CC BY
72
3. Корзун М.А., Ивельский П.К. Пути генезиса почв Братского почвенного округа // Изв. БГНИИ при ИГУ. -Иркутск, 1969. - Т.21. - С.2-25 .
4. Корзун М.А., Иванюта С.И., Симоненков Н.И. Использование осушенных торфянистых почв Иркутской области // Повышение эффективности использования мелиорируемых земель в Сибири: тез. докл. конф. - Красноярск, 1976. - С.190-193.
5. Почвы Иркутской области / М.А. Корзун [и др.] // Почвы Иркутской области, их использование и мелиорация. - Иркутск, 1979. - С. 17-36.
6. Почвенное районирование Байкальской Сибири / М.А. Корзун [и др.]. - Улан-Удэ, 1960. - 68 с.
7. Кузьмин В.А. Своеобразие и региональные различия почвенного покрова Предбайкалья и Северного Забайкалья // Проблемы использования и охраны почв Сибири и Дальнего Востока. - Новосибирск: Наука, 1984. - С.105-110.
8. Угланов И.Н., Лопатовская О.Г. Природно-мелиоративные условия мелиорации в Иркутской области // Актуальные проблемы биологии: тез. докл. науч. конф. - Иркутск, 1994. - С.100.
9. Угланов И.Н., Скуратовский А.А., Лопатовская О.Г. Почвенно-мелиоративный фонд и мелиоративное районирование Иркутской области // Мелиорация почв. - Иркутск, 1991. - С.94-120.
---------♦'----------
УДК 576.801(282.252.1) Н.В. Салтанова
ХАРАКТЕРИСТИКА СООБЩЕСТВ ХИРОНОМИД (DIPTERA, CHIRONOMIDAE) ВОДОТОКОВ
БАССЕЙНА ВЕРХНЕГО АМУРА
В работе впервые представлены результаты исследований хирономидофауны водотоков бассейна Верхнего Амура. Показаны особенности видового состава, структуры сообществ, распределения количественных показателей в исследованных водотоках. Выявлены особенности продольного распределения и сезонной динамики хирономид в малых реках бассейна (на примере р. Кадалинка). Проведено сравнение фаун хирономид 12 водотоков бассейна Верхнего Амура и выявлены сходства и отличия между ними.
Ключевые слова: хирономидофауна, численность, биомасса, структура хирономидоценоза, индекс сходства Съеренсена-Чекановского, корреляционные связи.
N.V. Saltanova CHARACTERISTICS OF THE CHIRONOMIDS (DIPTERA, CHIRONOMIDAE) COMMUNITIES OF THE UPPER AMUR BASIN CURRENTS
The research results of chironomidofauna of the Upper Amur basin currents are described in the article for the first time. Peculiarities of the specific structure, community structure, the quantity indicators distribution in the researched currents are shown. Peculiarities of the chironomids longitudinal distribution and seasonal dynamics in the basin small rivers (on the example of Kadalinka River) are revealed. Comparison of the chironomids fauna of 12 Upper Amur basin currents is made and similarities and differences between them are revealed.
Key words: chironomidofauna, number, biomass, chironomidocenosis structure, Syerensen-Chekanovsky similarity index, correlation.
Введение
Хирономиды (комары-звонцы, комары-толкунцы) - широко распространенное семейство длинноусых двукрылых насекомых, которые большую часть жизни проводят в стадии личинок, обитая в грунте водотоков и водоемов.
Исследование фауны хирономид бассейна Верхнего Амура представляет особый интерес в связи со слабой изученностью территории. Если для бассейна Среднего Амура отмечено 308 видов, Нижнего Амура -239 видов, то в бассейне Верхнего Амура определено всего 54 вида, что, в первую очередь, связано с недостаточной изученностью фауны хирономид этого региона (Макарченко и др., 2008).
Хирономиды в благоприятных для себя условиях преобладают над другими группами бентических животных и являются основной, а иногда и единственной пищей для бентосоядных рыб. Кроме того, хиро-
номиды участвуют в процессах самоочищения водоемов. Состав и соотношение видов хирономид в водоемах используется при санитарно-гигиенической оценке качества воды, а также при определении степени их трофности (Линевич и др., 2002).
Верховьем Амура принято считать бассейны рек Ингода и Онон, до слияния их в р. Шилка, и бассейны рек Шилка и Аргунь. Верхний Амур имеет протяжение около 900 км и берет начало в отрогах хребтов, расположенных на территории России, Китая и Монголии [География Читинской области, 1997]. В рельефе в основном присутствуют средневысокие горы. Бассейн Верхнего Амура относится к региону с резко континентальным климатом. При этом в холодный сезон выпадает 5-10 % годовой суммы осадков, в теплый - 90-95 %. Это в значительной степени отличает климат области от климата европейской и дальневосточной частей России. Летом реки, особенно небольшие, могут пересыхать, зимой же часто наблюдаются наледные процессы. Русло большинства рек характеризуются стабильными грунтами: гравийно-галечными с включением валунов. Песчаные и заиленные грунты встречаются в основном в нижнем течении рек. В таблице 1 показаны гидрологические характеристики исследованных рек.
Цель: исследование фауны хирономид водотоков бассейна Верхнего Амура.
Задачи:
1. Установить таксономический состав и структуру сообществ хирономид.
2. Выявить взаимосвязь хирономид с условиями окружающей среды и их приуроченность к определенным биотопам.
3. Провести типизацию водотоков по хирономидному индексу.
4. Проследить пространственное распространение и сезонную динамику хирономид.
5. Определить взаимосвязь хирономид с условиями окружающей среды.
6. Выявить сходство и отличия сообществ хирономид исследованных водотоков.
Материал и методика
Всего было отобрано более 400 проб на водотоках бассейнов рек Ингода и Аргунь в 2006-2009 годах.
Для оценки структуры хирономидофауны использовался индекс Ich, учитывающий отношение видов из подсемейства Orthocladiinae к числу видов подсемейства Chironominae. При преобладании в водотоке представителей Orthocladiinae индекс больше единицы, если же доминируют представители Chironominae, то меньше единицы. С помощью данного индекса можно характеризовать реку, или станцию, как горную, предгорную или равнинную (Зинченко, 2002). Для сравнения сообществ водотоков использовался индекс сходства Съеренсена-Чекановского (Песенко, 1982).
Результаты исследований
В бассейнах рек Аргунь и Ингода всего было обнаружено более 120 видов хирономид, относящихся к подсемействам Podonominae, Tanypodinae, Diamesinae, Orthocladiinae, Chironominae. Большинство определенных родов, групп видов и видов относятся к подсемействам Orthocladiinae и Chironominae.
Характерным для личинок комаров-звонцов является их повсеместное распространение. Хирономиды - наиболее распространенная группа донных животных. Они были отмечены на всех станциях и при любых условиях. В большинстве исследованных рек хирономиды составляли доминирующую группу по численности (до 98%), по биомассе они также нередко являлись доминантами (до 78%) или субдоминантами.
Хирономиды способны достигать высоких количественных показателей, как на стабильных грунтах, так и на мелкодисперсных. Из исследованных биотопов наиболее неблагоприятные условия для хирономид создаются на промывных песках, в которых они встречаются в очень небольшом количестве. Наибольшего же развития личинки хирономид достигают на стабильных грунтах с различными обрастаниями. Особенно благоприятные условия личинки хирономид находят в «моховых подушках» и колониях носток на валунных и каменистых грунтах. Достаточно благоприятной средой для хирономид являются и заиленные песчаные грунты с наличием детрита.
Всего для бассейна р. Аргунь было отмечено 44 вида хирономид, для р. Ингода - 25 видов и форм хирономид, в р. Чита были обнаружены представители 22 видов. Для р. Кадалинка отмечено наибольшее разнообразие хирономид, что обусловлено более подробным исследованием реки. Всего было отмечено более 80 видов (табл. 1).
Таблица 1
Соотношение представителей подсемейств Chironomidae
Количество представителей подсемейств Река
Водотоки бассейна р. Аргунь Ингода Чита Кадалинка
Podonominae 3
Tanypod^nae 11 12 18 6
Diamesinae 4 4 13 4
Orthoclad^^nae 34 32 27 67
Chironominae 50 52 41 22
Из таблицы видно, что наиболее часто встречающимися являются представители подсемейств Chironomi-nae и OrthccЫ^mae. Соотношение представителей данных подсемейств, выражающееся в индексе 1а,, на большинстве водотоков был выше 1, что говорит о предгорном и горном характере большинства рек (табл. 2).
Таблица 2
Значение їси для водотоков бассейна Верхнего Амура
Водотоки ь н р А Будюмкан Газимур Средняя Борзя Унда в О У Урулюнгуй Урюмкан Ингода Чита а X и □ к и X Кадалинка
1оь 0,67 1,75 2,68 1,5 2,00 1,50 0,37 1,87 0,54 0,67 3,5 2,90
Распределение количественных показателей хирономид в водотоках бассейнов рек Аргунь и Ингода было обусловлено условиями обитания животных (табл. 3).
Таблица 3
Распределение численности и биомассы хирономид в водотоках бассейна Верхнего Амура
Водоток ь н р А н а к м 2 д ю Б Газимур Средняя Борзя а СІ X У в о о. У й уг н 2 л у р У н а к 5 2 р У Иногда Чита
Численность, экз/м2 482 2006 374 8604 544 1927 2720 9719 4233 3961
% от численности бентоса 58 32 15 59 42 34 25 95 41 48
Биомасса, г/м2 0,4 7 1,51 0,2 1,55 0,37 0,82 0,84 5,66 2,7 3,3
% от биомассы бентоса 7 7 3 9 18 5 1 44 15 24
Общая численность составила 27522 экз/м2, общая биомасса - 12,27 г/м2. В водотоках бассейна р. Аргунь по численности хирономиды составили доминирующую группу макрозообентоса (37%), однако из-за небольших размеров в общую биомассу бентоса они внесли небольшой вклад (5%).
В водотоках бассейна р. Аргунь наибольшая численность личинок хирономид зарегистрирована на реках Средняя Борзя (8604 экз/м2), Урюмкан, около с. Зерен (3961 экз/м2), Урулюнгуй (2720 экз/м2). Самые высокие показатели биомассы отмечены на реках Урюмкан, около с. Зерен (2,35 г/м2), Средняя Борзя (1,55 г/м2), Будюмкан
(1,51 г/м2). Данные биотопы представлены стабильными грунтами с различными обрастаниями, кроме р. Урулюн-гуй, в которой грунт представлен заиленным песком с наличием большого количества детрита. Наименьшая численность и биомасса зарегистрированы на р. Аргунь, ниже р. Будюмкан (102 экз/м2 и 0,034 г/м2), и р. Газимур, выше р. Аленгуй (34 экз/м2 и 0,051 г/м2) на камнях с относительно низким количеством обрастаний.
В целом в водотоках бассейна р. Аргунь по численности доминировали личинки Rheotanytarsus sp. (30%) и Cricotopus ^вЬсссЫЩ lygropis (20%), субдоминантами оказались Parametriocnemus sp. (6%), Conchapelopia sp. (11%), СпссЬрив gr. Ь/стсЫ (5%). По биомассе доминирвали С. (N.) 1удгср/в (27 %) и ^^среЬр/'а sp. (18 %), субдоминантами оказались Rh. sp. (11 %), Р^. (8%) (рис. 1).
5%
30%
а
И Cricotopus gr. Ьюню^
В Cricotopus (Nostococladius) lygropis ^ Parametriocnemus sp.
□ Rheotanytarsus
Conchopelopia sp
36%
18%
27%
8% 11%
□ прочие
б
Рис 1. Структура хирономидоценоза водотоков бассейна р. Аргунь: а - по численности; б - по биомассе
Таким образом, основу хирономидоценоза водотоков бассейна р. Аргунь составляют четыре вида: СпссЬрив ^вЬсссЫЩ 1удгср/в, Ссп^ареЬр/а sp., Rhectanytarsus sp., РаттеМсспетив sp.
Общая численность составила 4233 экз/м2, общая биомасса - 2,70 г/м2. Показатели численности и биомассы хирономид в р. Ингода имеют самые высокие значения на песчано-галечном грунте с небольшим количеством обрастаний. Наименьших значений они достигают в пробах, отобранных в г. Чита. На данной точке количественные показатели не только хирономид, но и всего бентоса также были ниже.
В целом на исследованном участке основу хирономидоценоза составили личинки Orthcclad^us sp. (44% численности и 33% биомассы) и Stictcchircncmus sp. (22% численности и 30% биомассы). На исследованном участке р. Ингода удалось выделить только два типа грунта: галечно-песчаный с наилком и песчаный с наилком. Сообщества хирономид на данных биотопов слабо различаются с общей структурой хиро-мидоценоза: основу комплекса также составили личинки О^ссШив sp. и Stictcchircncmus sp. (рис. 2).
27%
7%'
22%
44%
В Orthocladius sp.
□ Stictochironomus 28% к33%
□ Procladius
(Holotanypus) 9Уо\^Уу--
ЕЗ Dicrotendipes sp. 30%
□ прочие
б
Рис. 2. Структура хирономидоценоза р. Ингода: а - по численности; б - по биомассе
а
В р. Чита общая численность составила 3961 экз/м2 (48%), общая биомасса - 3,30 г/м2 (24%). Показатели численности и биомассы в р. Чита наибольших значений достигают не в основном русле, а в рукаве реки на каменисто-песчаном грунте с наилком, с обрастаниями водорослями, листвой, в практически стоячей воде. Наименьшие количественные показатели отмечены на стрежне реки, на галечном грунте с обрастаниями мхов и нитчатых водорослей.
В р. Чита по численности доминировали личинки ОПЬссЫ'т sp. (32%), группу субдоминантов составили личинки МюгЫепсИрев gr. реСеНив (14%), 0. sp2 (11%), йюгЫепсИрев sp. (5%). По биомассе лидировали личинки ЗШссЫгспстив sp. (33%), 0. sp. (21%), субдоминантами оказались личинки МюгЫепсИрев дг. ребе1-!ив (13%), 0. sp2 (7%), ОЫгспстив ^ str) ввтвнв (рис. 3).
5%
а
□ Stictochiroшmus
В Orthocladшs sp.
Н Orthocladius sp2.
0 Microtendipes gr.pedellus
^ Chironomus ^ str) salmaris
0 Dicrotendipes
□ прочие
20%
6%
13%
33%
7%
21%
б
Рис. 3. Структура хирономидоценоза р. Чита: а - по численности; б - по биомассе
На р. Кадалинка, как уже сказано выше, было выделено три участка: верхний, средний и нижний. С помощью индекса Съеренсена-Чекановского была установлена следующая степень сходства между этими участками (табл. 4).
Таблица 4
Индекс сходства между участками русла р. Кадалинка
Участок реки Верхний Средний Нижний
Верхний 100 47 20
Средний 47 100 35
Нижний 20 35 100
Наибольшее сходство отмечено между верхним и средним участками русла (47%), между средним и нижним значение индекса ниже (35%), наименьший индекс сходства выявлен между верхним и нижним течением (20%).
Количественные показатели на выделенных участках реки также имеют определенные отличия. От истока к устью реки численность и биомасса хирономид уменьшаются (рис. 4), видовое разнообразие хиро-номид наоборот увеличивается и максимальных значений достигает в среднем течении реки.
10000 -І
г 2,50
5000 -
верхнее течениереднее теченинижнее течение
□ Численность Биомасса
90000 т
А
Н
° 60000 ЕЙ
I 30000
т 30
ГГ
10 к и
май июль август сентябрь □ Чиеленноеть -«-Биомасса
Рис. 4. Продольное распределение и сезонная динамика численности (экз/м2) и биомассы (г/м2) хирономид в р. Кадалинка
0
0
0
В течение сезона отбора проб наибольшая численность хирономид была отмечена в середине августа за счет молоди хирономид, наибольшая биомасса - в начале июля перед вылетом насекомых. Количественные показатели хирономид изменялись плавно, без резких скачков, что связано с постепенным вылетом насекомых в течение всего сезона и отсутствием выраженных паводков на реке.
Распределение хирономид, их сезонная динамика и количественное развитие во многом определяются факторами внешней среды. Исследованные водотоки отличаются по типам грунтов и обрастаний, скорости течения, температуре, минерализации воды и другим параметрам. Все перечисленные факторы в той или иной степени воздействуют на распределение хирономид в водотоках бассейна Верхнего Амура. Взаимосвязь хирономид с условиями окружающей среды выявлялась с помощью корреляционных индексов (табл. 5).
Из выделенных факторов положительно влияет на развитие хирономид только наличие кислорода и фосфора в воде. Кислород нужен личинкам для дыхания, а фосфор влияет на них опосредованно через развитие обрастаний, которые создают благоприятные условия для развития хирономид, обеспечивая их укрытием и пищей.
Таблица 5
Корреляционные индексы факторов среды и макрозообентоса
Температура Глубина СК X е Т е т т о о р о О Минерализация п= с о + аз О ^ ++ сЧ, " ^ О і со _ _ + со о 4? о ^ п= с? о о с/э .0 т О О м ф СК 5 О
-0,4 -0,2 -0,5 -0,3 -0,1 0,3 -0,4 0,4 -0,6 0,6
По перечисленным параметрам водотоки отличаются, но в разной степени, что определяет формирование на них похожих или же отличающихся сообществ хирономид. Для установления видового сходства водотоков был использован коэффициент сходства Чекановского-Съеренсена (Песенко, 1982) (табл. 6).
Таблица 6
Коэффициэнт индекса сходства для водотоков бассейна Верхнего Амура
Водоток ь н р А н а к м 2 д у Б р у м з а Г я з р о Б ск ск н д е р С а X У в о ср У Урулюнгуй н а к р У а д 0 1 н И а т Ч а к н и с; а д а К а х и □ к и Н
Аргунь 100 8 12 0 11 8 11 7 24 7 2 11
Будюмкан 100 56 48 54 44 23 65 10 6 22 46
Газимур 100 22 42 48 21 60 17 7 17 53
Средняя Борзя 100 21 24 21 47 17 7 12 32
Унда 100 75 30 32 22 7 14 30
Уров 100 63 38 24 17 14 38
Урулюнгуй 100 19 22 7 14 20
Урюмкан 100 26 20 28 39
Ингода 100 46 22 17
Чита 100 20 14
Кадалинка 100 22
Никишиха 100
Относительно высокая степень сходства выявлена между водотоками Будюмкан, Средняя Борзя, Урюмкан, Газимур, Унда (от 42 до 75%), исследованные биотопы данных рек и сообщества макрозообентоса и хирономид имеют общие черты. Высокая степень сходства отмечена для Унды и Урова (75%) и Урулюнгуя и Урова (63%). Также выявлено сходство между р. Никишихой и реками Будюмкан (46%), Газимур (53%), Урюмкан (39%), меньшее сходство у р. Никишиха с реками Уров (38%), Средняя Борзя (32%), Унда (30%). С реками Ингода и Чита, к бассейну которых она относится, коэффициенты сходства очень низкие (14, 17%), в то время как между Ингодой и Читой коэффициент равен 46%. Низкие коэффициенты сходства наблюдаются также внутри бассейна р. Аргунь, например, между самой Аргунью и ее притоками (от 0 до 12%), большее сходство характерно для Аргуни и Ингоды (24%).
Таким образом, сходство сообществ хирономид исследованных водотоков не зависит от принадлежности к бассейну, а зависят от условий окружающей среды (длины и площади бассейна, рельефа, ландшафта, антропогенного воздействия и т.д.). В водотоках разных бассейнов могут складываться похожие биотопы и формироваться похожие сообщества хирономид, в то время как в водотоках одного бассейна они могут различаться.
Литература
1. Зинченко Т.Д. Хирономиды поверхностных вод бассейна Средней и Нижней Волги (Самарская об-
ласть). Эколого-фаунистический обзор. - Тольятти: ИЭВБ РАН, 2002. - 174 с.
2. Зинченко Т.Д. Биоиндикация как поиск информативных компонентов водных экосистем (на примере
хирономид Diptera, ОЫгопотСае) // Чтения памяти В.Я. Леванидова. - Вып. 3. - Владивосток: Даль-наука, 2005. - С. 338-360.
3. Линевич А.А., Макарченко Е.А., Александров В.Н. Хирономиды Байкала и Прибайкалья. - Новоси-
бирск: Наука, 2002. - 124 с.
4. Предварительные данные по фауне хирономид (Diptera, ОЫгопотСае) бассейна реки Амур / Е.А. Ма-карагенко [и др.] // Пресноводные экосистемы бассейна р. Амур. - Владивосток: Дальнаука, 2008. -С. 189-209.
5. Песенко Ю.А. Принципы и петоды количественного анализа в фаунистических исследованиях. - М.:
Наука, 1982. - 287с.
---------♦'-----------
