УДК 633
характеристика сортов и линий мягкой пшеницы, выращиваемых В ЗОНЕ ЮЖНОГО УРАЛА, по устойчивости к возбудителю бурой ржавчины
А.П. ГЛИНУШКИН1, кандидат биологических наук, доцент
Е.И. ГУЛЬТЯЕВА2, кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник
1 Оренбургский ГАУ
2 ВИЗР Россельхозакадемии
E-mail: [email protected]
Резюме. На сегодняшний день одно из основных заболеваний пшеницы в условиях Южного Урала - бурая ржавчина, приоритет в профилактике которой принадлежит генетической защите. Проведено изучение полевой и ювенильной устойчивости сортов и линий пшеницы, выращиваемых в Оренбургской области, с идентификацией 11 генов (Lr1, Lr3a, Lr9, Lr10, Lr19, Lr20, Lr21, Lr24, Lr26, Lr37, Lr41). По результатам полевой оценки высоким уровнем устойчивости к Puccinia triticina Erikss. обладали районированные сорта Алтайская 110, Оренбургская 105 и перспективные селекционные линии Лютестенс 1895, и Эритросперум 695. Умеренным уровнем восприимчивости характеризовались Колос Оренбуржья и Эритросперум 685. Пионерская 32 сильно поражался P. triticina. Лабораторная оценка ювенильной устойчивости выявила восприимчивость по спектру изолятов гриба всех образцов, за исключением сорта Алтайская 110, который был восприимчив только к изолятам вирулентным на линии с геном Lr9 и устойчив ко всем остальным. В результате молекулярного скрининга выявлено отсутствие эффективных и частично эффективных генов Lr19, Lr24, Lr41, малоэффективных генов Lr1, Lr20, Lr26 и генов взрослой устойчивости Lr21, Lr37. Установлено наличие генов Lr9, Lг3а, Lr10 у Алтайской 110, гена Lг3а у Колоса Оренбуржья и Лютестенса 1895, гена возрастной устойчивости Lr34 у Эритросперума 695 и Эритросперума 685. Вероятно, наличие гена возрастной устойчивости Lr34 обусловливает более низкий уровень поражения сортов в полевых условиях. У Колоса Оренбуржья и Лютестенс 1895 умеренный уровень восприимчивости к P. triticina скорее всего обусловлен дополнительными Lr-генами, поскольку ген Lr3a утратил свою эффективность. Результаты исследований подтвердили низкий потенциал генетической защиты от P. triticina.
Ключевые слова: пшеница, Puccinia triticina, бурая ржавчина, Lr-гены, молекулярные маркеры.
Бурая ржавчина (возбудитель Рисс'т'1а triticina Erikss.) составляет основу фитопатогенного комплекса пшеницы в степи Южного Урала. По сведениям филиала ФГУ Россельхозцентр по Оренбургской области в период вегетации пшеницы до 99% ежегодных защитных мероприятий применяют в борьбе с этим заболеванием.
На сегодняшний день во всем мире в борьбе с бурой ржавчиной особое внимание уделяется генетической защите. Однако большинство сортов, выращиваемых в степной зоне Южного Урала, восприимчивы к этому заболеванию [1]. Для создания устойчивых сортов могут быть использованы образцы пшеницы из мировой коллекции ВИР, отобранные по признаку устойчи-
вости к бурой ржавчине в условиях Южного Урала и несущие гены устойчивости (^г-гены), отличные от присутствующих в сортах, уже выращиваемых в регионе. Такой набор источников устойчивости установлен в результате полевой оценки образцов на учебно-опытных полях в ежегодных исследованиях ФГБОУ ВПО Оренбургский ГАУ [2, 3].
Среди известных высоко или частично эффективных ^г-генов в сортах мягкой пшеницы, включенных в Государственный реестр селекционных достижений и рекомендуемых для возделывания в Уральском регионе, наибольшее распространение имеют Lr19 и Lr9 [4]. Однако ген Lr19 потерял эффективность в Поволжье в конце 1990-х гг. [5]. На сегодняшний день изоляты, вирулентные к этому гену, встречаются практически во всех регионах, в том числе и на Урале [6]. В Западной Сибири зарегистрирована потеря эффективности гена Lr9 [7, 8]. Несмотря на то, что вирулентность к этому гену сегодня отмечается только в Западно-Сибирском регионе, высокая миграционная способность гриба и относительная близость Уральского и ЗападноСибирского регионов может привести к потере его эффективности и в условиях Южного Урала. Следовательно, для осуществления иммунологической защиты актуален скрининг выращиваемых в регионе сортов и перспективного селекционного материала на наличие Lr-генов. Это позволит скоординировать размещение генетически охарактеризованных по устойчивости к бурой ржавчине сортов пшеницы, а также повысить эффективность планирования и проведения защитных мероприятий.
Цель наших исследований - оценка устойчивости районированных и перспективных сортов и селекционных линий мягкой пшеницы, выращиваемых в зоне Южного Урала, к бурой ржавчине и идентификация у них Lr-генов.
Условия, материалы и методы. Исследований проводили на сортах озимой пшеницы Оренбургская 105 (включен в Госреестр в 1998 г. по Уральскому и Средневолжскому регионам); Пионерская 32 и Колос Оренбуржья (рекомендованы для возделывания в Уральском регионе в 2006 и 2013 гг. соответственно); сорте яровой пшеницы Алтайская 110 (рекомендован для выращивания в Западно- и Восточно-Сибирском регионах с 2011 г.) и трех озимых селекционных
Таблица. характеристика сортов и линий мягкой пшеницы по устойчивости к возбудителю бурой ржавчины (2006-2013 гг.)
Название Уровень устойчивости к бурой ржавчине в полевых условиях Тип реакции в фазе про- Идентифицированные Lr-гены
осень (ку- весна (ку- флаговый ростков
щение) щение) лист (балл)
Оренбургская 105 устойчив устойчив устойчив 3 0
Пионерская 32 устойчив устойчив восприимчив 3 0
Колос Оренбуржья устойчив устойчив умеренно
восприимчив 3 Lr3a
Алтайская 110 0 устойчив устойчив 3,0* Lr3a Lr9 Lr10
Эритросперум 685 устойчив устойчив умеренно Lr34
восприимчив 3
Эритросперум 695 устойчив устойчив устойчив 3 Lr34
Лютестенс 1895 устойчив устойчив устойчив 3 Lr3a
* - тип реакции при инокуляции клоном №1 Достижения науки и техники АПК, №3-2014 -
линиях - Лютестенс 1895 ([((Краснодарская 39 х Рубин) х Рубин) х Альбатрос одесский] х Донская безостая - Самарский НИИСХ им. Н.М. Тулайкова), Эритросперум 685 (Тарасовская остистая х Пионерская 32 - Оренбургский ГАУ) и Эритросперум 695 (Тарасовская остистая х Пионерская 32 - Оренбургский ГАУ), выделенных в качестве перспективных по засухоустойчивости и качеству зерна в условиях Южного Урала.
Сорта Оренбургская 105, Пионерская 32 и Колос Оренбуржья районированы по Оренбургской области и входят в число сортов, по которым ведется первичное семеноводство. Они характеризуются высокими технологическими показателями зерна и получаемой из него муки, что особенно актуально для производства кондитерских и хлебобулочных изделий. В 2013 г. по данным Россельхозцентра на долю этих сортов в Оренбургской области приходилось более 30% посевных площадей занятых пшеницей (свыше 100 тыс. га).
Фитопатологическую оценку устойчивости к бурой ржавчине в фазе проростков проводили с использованием метода отсеченных листьев, сохраненных в растворе бензимидазола [9]. Для инокуляции использовали четыре клона возбудителя, различного географического происхождения. Все они имели вирулентность к линиям Тэтчер (Тс) с генами Lr2c, Lr3a, Lr3bg, Lr3ka, Lr10, Lr11, Lr12, Lr14a, Lr14, Lr16, Lr17, Lr18, Lr30 и авирулентность к ТсLr19, TcLr24, Т^г28, Т^г29. Клон №1 выделен из омской популяции в 2010 г. и дополнительно характеризуется вирулентностью к гену Lr9, Lr15, Lr20 и авирулентностью к Lr26; клон №2 также выделен из омской популяции, но в 2012 г., отличается авирулентностью к генам Lr9, Lr20, Lr26 и вирулентностью к Lr15. Клоны №3 и №4 выделены из тамбовской популяции в 2012 г., дополнительно авирулентны к генам Lr1, Lr2a, Lr9, Lr20. Различия между двумя этими клонами наблюдались по вирулентности к гену Lr2c (авирулентность для клона №3) и к гену Lr26 (вирулентность для клона №4).
С использованием молекулярных маркеров проведена идентификация генов Lr1, Lr3a, Lr9, Lr10, Lr19, Lr20, Ь-21, Lr24, Lr26, Lr37 и Lr41. ДНК выделяли микрометодом, предложенным К. Эдвардс с соавторами в модификации Д.Б. Дорохова и Э. Клоке [10]. Концентрация ДНК в рабочем растворе составляла 50 нг/мкл. Полимеразную цепную реакцию (ПЦР) проводили в амплификаторе С-1000 (BioRad, США) по протоколам, предложенным авторами праймеров
и при необходимости модифицировали [11...13]. Реакционная смесь общим объемом 20 мкл содержала 2 мкл ДНК, 2 мкл 10 х ПЦР-буфера (166 mM (NH4)2SO4; 2,5 мМ MgCl2; 670 mM Tris-HCl (pH 8.8); 0,1% Tween-20), 0,05 мкл 50 mM MgCl2, 0,16 мкл 25мМ раствора дезоксинуклеозидтрифосфатов, по 1 мкл прямого и обратного праймера (10 пкМ/мкл), 0,2 мкл Taq-полимеразы (5 ед/мкл). Амплифицированные фрагменты разделяли электорофрезом в 1,5%-ном агарозном геле в 1 хТВЕ-буфере, гели окрашивали бромистым этидием и фотографировали в ультрафиолетовом свете.
Результаты и обсуждение. Оценка устойчивости в фазе проростков показала, что сорта Колос Оренбуржья, Оренбургская 105, Пионерская 32 и линии Эритроспермум 685, Эритроспермум 695 и Лютесценс 1895 имели восприимчивый тип реакции при инокуляции всеми изучаемыми клонами (см. табл.). Таким образом, эти сорта не имеют высокоэффективных ювенильных Lr-генов. Сорт Алтайская 110, семена которого были предоставлены Гайским ГСУ Оренбургской области, не поражался клонами, авирулентными к линии с геном Lr9, но имел восприимчивый тип реакции при инокуляции вирулентным клоном. Таким образом, согласно фитопатологи-ческому тесту у этого сорта можно предположить наличие гена Lr9.
В результате молекулярного скрининга установлено отсутствие у изученных образцов пшеницы эффективных и частично эффективных генов Lr19, Lr24, Lr41, малоэффективных генов Lr1, Lr20, Lr26 и генов взрослой устойчивости Lr21, Lr37. С использованием маркера SCS5 показано наличие гена Lr9 у сорта Алтайская 110. С использованием маркера Xmwg798 у сортов Колос Оренбуржья, Алтайская 110 и линии Лютестенс 1895 выявлен ген Lr3a (см. рисунок); маркера F12245/Lr10-6r2 - у сорта Алтайская 110 ген Lr10; маркера cssfr1Lr34/Lr34Plus - у линий Эритроспермум 685 и Эритроспермум 695 ген устойчивости взрослых растений Lr34.
Ген Lr34 относится к группе генов, обеспечивающих устойчивость как качественного, так и количественного проявления (то есть частичную устойчивость или устойчивость по типу медленного развития - slow rusting). Этот тип устойчивости характеризуется более длительным латентным периодом, уменьшением числа пустул на единицу поверхности листа, их размера и количества спор в пустуле. Наличие гена Lr34 у линий Эритросперум 695 и Эритросперум 685, вероятно, и обусловливает более низкий уровень поражения этих
М I 2 3 4 5 й 7 КО из М 1 2 3 4 5 6
а) 6)
Рисунок. Идентификация генов: а) Lr3, стрелкой показан продукт амплификации размером 365 п.о.; б) Ц"34, стрелкой показан продукт амплификации размером 517 п.о.; М - маркер молекулярного веса 1 - Эритросперум 685, 2 - Лютестенс 1895, 3 - Эритросперум 695, 4 - Колос Оренбуржья, 5 - Оренбургская 105, 6 - Пионерская 32, 7 - Алтайская 110.
образцов в полевых условиях. Кроме того, Lr34 тесно сцеплен с генами устойчивости к мучнистой росе (Pm38) и желтой ржавчине (Yr18). В селекционных программах СИММИТ и других стран его используют в сочетании с 3.4 генами возрастной и ювенильной устойчивости, аддитивный эффект которых обеспечивает основу длительной устойчивости сортов [14]. Среди российских сортов пшеницы ген Lr34 наиболее представлен в сортах северо-кавказской селекции, где его распространению способствовало массовое использование в гибридизации сорта Безостая 1. Фактически устойчивость гена Lr34 в России утеряна, как в отдельности так и в сочетании с другими малоэффективными генами, например, Lr2, Lr12, Lr16 или Lr13 [15, 16].
Гены расоспецифической устойчивости Lr10 и Lr3a, выявленные в изучаемом материале, относятся к группе генов, утративших эффективность, но имеющих широкое распространение в российских сортах [4]. Согласно R.A. Mcintosh с соавторами [17] они эффективны в сочетании с другими генами. Так, А. Serfing c соавторами [18] показали, что сорта, несущие сочетание генов Lr10 и Lr13, поражались меньше, чем восприимчивый сорт, и сохраняли уровень устойчивости более длительный период, по сравнению с сортами, несущими эти гены по отдельности.
Умеренный уровень восприимчивости к бурой ржавчине у сорта Колос Оренбуржья и линии Лютестенс 1895 дает возможность предположить наличие у них дополнительных Lr-генов, поскольку ген Lr3a утратил свою эффективность во всех регионах России, и несущие его сорта, например, Мироновская 808, относятся к группе восприимчивых.
Таким образом, среди изученных сортов, только Алтайская 110, несущий гены Lr9, Lr3a и Lr10, устойчив к возбудителю бурой ржавчины в условиях степной зоны Южного Урала. Однако географическая близость этого региона с Западной Сибирью, где эффективность гена Lr9 утрачена, в ближайшем будущем может привести к поражению этого сорта. Все другие образцы в полевых условиях в зоне Южного Урала в разной степени поражались бурой ржавчиной, и у них не выявлены эффективные Lr-гены. Этот факт указывает на отсутствие эффективной генетической защиты в регионе и предполагает необходимость дополнительного использования химических средств защиты.
Выводы. Среди изученных сортов и перспективных линий мягкой пшеницы, выращиваемых в условиях Южного Урала (Эритросперум 685, Лютестенс 1895, Эритросперум 695, Колос Оренбуржья, Оренбургская 105, Пионерская 32 и Алтайская 110) выявлен один сорт с ювенильной и полевой устойчивостью к возбудителю бурой ржавчины - Алтайская 110. С использованием молекулярных маркеров показано наличие у него трех генов устойчивости (Lr9, Lr10, Lr3). У двух перспективных линий Эритросперум 685 и Эритросперум 695 выявлены гены взрослой устойчивости Lr34. У сорта Колос Оренбуржья и линии Лютестенс 1895 обнаружен ген Lr3. Эти гены потеряли эффективность во всех регионах России и сорта, защищенные ими, относятся к группе восприимчивых. В связи с этим, выращивание такого материала в условиях Оренбургской области предполагает необходимость использования химических средств защиты в борьбе с бурой ржавчиной.
Литература.
1. Глинушкин А.П. Фитопатогенный комплекс пшеницы и меры борьбы с ним: авторефератдисс. ...доктора сельскохозяйственных наук. Москва, 2013. 40 с.
2. Glinushkin A., Beloshapkina O., Plygun S. et all. Effectiveness jf winter wheat varieties of word selection in South Ural// Russian Journal of Agricultural and Socio-Economic Sciences. 4(16). Р. 11-18.
3. Глинушкин А.П. Пшеница и хлеб: агроэкологическая и технологическая эффективность защиты яровой пшеницы в условиях степной зоны Южного Урала. Саратов: ИЦ Наука, 2009. С. 198.
4. Гультяева Е.И. Генетическое разнообразие российских сортов мягкой пшеницы по устойчивости к возбудителю бурой ржавчины //Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук. 2012. № 2. С. 29.
5. Сибикеев С.Н., Крупнов В.А. Эволюция листовой ржавчины и защита от нее в Поволжье // Вестник Саратовского госуниверситета им. Вавилова. 2007. спецвыпуск. С. 92-94.
6. Гультяева Е.И., Баранова О.А., Дмитриев А.П. Вирулентность и структура популяций Puccinia triticina в Российской Федерации в 2007 году // Вестник защиты растений. 2009. № 4. С. 33-38.
7. Мешкова Л.В., РосееваЛ.П., Шрейдер Е.Р., Сидоров А.В. Вирулентность патотипов возбудителя бурой ржавчины пшеницы к ThLr9 в регионах Сибири и Урала // Вторая Всероссийская конференция «Современные проблемы иммунитета растений к вредным организмам. СПб, 2008. С. 70-73.
8. Сочалова Л.П., Лихенко И.Е. Генофонд источников устойчивости мягкой яровой пшеницы клистостеблевым заболеваниям. //Достижения науки и техники АПК. 2013. №6. С. 3-6.
9. Михайлова Л.А., Гультяева Е.И., Мироненко Н.В. Методы исследований генетического разнообразия популяций возбудителя бурой ржавчины пшеницы Puccinia recondita Rob. exDesm. F. sp. tritici/Рос. акад. с.-х. наук. Всерос. науч.-исслед. ин-т защиты растений. Инновац. центр защиты растений. СПб., 2003.
10. Дорохов Д.Б., Клоке Э. Быстрая и экономичная технология RAPD анализа растительных геномов //Молекулярная генетика. 1997. T. 3. № 4. C. 443-450.
11. Тырышкин Л.Г., Гультяева Е.И., Алпатьева Н.В., Крамер И. Идентификация эффективных генов устойчивости пшеницы Triticum aestivum к бурой ржавчине с помощью STS маркеров //Генетика. 2006. том 42. №6. С. 812-817.
12. Молекулярные подходы в идентификации генов устойчивости к бурой ржавчине у российских сортов пшеницы / Гультяева Е.И., Канюка И.А., Алпатьева Н.В., Баранова О.А., Дмитриев А.П., Павлюшин В.А. //Доклады РАСХН. 2009. №5. С.23-26.
13. Гультяева Е. И. Методы идентификации генов устойчивости пшеницы к бурой ржавчине с использованием ДНК-маркеров и характеристика эффективности Lr-генов. Санкт-Петербург: ВИЗР, 2012. 72 с.
14. Singh R.P., Trethowan R. Breeding spring bread wheat for irrigated and rainfed production systems of developing world //In: Kang M., Priyadarshan P.M. (eds) Breeding major food staples. Blackwell, Ames. Р.109-140.
15. Park R.F., Mcintosh R.A. Adult plant resistances to Puccinia recondita f.sp. tritici in wheat. // N. Z. J. Crop Hortic. Sci. 1994. V.22. P. 151-158.
16. Schnurbusch T., Paillard S., Schori A. et al. Dissection of quantitative and durable leaf rust resistance in Swiss winter wheat reveals a major resistance QTL in the Lr34 chromosomal region // Theor. Appl. Genet. 2004. V.108. P.477-484.
17. Mcintosh R.A., Welling C.R., Park R.F. Wheat rust: An atlas of resistance genes//CSIRO, Australia. 200 p.
18. Serfling A., Kramer I., Lind V. et al. Diagnostic value of molecular markers for Lr genes and characterization of leaf rust resistance of German winter wheat cultivars with regard to the stability of vertical resistance // European Journal of Plant Pathology. 2011. V. 130. № 4. P. 559-575.
FEATURE VARiETiEs AND LiNEs wHEAT FARM AREA soUTH URAL, oN REsisTANcE TO PATHOGENS BROWN RUST
A.p. Glinushkin1, E.I. Gultyaeva2
1orenburg state Agrarian University
2ViZR of the Russian Academy of Agricultural sciences
Summary. Puccinia triticina Erikss. - one of the major diseases of wheat in the conditions of the Southern Urals currently a priority in protection belongs genetic protection. The study of the field of juvenile and sustainability of wheat grown in the Orenburg region, with the identification of 11 genes (Lr1, Lr3a, Lr9, Lr10, Lr19, Lr20, Lr21, Lr24, Lr26, Lr37, Lr41). By assessing the sustainability field revealed that a high level of resistance to P. triticina had cultivars Altayskaya 110, Orenburg 105 and promising breeding lines Lyutestens 1895 and Eritrosperum 695. Characterized by a moderate level of susceptibility Kolos Orenburg and Eritrosperum 685. Pioneer 32 greatly amazed P. triticina (susceptible group). Laboratory evaluation revealed a juvenile stability for all samples susceptible cultivar reaction spectrum fungal isolates , except for grade Altayskaya 110, which was susceptible only to virulent isolates of the fungus on the line with a gene Lr9, and is resistant to all others. As a result, molecular screening revealed the absence of effective and partially effective genes Lr19, Lr24, Lr41, inefficient genes Lr1, Lr20, Lr26 and adult stability genes Lr21, Lr37. Established the presence of genes Lr9, Lr3a , Lr10 in Altayskaya 110 gene Lr3a in and Kolos Orenburg Lyutestens 1895 and gene Lr34 age stability in Eritrosperum 695 and Eritrosperum 685. Probably the presence of the gene Lr34 age stability at Eritrosperum 695 and Eritrosperum 685, and causes a lower level of their defeat in the field. In Kolas Orenburg and Lyutestens 1895 moderate susceptibility to P. triticina likely caused by the presence of their additional Lr- genes as gene Lr3a lost its effectiveness. The study confirmed the low genetic potential protection against P. triticina. Keywords: wheat, Puccinia triticina, leaf rust, Lr-genes, molecular markers.
УДК 635.655: 631.527
изменчивость термоустойчивости семян современных сортов сои в условиях восточной
ЧАСТИ ЛЕСОСТЕПИ УКРАИНы
О.А. ПОСЫЛАЕВА, аспирант
В.В. КИРИЧЕНКО, доктор сельскохозяйственных наук, академик НААН, директор
Институт растениеводства им. В. Я. Юрьева НААН
E-mail: [email protected]
Резюме. С помощью модифицированного метода термотеста проведен опыт по определению степени жаростойкости современного сортимента сои с целью выделения ценных форм в качестве исходного материала для селекции по этому признаку. Метод предусматривал воздействие на семена высокими температурами (+60°С) в течение 40 мин., после которого определяли всхожесть, длину и массу 5-суточных проростков с отнесением величин этих показателей к параметрам, установленным при проращивании не обработанных семян. Материалом служила выборка из 83 образцов сои украинской и зарубежной селекции трех групп спелости с различной генетической плазмой. Семена выращены в селекционном севообороте Института растениеводства им. В.Я. Юрьева НААН в условиях восточной части лесостепной зоны Украины в 2011-2013 гг. Установлена изменчивость термоустойчивости по разным годам репродукции. При использовании семян, собранных в более засушливый и жаркий год показатели, характеризующие их термоустойчивость, были выше, чем при репродукции семян, выращенных в годы с меньшей суммой температур и лучшим обеспечением влагой. Определено 14 современных термоустойчивых сортов сои трех групп спелости, которые можно использовать в селекционных программах на повышение жароустойчивости (Ксеня, Верс1я, УИР 21752, Labrador, NM 4961, Сонячна, Ве-рас, Аркад1я Одеська, Гибрид АСС 21, Emerson, Байка, Фея, Валентина, Аннушка). Для корректного проведения термодиагностики и правильного распределения образцов сои в качестве сортов-классификаторов можно рекомендовать термоустойчивый сорт Ксеня (UKR), среднеустойчивый -N 0300 (CAN), неустойчивый - Karikachi (JPN). Ключевые слова: соя, жароустойчивость, термоустойчивость, депрессия ростовых процессов, селекция сои, термоустойчивые сорта, сорта-классификаторы.
Изменение климата и связанные с ним погодные аномалии на планете вносят свои коррективы в планы сельскохозяйственной науки и практики.
Для большинства природно-климатических зон Украины характерны нестабильные погодные условия с повышением температуры воздуха, неравномерным распределением осадков, значительным снижением относительной влажности воздуха во время вегетации сельскохозяйственных культур, которые приводят к почвенным и воздушным засухам. В связи с изложенным, необходим особый подход к селекционному процессу и, в первую очередь, к подбору исходного материала с повышенным адаптивным потенциалом. Поэтому использование различных приемов повышения устойчивости растений к стрессам (засухе и жаре) представляет собой важнейшую задачу. Ее успешное решение невозможно без применения эффективных методов диагностики [1].
Возможность диагностировать засухоустойчивость растений давно привлекала внимание исследователей. Этим вопросом в нашей стране (на территории бывшего СССР) занимались такие известные ученые как Н. А. Максимов, В. Ф. Альтергот, П. А. Генкель и др. В результате проведенных исследований было установлено, что растение повреждается не только от недостатка влаги в почве, но и от повышенной температуры, осушающего действия ветра и др. Несколько позднее были изучены физиологические признаки, характеризующие жароустойчивость. Создание первых суховейных установок послужило толчком к разработке косвенных методов диагностики применительно к исследованию перегрева растений от действия атмосферной засухи [2, 3].