CC BY
25УДК 581.526.325: 574.625 DOI: 10.35567/19994508_2022_3_8
Характеристика современного состояния фитопланктонных вселенцев Каспийского моря
Т.Н. Зимина1 El (Е, А.Г. Ардабьева2, А.В. Котельников1
1 ФГБОУВО «Астраханский государственный технический университет», г. Астрахань, Россия
2 ФГБНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии», Волжско-Каспийский филиал, г. Астрахань, Россия
АННОТАЦИЯ
Актуальность. На основании литературных источников и собственных материалов составлены список, характеристика видов-вселенцев и обсуждена их роль в формировании биопродуктивности Каспия. Определены наиболее благоприятные условия для развития видов-вселенцев и их место в трофической цепи Каспия. Рассмотрена краткая таксономическая характеристика фитопланктона Каспийского моря. Методы. Для определения качественного и количественного состава фитопланктона использована общепринятая методика Усачева П.И., которая предполагает определение фитопланктона до вида и использование счетного и объемного способов при расчетах количественных характеристик фитопланктона. Результаты. В Среднем Каспии основу биомассы определяют диатомовые водоросли, на долю которых приходится до 90 % общей массы фитопланктона. В течение исследуемого периода (2016-2020 гг.) наблюдалось уменьшение биомассы и численности доминирующего в Среднем Каспии и в осенний период в Северном Каспии вида-вселенца Pseudosolenia calcar-avis (Schultze) B.G.Sundström. Существенная численность отмечалась у Pseudo-nitzschia seriata (Cleve) в 2016 г., к 2019 г. ее количество значительно сократилось. Другие виды встречались в небольшом количестве, единичными экземплярами или только при изучении качественного состава. Их роль в водоеме недостаточно изучена, но все они в той или иной степени оказывают воздействие на биологическую продуктивность Каспийского моря. Впервые представлен ранее не встречающийся в Каспийском море вид из динофитовых водорослей -Dinophysis ovum (F.Schütt).
КЛЮЧЕВЫЕ СЛОВА: фитопланктон, вселенцы, Каспийское море, экосистема, диатомовые водоросли, динофитовые водоросли, биомасса, численность, распределение.
Для цитирования: Зимина Т.Н., Ардабьева А.Г., Котельников А.В. Характеристика современного состояния фитопланктонных вселенцев Каспийского моря // Водное хозяйство России: проблемы, технологии, управление. 2022. № 3. С. 101-110. DOI: 10.35567/19994508_2022_3_8.
Дата поступления 19.05.2021.
© Зимина Т.Н., Ардабьева А.Г., Котельников А.В., 2022
Characteristics of the current state of phytoplankton invaders of the Caspian Sea Tatyana N. Zimina1 ISI , Alevtina G. Ardabyeva2, Andrey V. Kotelnikov1
1 Astrakhan State Technical University, Astrakhan, Russia
2 Volga-Caspian Branch of the Federal State Budgetary Institution VNIIPO, Astrakhan, Russia ABSTRACT
Relevance. The article presents a list and characteristics of invasive species based on literary sources and own materials and discusses their role in shaping the bio/productivity of the Caspian Sea. The purpose of our work is to determine the most favorable conditions for the development of invasive species, their qualitative and quantitative indicators, as well as their role in the trophic chain of the Caspian Sea. A brief taxonomic description of the phytoplankton of the Caspian Sea is considered. Methods. To determine the qualitative and quantitative composition of phytoplankton, the generally accepted method of Usachev P.I. was used, which involves the definition of phytoplankton to a species and the use of counting and volumetric methods in calculating the quantitative characteristics of phytoplankton. Results. In the Middle Caspian, the basis of biomass is determined by diatoms, which account for up to 90% of the total mass of phytoplankton. The abundance is determined mainly by dinophyte algae. During the study period (2016-2020), a decrease in the biomass and abundance of the invasive species Pseudosolenia calcar-avis (Schultze) B.G. Sundstrom, which is dominant in the Middle Caspian and in the autumn period in the North Caspian, was observed. A rather significant abundance was noted in Pseudo-nitzschia seriata (Cleve) in 2016, then by 2019 its number significantly decreased. In 2020, an increase in cells of this species was observed, but it did not reach the values of 2016. Other species were found in small numbers, single specimens, or only when studying the qualitative composition. Their role in the reservoir has not been sufficiently studied, but all of them, to one degree or another, affect the biological productivity of the Caspian Sea. Therefore, it is necessary to continue studying the development of these species of algae. For the first time, a species of dinophyte algae, Dinophysis ovum (F.Schutt), which has not previously been found in the Caspian Sea, is presented for the first time. Its morphological features of the structure, way of feeding and living conditions are given.
Keywords: Phytoplankton, invaders, Caspian Sea, Pseudosolenia calcar-avis, Dinophysis, ecosystem, diatoms, dinophytes, biomass, abundance, distribution.
For citation: Zimina T.N., Ardabyeva A.G., Kotelnikov A.V. Water Sector of Russia: Problems, Technologies, Management. 2022. No. 3. C. 101-110. DOI: 10.35567/19994508_2022_3_8.
Received 19.05.2021.
ВВЕДЕНИЕ
Каспийское море является водоемом с благоприятными условиями для вселения организмов из других водных бассейнов. В новых условиях виды-вселенцы обычно характеризуются высокой выживаемостью, пластичностью, значительными адаптивными способностями и успешно конкурируют с местными видами водорослей.
Обзор проведенных ранее исследований позволил изучить виды-вселенцы Каспия, дать их характеристики и рассмотреть роль в фитоценозе Каспийского моря на современном этапе. Так, к примеру, установлено значительное влияние на фитопланктонное сообщество Каспия водоросли P. calcar-avis, вселившейся в 1934 г. [1].
Задачи изучения фитоценоза Каспия предполагают исследование качественных, количественных характеристик фитопланктонных организмов, экологических групп и их соотношение в динамике. Отдельное внимание уделяется исследованию новых видов-вселенцев фитопланктона, способных изменить в той или иной степени сообщество и количественные показатели микроводорослей. Количество вселенцев невелико, но они занимают иногда доминирующее положение и вызывают перестройку всего сообщества.
Цель данной работы - изучение влияния видов-вселенцев на биологическую продуктивность Каспия.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Объектом исследования являлись вселенцы фитопланктонного сообщества Каспийского моря. Исследование проводили в осенний период 2020 г. в Северном и Среднем Каспии. В Северном Каспии пробы отбирали по стандартной сетке станций (80) с поверхностного горизонта воды батометром Молчанова. В Среднем Каспии сбор материала осуществляли с вековых разрезов: г. Махачкала - мыс Сагындык (7 станций, 31 проба), г. Дербент - мыс Песчаный (8 станций, 42 пробы), пос. Дивичи - бухта Кендерли (5 станций, 40 проб) с горизонтов 0-10, 10-25, 25-50, 50-100, 100-200 м гидрозондом («Seabird SBE 19»). Пробы отбирали в стеклянную тару 0,5 л, фиксировали 4 % раствором формалина.
Обработка проб проводилась в лабораторных условиях по методике П.И. Усачева [2]. Пробы отстаивали 10-14 дней, затем при помощи стеклянного сифона сливали поверхностный слой воды до объема 50-100 мл. Слитую часть концентрировали с помощью центрифуги СМ-6М, доводя объем до 10-15 мл. Пробу просматривали два раза. В первом просмотре определяли качественный состав фитопланктона. Для определения видовой принадлежности водорослей использованы определители [3-6].
Количественный анализ проводили путем просчета клеток штемпель-пипеткой объемом 0,1 мл. Учитывалось количество клеток у всех форм за исключением представителей родов синезеленых водорослей: Microcystis, Gomphosphaeria, у которых определяли количество колоний, а у Anabaena, Anabaenopsis, Aphanizomenon, Oscillatoria - количество нитей.
Для каждого организма вычисляли объем: форма клетки того или иного вида приравнивалась к наиболее близкой по форме геометрической фигуре [7, 8]. Измеряли параметры клетки, необходимые для вычисления объема. В результате массовых промеров определяли средние размеры клеток и объем клетки данного вида. Все расчеты численности и биомассы проводили на кубический метр воды для каждого вида водорослей, по каждой станции, в среднем по Северному и Среднему Каспию. Математический просчет материала проводился с помощью программ SEVFITO, YUGFITO.
Всего было собрано и обработано в Северном Каспии 80, в Среднем Каспии 113 проб.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Характеристика фитопланктона Каспийского моря
Фитопланктон Каспийского моря изучается с прошлого столетия. Основные группы фитопланктона: синезеленые, диатомовые, динофитовые, зеленые водоросли. Встречаются, но значительно реже, золотистые и эвгленовые водоросли. Наиболее разнообразны пресноводные формы представителей зеленых водорослей, что связано с выносом большинства видов из рек, в особенности -из Волги [9].
Синезеленые водоросли встречаются как пресноводные, так и солоновато-водно-пресноводные. Они играют важную роль в зоне смешения опресненных и соленых вод. Диатомовые распространяются по всей акватории Каспийского моря и являются доминирующей группой по таксономическому разнообразию и количественным показателям. В их состав входят представители всех экологических групп. Динофитовые водоросли представлены, в основном, морскими и солоновато-водными формами.
Распространение фитопланктона в Северном Каспии обусловлено величиной речного стока с преобладанием видов пресноводного происхождения. В Среднем Каспии с момента распространения P. calcar-avis занимала доминирующую позицию по биомассе. По численности преобладающей группой чаще всего выступали динофитовые водоросли за счет развития Exuviaella cordata (Ostenfeld). В отдельные годы численность динофитовых может заметно сокращаться. К примеру, в 2020 г. на разрезе г. Махачкала - м. Сагындык численность E. cordata с 21,8 в 2019 г. снизилась до 0,1 млн кл/м3 в 2020 г.
Ход развития фитопланктона различен в зависимости от разных факторов. К примеру, западная часть Среднего Каспия отличается обильным развитием водорослей за счет прогрева воды и поступления биогенных элементов из Северного Каспия и рек. В восточной части Среднего Каспия динамику развития водорослей связывают еще и с распространением апвеллинга [10]. На развитие фитоценоза в Северном Каспии влияют, главным образом, температурный режим и количество питательных веществ, вынесенных в период весеннего половодья р. Волги.
Характеристика вселенцев Каспийского моря
Осенью 1934 г. в фитопланктоне южной части Каспия был обнаружен морской эвригалинный вид - P. calcar-avis (первоначальное название Rhizosolenia calcar-avis). Вселение этого вида произошло случайно, предположительно, при акклиматизации черноморской кефали [11] или с водоплавающими птицами [12]. Стремительное развитие по всей акватории Каспийского моря в течение года привело к конкурентным отношениям с местными видами, особенно с Rhizosolenia fragilissima Bergon и E. cordata, количественные показатели которых резко снизились [13]. Наибольшего развития P. calcar-avis достигает в открытом море над глубинами 100 м, в слое термоклина и над ним, особенно в периоды вертикальной циркуляции - весной и осенью.
В работе [14] утверждается, что массовое развитие P. calcar-avis в Каспийском море приводит к снижению полезной продукции фитопланктона: в связи
с крупными размерами эта водоросль не потребляется планктоном, а в трофические цепи включается только после отмирания. Противоположное мнение высказано в исследовании [15]: живые или мертвые клетки P. calcar-avis являются косвенным увеличением кормовой базы планктонных животных в связи с потреблением ее в виде детрита, а не при непосредственном употреблении в пищу.
В общей массе фитопланктона Северного Каспия P. calcar-avis в период до зарегулирования стока Волги составляла 21-30 % или 0,78 мг/м3, в 1976 г. - 60 % или 0,5 г/м3. В Среднем и Южном Каспии в 1970-х годах биомасса P. calcar-avis достигала 78-86 % массы всего фитопланктона, а в отдельные годы 2 г/м3.
В начале 2000-х годов формирование фитопланктона происходило в условиях дальнейшего распреснения моря. Высокие температуры поверхностного слоя, слабое конвективное перемешивание, большое количество биогенов угнетающе сказывалось на развитии P. calcar-avis. Максимальная биомасса наблюдалась у мыса Сагындык - 385 мг/м3. С продвижением на юг показатели уменьшались как по западному, так и по восточному прибрежью [16]. За последние пять лет исследований уровень биомассы P. calcar-avis носил скачкообразный характер: наибольшие показатели отмечены в 2016 г. (620,8 мг/м3), наименьшие - в 2020 г. (25,5 мг/м3) (таблица).
Вселенец P. seriata (первоначальное название (Nitzschia seriata) является бореально-арктическим видом, получившим широкое распространение в Каспийском море. Впервые этот вид был обнаружен на акватории Среднего Каспия в феврале 1990 г. Численность его стремительно возрастала от единичных экземпляров до 16 тыс. кл/м3. С расширением района распределения наблюдалось увеличение количественных показателей с максимальными величинами - 1200 тыс. кл/м3 в Среднем Каспии и 222 тыс. кл/м3 в Южном Каспии. После чего был отмечен спад численности клеток этого вселенца. Однако в некоторые годы (2003 г.) численность доходила до 36 % общей численности растительных клеток в Среднем Каспии и до 60 % - в Южном Каспии.
В последнее время вегетация N. seriata отмечается не во все годы (2017 г.), при этом значительные показатели численности зафиксированы в 2016 г. (630,8 тыс. кл/м3). Роль этого вселенца в фитопланктоне и отношения с эндемиками Каспийского моря изучены недостаточно.
Обнаруженный осенью 2007 г. азово-черноморский вселенец Ditylum brightwellii (West) Grun [19] повлиял на численность и биомассу фитоплан-ктонного сообщества. Встречался D. brightwellii, в основном, на мелководных станциях западного района у г. Махачкалы, где в больших количествах развивался от поверхности до дна. Численность клеток достигала 3,6 млн кл/м3, биомасса -581,6 мг/м3. В период 2016-2020 гг. данный вид-вселенец встречался только при качественной обработке проб.
В октябре 2001 г. обнаружена Cerataulina pelagica (H.Peragallo) F.Schutt (первоначальное название Cerataulina bergonii) - многоклеточная морская водоросль, предположительно черноморского происхождения [20, 21]. Развитие C. pelagica наблюдалось в большей мере в Среднем и Южном Каспии,
Таблица. Количественные показатели вселенцев в 2016-2020 гг. в Среднем Каспии в летний период Table. Quantitative indicators of invaders in 2016-2020 in the Middle Caspian Sea in the summer period
Виды вселенцы 2016 г.* 2017 г.* 2018 г.* 2019 г.** 2020 г.
тыс. кл/м3 мг/м3 тыс. кл/м3 мг/м3 тыс. кл/м3 мг/м3 тыс. кл/м3 мг/м3 тыс. кл/м3 мг/м3
Bacilla riophyta
Pseudosolenia calcar-avis 2479,7 620,8 956,4 36,2 573,0 117,9 448,6 44,9 148,2 25,5
Pseudo-nitzschia seriata 630,9 0,2 - - 69,8 0,1 17,8 0,1 104,9 0,2
Chaetoceros pendulus 6,8 0,1 - - - - - - 6,4 0,1
C. peruvianus - - - - - - - - 1,7 0,1
Cerataulina pelagica 260,0 0,4 - - + + - - 19,8 0,1
Ditylum brightwellii - - - - + + + + - -
Dinophyta
Protoperidinium conicum + + - - - - - -
Pyrocystis lunula 3,5 0,3 4,1 0,4 4,6 0,4 - - 0,8 0,1
Примечание: + - присутствие в качественном составе; * - составлено по [17], ** - составлено по [18].
достигая 3 млн кл/м3 и 7 мг/м3. В последующие годы количественные показатели снижались, в 2003 г. численность в районе Среднего Каспия находилась на уровне 34 тыс. кл/м3. За последний период исследований вид С. pelagica встречался в 2016 и 2020 гг. относительно в небольших количествах. Значение этого вида-вселенца в трофической цепи не определено.
В феврале 2004 г. во время всекаспийской гидробиологической съемки был обнаружен неретический солоновато-водный вид Chaetoceros pendulus (Karsten), который является важнейшим мелкоклеточным видом, формирующим численность фитопланктона в периоды низких температур. Количественные показатели C. pendulus были значительными во всех районах моря. Биомасса этого вида в Северном Каспии достигала 27,2 мг/м3, Среднем Каспии -18,6 мг/м3, в южной части моря - 20,4 мг/м3 [22]. В более поздние периоды наблюдалось снижение показателей этого вида-вселенца, к примеру, биомасса 2020 г. составила 0,1 мг/м3.
Вселенец черноморского происхождения Chaetoceros peruvianus (Cleve) на акватории Каспия был впервые обнаружен в 2004 г. у побережья Азербайджана [21]. К 2007 г. количество его клеток в западном районе у г. Махачкалы составляло 1,3 млн кл/м3, биомасса - 25,9 мг/м3. В восточном районе моря от мыса Сагындык до бухты Кендерли количественные показатели были невелики, в глубоководной части моря он встречался лишь единичными экземплярами. За последний период исследований этот вид обнаружен только в 2020 г. в незначительных количествах.
Летом 2005 г. в Южном Каспии О.В. Терлецкой был определен неритиче-ский вид Protoperidinium conicum (Gran) Ostenfeld & Schmidt (первоначальное название Peridinium conicum). Происхождение этого динофлагелята неизвестно, вероятно, это черноморский вид. Развивался в фитопланктоне Среднего и Южного Каспия единичными экземплярами. За последнее пятилетие на акватории Каспийского моря не встречался.
Представитель динофитовых водорослей Pyrocystis lunula (Schutt) впервые зарегистрирован в июне 2006 г. в западном районе Среднего Каспия, в июне 2007 г. - в Южном Каспии. P. lunula морской, неретический, широко распространенный тропический вид. Вид недостаточно изучен, однако к 2007 г. он распространился по всей акватории Среднего Каспия, предпочитая восточный район разреза г. Махачкала - м. Сагындык, где на его долю приходилось 27 % всей биомассы динофитовых. Количественные показатели P. lunula в Южном Каспии были невысокими (численность 0,1 млн кл/мЗ; биомасса 5,6 мг/мЗ), и приурочены к верхнему эвфотическому слою центрального района моря (глубины более 400 м). На современном этапе этот вид встречается практически ежегодно (кроме 2019 г.) в единичных экземплярах.
В Каспийском море D. ovum впервые был определен осенью 2020 г. в пробах Северного Каспия вблизи острова Малый Жемчужный и на участках Среднего Каспия. Род Dinophysis - исключительно морской. Известен в Азовском, Черном, Средиземном и Адриатическом морях, Атлантическом океане [23]. Род Dinophysis насчитывает около 150 видов, обитающих в прибрежных водах Мирового океана [24]. D. ovum питается инфузориями, в т. ч. Mesodinium rubrum (Lohmann) Leegard (другое название Myrionecta rubra). Некоторые ученые выявляют взаимосвязь цветения Dinophysis и Mesodinium.
Представители рода Dinophysis - продуценты окадаевой кислоты и ее производных, ассоциированных с диарейным отравлением моллюсками. Способность продуцирования токсинов подтверждена для 11 видов рода Dinophysis, в т. ч. и у обнаруженного D. ovum [25].
На протяжении последних нескольких лет изучения фитоценоза Северного Каспия виды-вселенцы на этой акватории встречаются крайне редко, кроме P. calcar-avis и P. seriata, в единичных экземплярах и чаще всего в осенний период.
Таким образом, анализ материала показал значимость видов-вселенцев в биологической продуктивности Каспийского моря. Основная часть вселен-цев, населяющих среднюю и южную акватории Каспийского моря, стали до-
минировать как по биомассе, так и по численности в растительном планктоне, вытеснив обычные для Каспия формы. В северной, более опресненной части моря, данные виды встречаются редко или единичными экземплярами.
ВЫВОДЫ
Фитоценоз Каспийского моря разнообразен, изменяется с течением времени как в качественном, так и в количественном отношении. На состав фитопланктона экосистемы влияют вселенцы других бассейнов, что указывает на благоприятное их развитие в Каспийском море. Один из известнейших все-ленцев P. calcar-avis, появившись в 1930-е годы, и в настоящее время влияет на показатели численности и биомассы фитопланктона, составляя в отдельные годы до 90 % общей биомассы фитопланктона Среднего Каспия. Развитие остальных видов вселенцев носило хаотичный характер, но практически у всех отмечалось снижение количественных показателей к 2020 г. Количественные и качественные показатели биологических объектов, в особенности видов-вселенцев, позволяют получить наиболее точные данные об экологическом состоянии окружающей среды. Кроме того, роль видов-вселенцев в трофической цепи Каспийского моря недостаточно изучена, необходимо их дальнейшее исследование.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Усачев П.И. Количественные колебания фитопланктона в Северном Каспии // Труды Института океанологии АН СССР, 1948. Т. 2. С. 60-88.
2. Усачев П.И. Количественная методика сбора и обработки фитопланктона // Труды ВГБО. М: АН СССР, 1961. Т. 11. С. 411-415.
3. Еленкин А.А. Синезеленые водоросли СССР. М.-Л.:1938. Т.1. 974 с.
4. Киселев И.А. Панцирные жгутиконосцы морей и пресных вод СССР. М.-Л., 1950. 280 с.
5. Забелина М.М. Диатомовые водоросли. М: 1951. 619 с.
6. Прошкина-Лавренко А.И. и Макарова И.В. Водоросли планктона Каспийского моря Л.: изд-во «Наука», 1968. 291 с.
7. Нестерова Д.А. Расчет среднего веса клеток массовых видов фитопланктона на мелководье северо-западной части Черного моря // Гидробиологический журнал. 1976.Т. 12. № 6. С. 69-72.
8. Кузьмин Г.В. Таблицы для вычисления биомассы водорослей. Магадан, 1984. 48 с.
9. Гидрометеорология и гидрохимия морей. Т. 4. Каспийское море. Вып. 2. Гидрохимические условия и океанологические основы формирования биологической продуктивности. СПб.: Гидрометеоиздат, 1996. С. 249-254.
10. Татаринцева Т.А. Экологические особенности формирования биопродуктивности вод Среднего Каспия: автореф. дис...канд. биол. наук. Махачкала, 2009. 157 с.
11. Березина Н.А. Гидробиология. М: «Высшая школа», 1963. 439 с.
12. Зевина Г.Б. Фауна Каспийского моря обогащается // Природа. 1962. № 4. С. 118-119.
13. Левшакова В.Д. О важнейших видах фитопланктона Каспийского моря, их количественном развитии и взаимоотношениях // Биологические ресурсы Каспийского моря. Астрахань: Волга, 1972. С. 100-101.
14. Левшакова В.Д. Многолетние изменения весеннего фитопланктона Северного Каспия // Труды КаспНИРХ: 1967. Т. 23. С. 25-58.
15. Яблонская Е.А. Питание Nereis succinea в Каспийском море // Акклиматизация нереис в Каспийском море. М., 1952. С. 285-351.
16. Полянинова А.А. Гидробиологическая обстановка в Среднем и Южном Каспии при биологическом загрязнении водоема чужеродным видом - гребневиком Mnemiopsis leidyi // Сб. трудов: «Рыбохозяйственные исследования на Каспии». Астрахань, 2003. С. 121-134.
17. Татаринцева Т.А. Динамика развития фитопланктона Среднего Каспия в современных условиях // Мат-лы XX Межд. научной конф. «Биологическое разнообразие Кавказа и Юга России». Махачкала: Тип. ИПЭ РД. 2018. С. 608-611.
18. Зимина Т.Н., Ардабьева А.Г., Котельников А.В. Оценка фитопланктона как кормовой базы в акватории Среднего Каспия // Вестник АГТУ. 2020. С. 96-102.
19. Татаринцева Т.А., Ардабьева А.Г., Терлецкая О.В., Тиненкова Д.Х., Малиновская Л.В., Тарасова Л.И., Петренко Е.Л. Средиземноморские вселенцы в планктоне и донной фауне Каспийского моря // Сб. науч. трудов «Виды вселенцы в Европейских морях России» РАН. Апатиты, 2000. С. 169-183.
20. Ардабьева А.Г., Татаринцева Т.А., Терлецкая О.В. О нахождении нового вида Cerataulina Bergonii Perag (Bacillariophyta) в фитопланктоне Каспийского моря // Сб. «Рыбохозяй-ственные исследования на Каспии». Астрахань, 2002. С. 106-108.
21. Ковалева Г.В. Виды-вселенцы в фитопланктоне азово-черноморского бассейна: проблемы изучения // Материалы межд. научной конф. Ростов-на-Дону, 2016. С.185-192.
22. Ардабьева А.Г., Татаринцева Т.А., Терлецкая О.В., Морозюк В.В. Фитопланктон Каспийского моря в 2004 г. // Сб. «Рыбохозяйственные исследования на Каспии». Астрахань, 2005. С. 100-120.
23. Фуштей Т.В. Видовой состав и структура сообществ фитопланктона (летний сезон). Ростов-на-Дону: Эверест, 2005. С. 66-67.
24. Laura Brooke Harred, Lisa Campbell. Predicting harmful algal blooms: a case study with Dinophysis ovum in the Gulf of Mexico // Journal of Plankton Research. Vol. 36. Iss. 6. November/ December 2014. P. 1434-1445.
25. Каменева П. А., Орлова Т. Ю. Токсины группы окадаевой кислоты в гидробионтах морей России: продуценты, распространение, нормативное регулирование // Биология моря. 2017. Т. 43. № 5. С. 299-309.
REFERENCES
1. Usachev P.I. Quantitative fluctuations of phytoplankton in the Northern Caspian. Tr. Institute of Oceanology, Academy of Sciences of the USSR, 1948. Vol. 2. Pp.60-88 (In Russ.).
2. Usachev P.I. Quantitative methodology for the collection and processing of phytoplankton. Tr. VGBO.M: USSR Academy of Sciences, 1961. Vol. 11. Pp. 411-415 (In Russ.).
3. Elenkin A.A. Blue-green algae of the USSR. M.-L.: 1938. T. 1. 974 p. (In Russ.).
4. Kiselev I.A. Armored flagellates of the seas and fresh waters of the USSR. M. L: 1950. 280 p.
5. Zabelina M.M. Diatoms. M: 1951. 619 p.
6. Proshkina-Lavrenko A.I. and Makarova I.V. Plankton algae of the Caspian Sea L.: ed. Nauka, 1968. 291 p.
7. Nesterova D.A. Calculation of the average cell weight of mass phytoplankton species in the shallow waters of the northwestern part of the Black Sea // Hydrobiological Journal. 1976. Vol. 12. No. 6. P. 69-72 (In Russ.).
8. Kuzmin G.V. Tables for calculating the biomass of algae. Magadan, 1984. 48 p.
9. Hydrometeorology and hydrochemistry of the seas. T. 4. Caspian Sea. Issue. 2. Hydro/chemical conditions and oceanological foundations for the formation of biological productivity. St. Petersburg: Gidrometeoizdat, 1996. Pp. 249-254 (In Russ.).
10. Tatarintseva T.A. Ecological features of the formation of bio/productivity of the waters of the Middle Caspian: Ph.D. dis...cand. biol. Sciences. Makhachkala, 2009. 157 p. (In Russ.).
11. Berezina N.A. Hydrobiology. M: Higher School, 1963. 439 p. (In Russ.).
12. Zevina G.B. The fauna of the Caspian Sea is enriched. Nature. 1962. No. 4. S. 118-119 (In Russ.).
13. Levshakova V.D. On the most important species of phytoplankton in the Caspian Sea, their quantitative development and relationships. Biological Resources of the Caspian Sea. Astrakhan: Volga, 1972. Pp. 100-101 (In Russ.).
14. Levshakova V.D. Long-term changes in the spring phytoplankton of the Northern Caspian. Proceedings of KaspNIRKh: 1967. Vol. 23. P. 25-58 (In Russ.).
15. Yablonskaya E.A. Nutrition of Nereis succinea in the Caspian Sea. Acclimatization of Nereis in the Caspian Sea. M.: 1952. S. 285-351 (In Russ.).
16. Polyaninova A.A. Hydro/biological situation in the Middle and South Caspian in the biological pollution of the reservoir by an alien species - the comb jelly Mnemiopsis leidyi. Sat. Proceedings: "Fishery research in the Caspian". Astrakhan, 2003. Pp. 121-134.
17. Tatarintseva, T.A. Dynamics of development of phytoplankton in the Middle Caspian in modern conditions. Proceedings of XX Int. scientific conf. "Biological diversity of the Caucasus and the South of Russia". Makhachkala: Type. IPE RD. 2018. Pp. 608-611 (In Russ.).
18. Zimina T.N., Ardabyeva A.G., Kotelnikov A.V. Evaluation of phytoplankton as a food base in the water area of the Middle Caspian. Bulletin of ASTU. 2020. Pp. 96-102.
19. Tatarintseva T.A., Ardabyeva A.G., Terletskaya O.V., Tinenkova D.Kh., Malinovskaya L.V., Taras-ova L.I., Petrenko E.L. Mediterranean invaders in plankton and benthic fauna of the Caspian Sea. Sat. scientific Proceedings "Invader Species in the European Seas of Russia" RAS. Apatity, 2000. Pp. 169-183 (In Russ.).
20. Ardab'eva A.G., Tatarintseva T.A., Terletskaya O.V. On the finding of a new species Cerataulina Bergonii Perag (Bacillariophyta) in the phytoplankton of the Caspian Sea. Sat. "Fishery research in the Caspian". Astrakhan, 2002. Pp. 106-108 (In Russ.).
21. Kovaleva G.V. Invading species in the phytoplankton of the Azov-Black Sea basin: problems of study. Proceedings of the Int. scientific conf. Rostov-on-Don, 2016. Pp. 185-192 (In Russ.).
22. Ardabyeva A.G., Tatarintseva T.A., Terletskaya O.V., Morozyuk V.V. Phytoplankton of the Caspian Sea in 2004. Sat. "Fishery research in the Caspian". Astrakhan, 2005. Pp. 100-120 (In Russ.).
23. Fushtey T.V. Species composition and structure of phytoplankton communities (summer season). Rostov-on-Don: Everest, 2005. Pp. 66-67 (In Russ.).
24. Laura Brooke Harred, Lisa Campbell. Predicting harmful algal blooms: a case study with Dinophy-sis ovum in the Gulf of Mexico. Journal of Plankton Research. Vol. 36. Iss. 6. November/December 2014. P. 1434-1445.
25. Kameneva P. A., Orlova T. Yu. Toxins of the okadaic acid group in hydrobionts of the Russian seas: producers, distribution, regulatory regulation. Biology of the sea. 2017. Vol. 43. No. 5. S. 299-309.
Сведения об авторах:
Зимина Татьяна Николаевна, аспирант, ФГБОУ ВО «Астраханский государственный технический университет», Россия, 414056, г. Астрахань, ул. Татищева, 16; ORCID: 0000-0002-2095-8035; e-mail: [email protected]
Ардабьева Алевтина Георгиевна, канд. биол. наук, ведущий специалист Волжско-Каспийский филиал, ФГБНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии», Россия, 414056, г. Астрахань, ул. Савушкина 1; e-mail: [email protected]
Котельников Андрей Вячеславович д-р биол. наук, профессор, ФГБОУ ВО «Астраханский государственный технический университет», Россия, 414056, г. Астрахань, ул. Татищева, 16; e-mail: [email protected] About the authors:
Tatyana N. Zimina, Post-graduate student, Astrakhan State Engineering University, ul. Tatishcheva, 16, Astrakhan, 414056, Russia; ORCID: 0000-0002-2095-8035; e-mail: tanyshka_0704@ mail.ru
Alevtina G. Ardabyeva, Candidate of Biological Sciences, Leading Specialist, the Volga-Caspian Branch of VNIRO (KaspNIRKH), ul. Savushkina, 1, Astrakhan, 414056, Russia; e-mail: ardabeva202@ mail.ru
Andrey V. Kotelnikov, Doctor of Biological Sciences, Professor of Hydrobiology and General Ecology ul. Tatishcheva, 16, Astrakhan, 414056, Russia; e-mail: [email protected]
