CC BY
1
УДК 574.24 DOI: 10.24412/1816-1863-2024-4-25-31 ^
ХАРАКТЕРИСТИКА ПРОНИЦАЕМОСТИ КЛЕТОЧНЫХ | МЕМБРАН И ФРАКЦИОННОГО СОСТАВА ВОДЫ Я
В ЛИСТЬЯХ ТОПОЛЯ СОВЕТСКОГО ПИРАМИДАЛЬНОГО
В УСЛОВИЯХ ГОРОДА
Е. С. Овчинникова, преподаватель, Марийский государственный университет, [email protected], г. Йошкар-Ола, Россия,
О. Л. Воскресенская, д-р биол. наук, профессор, Марийский государственный университет, [email protected], г. Йошкар-Ола, Россия
В статье рассматриваются особенности влияния факторов городской среды на степень проницаемости клеточных мембран и фракционный состав воды в листьях тополя советского пирамидального на разных этапах развития. В зависимости от микроклиматических показателей, а также степени присутствия автотранспорта исследовались три зоны города Йошкар-Олы: селитебная, производственно-коммунальная и общественно-деловая. Отмечена значимая разница в ответных реакциях взрослых особей и корневой поросли на присутствие поллютантов в воздухе, а также на микроклиматические показатели среды различных зон города, отличных между собой по степени антропогенной нагрузки. В условиях селитебной зоны обеспечивались наиболее комфортные условия среды в аспекте температурного и влажностного режимов, в то время как для производственно-коммунальной и общественно-деловой зон отмечены высокие показатели содержания диоксидов углерода и серы. Для поросли характерна большая чувствительность к газовому составу воздуха вне зависимости от места произрастания, в то время как для взрослых генеративных растений основным фактором, влияющим на проницаемость мембран, а также на фракционный состав воды в листьях, являлась температура воздуха.
The article describes the peculiarities of the influence of urban environmental factors on permeability of cell membranes and the fractional composition of water in the leaves of the Populus sowietica s pyramidalis at different ontogenesis stages. Depending on the microclimatic factors, as well as the degree of presence of vehicles, three zones of the city of Yoshkar-Ola were studied: residential zone, industrial and communal zone, and social and business zone. A significant difference was noted in the responses of adult individuals and root shoots to the presence of pollutants in the air, as well as to the microclimatic environmental indicators of various zones of the city, differing from each other in terms of the degree of anthropogenic load. In the residential zone, the most comfortable environmental conditions were provided in terms of temperature and humidity conditions, while high levels of carbon dioxide and sulfur dioxide were marked in industrial and communal and public business zones. The root shoots are characterized with a high sensitivity to the gas composition of the air, regardless of the place of growth, while for adult generative plants, the main factor affecting membrane permeability, as well as the fractional composition of water in the leaves, was temperature of the air.
Ключевые слова: городская среда, диоксид углерода, микроклимат, проницаемость мембран, тополь советский пирамидальный, фракционный состав воды.
Keywords: urban environment, membrane permeability, fractional composition of water, microclimate, carbon dioxide, Populus sowietica s pyramidalis.
Введение
Быстрые темпы роста крупных развивающихся городов и их инфраструктуры оказывают специфическое воздействие на растительную составляющую урбосистем. В развитых городах неотъемлемой частью структуры являются химические, промышленные и энергетические предприятия, а также большое количество единиц автотранспорта. Все это негативно сказывается на санитарном состоянии воздушной среды урбанизированных территорий. Поэтому особое внимание уделяется
уже существующим естественным средствам нивелирования негативных факторов среды — древесным формам растений. Система зеленых насаждений способствуют смягчению экологических проблем путем поглощения углекислого газа, снижения уровня загрязняющих веществ в воздухе и смягчения последствий экстремальных погодных условий. Кроме того, городские растения являются элементами системы биоразнообразия, поддерживая разнообразную флору и фауну в пределах населенных пунктов. Наличие зеленых
25
IK S
О
Ст)
26
зон способствует эффективной рекреации населения, психическому здоровью и снижению антропогенной нагрузки на организм человека [1, 2].
Растения в городской среде подвергаются негативному влиянию множества абиотических и антропогенных стрессоров, такие как загрязнение воздуха, ограниченное пространство для роста корней и увеличение плотности почвы, недостаток воды, повышенные температуры воздуха и почвы, а также воздействие тяжелых металлов и солей. В результате стрессорного воздействия на растительные организмы могут вырабатывать физиологические, биохимические, генетические и морфологические реакции для успешной адаптации. Таким образом, растения в городской среде демонстрируют широкий спектр стратегий для минимизации воздействия стресса и поддержания своей жизнедеятельности [3, 4].
Одним из первичных неспецифических процессов, происходящим в клетках растений при сильном и быстро нарастающем действии стрессора, является повышение проницаемости мембран клеток и, следовательно, нарушение водного баланса организма [5]. В связи с этим целью нашего исследования было охарактеризовать проницаемость клеточных мембран, а также водный режим листьев тополя советского пирамидального в условиях города Йошкар-Олы.
Материалы и методы
Исследования проводились в летний период 2020—2022 гг. на территории г. Йошкар-Олы. Объектами исследования служили насаждения из особей тополя советского пирамидального (Populus sowie-tica s pyramidalis Jabl.) зрелого (средневозрастного) генеративного состояния (g2) и его корневая поросль первого года жизни (p), произрастающие в районах города с различной степенью антропогенной нагрузки: селитебная зона (ул. Анциферова, 12а; перекресток ул. Лебедева и ул. Героев Сталинградской битвы); зона делового, общественного и коммерческого назначения (перекресток ул. Кирова и Ленинского проспекта; ул. Йывана Кыр-ли. районе Дворца молодежи Марий Эл); зона производственно-коммунальных объектов (ул. Суворова; ул. К. Маркса, 133).
Описание точек отбора материала и проведения измерений приведены нами ранее [6]. Все места исследований, за исключением ул. Анциферова, располагались вдоль автомагистралей городского значения. Определение различных фракций воды (общая, свободная, связанная) в растительном материале (листья) осуществлялось по методу Окунцова-Маринчик с использованием прибора рефрактометра (% на г сырой массы) [7]. Степень проницаемости мембран определяли по величине электропроводности растворов, которая зависит от количества электролитов клетки, с использованием прибора кондуктометра, где единицей измерения служили микросименсы на грамм сырой массы (мкСм- см-1 т-1 сырой массы) [8]. Определение микроклиматических параметров (температура (°C), относительная влажность (%)) мест произрастания определяли с помощью прибора « Метеоскоп-М» (НТМ-Защита, Россия). Статистическая обработка данных проводилась с использованием программ Microsoft Excel и STATISTICA 12 (одно- и двухфакторный дисперсионный анализ (ДА), Шеффе-тест).
Результаты и их обсуждение
В городах, особенно в районах с большой плотностью застройки и малым процентом озеленения территории, отмечаются повышенные температуры, и соответственно пониженная влажность воздуха. Строительные материалы не отражают свет и, следовательно, поглощают тепло. Кроме того, дорожные покрытия, такие как асфальт, бетон и брусчатка, обладают высокой теплоемкостью. Это тепло поглощается в течение дня, а затем медленно выделяется ночью, повышая температуру окружающей среды. Дополнительное тепло выделяется от различного оборудования, элементов подземных коммуникаций и большим количеством единиц автотранспорта, приводя к загрязнению воздушного пространства. В ходе наших исследований было выявлено, что наименьшая температура (как и влажность) воздуха отмечается на селитебных территориях — в среднем на 3,4 °C ниже, чем в промышленной и общественно-деловых зонах города (рис. 1). Однофакторный дисперсионный анализ выявил зависимость фактора «температура» и «влажность воздуха»
°с
35
30 25 20 15 10 5 0
°с 60
50
40
30
20
10
Температура
ул. Кирова х ул. Й. Кырли Ленинский пр-т
Общественно-деловая зона
Н-П
ул. Анциферова
Селитебная зона
ул. Лебедева х ГСБ
ул. Суворова ул. К. Маркса, 133
Производственно-коммунальная зона
Влажность
ул. Кирова х ул. Й. Кырли Ленинский пр-т
Общественно-деловая зона
ул. Анциферова
Селитебная зона
ул. Лебедева х ГСБ
ул. Суворова ул. К. Маркса, 133
Производственно-коммунальная зона
Рис. 1. Микроклиматические показатели воздуха в различных функциональных зонах
города Йошкар-Олы
О)
О
О -1
0
от места исследований = 2286,66 и 9765,16; P < 10-4); множественное сравнение выборок (Шеффе-тест) мест исследований подтвердил статистически значимую разницу между ними по этим микроклиматическим показателям. Обратная закономерность наблюдалась для относительной влажности воздуха: наименьший показатель этого параметра отмечен в общественно-деловой зоне, а наибольший — в жилой. Предположительно, это связано с большим процентом озеленения в селитебной зоне по сравнению с другими районами исследований.
Ранее нами были проведены исследования газового состава воздуха вышеуказанных районов на предмет присутствия таких поллютантов, как СО2 (%) и Б02 (мг/м3) [6]. Являясь основными продуктами выброса от автотранспорта, эти соединения могут влиять на проницаемость клеточных мембран растений и, как следствие, на водный баланс зеленых насаждений в условиях города. Так, все особи тополя советского пирамидального различались по скорости выхода электролитов из клеток (рис. 2) по фактору «местообитание» и «возраст», а также их совокупности (двух-
27
факторный ДА, P < 10-4, F = 337; 812; ü 1494, соответственно). Для взрослых осо-о бей P. sowietica х pyramidalis основным о стрессорным фактором, влияющим на степень проницаемости мембран, в большинстве случаев была температура воздуха, а для корневой поросли — присутствие в воздухе повышенных уровней д иоксидов
серы и углерода. Так, на ул. Анциферова у взрослых растений отмечена скорость выхода электролитов из клетки почти в два раза меньше, чем у поросли — здесь отмечена наименьшая температура воздуха, но наибольшее содержание СО2.
Содержание воды в тканях растений указывает на их влагообеспеченность. Это
мкСм-см 1-г 1 сырой массы 30
25
20
15
10
ph
□ Взрослые особи □ Поросль i
ул. Кирова х ул. Й. Кырли Ленинский пр-т
Общественно-деловая зона
ул. Анциферова
Селитебная зона
ул. Лебедева х ГСБ
ул. Суворова ул. К. Маркса, 133
Производственно-коммунальная зона
5
0
Рис. 2. Проницаемость клеточных мембран листьев тополя советского пирамидального на разных этапах развития в различных функциональных зонах
мкСм-см 1-г 1 сырой массы 30
25
20
15
10
ph
□ Взрослые особи □ Поросль i
ул. Кирова х ул. Й. Кырли Ленинский пр-т
Общественно-деловая зона
ул. Анциферова
Селитебная зона
ул. Лебедева х ГСБ
ул. Суворова ул. К. Маркса, 133
Производственно-коммунальная зона
5
0
28
№4, 2024
Рис. 3. Общая обводненность листьев тополя советского пирамидального на разных этапах развития в различных функциональных зонах
важный показатель физиологического состояния растений. Вода в тканях листьев находится в свободном и связанном состоянии. Это характеризует водный баланс листьев и определяет его соответствующее физиологическое значение.
Так, в ходе наших исследований было выявлено, что обводненность листьев взрослых особей P. sowietica х pyramidalis варьировала незначительно (50—64 % на грамм сырой массы) (рис. 3). Но у корне-
вой поросли этот показатель значительно изменялся в зависимости от места обитания (от 60,7 до 83,3 %). В целом, после статистической обработки данных с помощью двухфакторного ДА было выявлено, что для тополя советского пирамидального характерно различие по общей обводненности листьев ввиду онтогенетического состояния (^ = 44,44; P < 10-4). Это обусловлено более низким процентом сухой массы, которая зависит от толщины кле-
о>
О
О -1
% на г сырой массы
70 60 50 40 30 20 10
Взрослые особи
□ Связанная вода
□ Свободная вода
Т
ул. Кирова х ул. Й. Кырли Ленинский пр-т
Общественно-деловая зона
ул. Анциферова
Селитебная зона
ул. Лебедева х ГСБ
ул. Суворова ул. К. Маркса, 133
Производственно-коммунальная зона
0
% на г сырой массы
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
Поросль
□ Связанная вода
□ Свободная вода
Т гН^н
ул. Кирова х ул. Й. Кырли Ленинский пр-т
Общественно-деловая зона
ул. Анциферова
Селитебная зона
ул. Лебедева х ГСБ
ул. Суворова ул. К. Маркса, 133
Производственно-коммунальная зона
Рис. 4. Содержание свободной и связанной воды в листьях тополя советского пирамидального на разных этапах развития в различных функциональных зонах
29
№4, 2024
точных стенок, а у молодых растений она
w Г)
s еще очень мала. В связи с этим важно о знать и фракционный состав воды, содер-о жащейся в листьях.
Свободная вода определяет физиологическую активность растений и уровень их жизнеспособности. Связанная вода, которая играет структурообразующую роль, имеет большое значение в адаптации растений к стрессовым условиям (засуха, высокие температуры воздуха и почвы) [9]. Соотношение различных фракций воды в тканях листа характеризует водоудержи-вающую способность растения. Таким образом, свободная вода, находящаяся в межклеточных тканях и клетках, через мембраны транспирируется быстрее, чем коллоидно-связанная вода во внутренней клеточной среде. Количество связанной воды и ее соотношение со свободной может варьировать в зависимости от возраста дерева, поступления воды в растительный организм, температуры воздуха и почвы [10].
Исследования фракционного состава воды листьев тополя советского пирамидального выявили следующие особенности. У взрослых растений P. sowietica х pyramidalis соотношение двух фаз воды было в среднем 1:5—1:8, с преобладанием связанной воды, за исключением селитебной зоны, и в листьях преобладала свободная вода (рис. 4). Это является результатом реакции организма на неблагоприятные параметры микроклимата воздуха — повышенные температуры и, как следствие, сниженная влажность воздуха. Но у корневой поросли тополя советского пирамидального наблюдалась прямо противоположная картина.
На почти всех местах исследований отмечено преобладание свободной воды над связанной, за исключением ул. Анциферова. Двухфакторный ДА выявил статистически значимое влияние факторов «место произрастания» и «возраст», а также их взаимодействие (P < 10-4, F = 22,3;
48,1; 108,3, соответственно). Это означает, что особи тополя советского пирамидального различались по фракционному составу воды по возрастному признаку, а также для каждого из онтогенетических состояний характерны различия в зависимости от конкретного показателя среды. Так, для взрослых особей отмечена зависимость фракционного состава воды в листьях от температуры воздуха. На участках с более низким показателем микроклиматического параметра превалировала свободная вода, а в местах произрастания с высоким уровнем тепла у растений соотношение сдвигалось в сторону связанной. У корневой поросли замечено преобладание свободной воды над связанной, за исключением ул. Анциферова. Это может быть связано с высоким содержанием СО2 в воздухе — активное поступление диоксида углерода в атмосферу сопровождается увеличением интенсивности процессов роста и снижением скорости транспирации [11].
Заключение
Таким образом, в условиях селитебной зоны, с большим процентом почвы, свободной от искусственных покрытий, обеспечиваются более благоприятные микроклиматические условия по сравнению с производственно-коммунальной и общественно-деловой зонами. Такие показатели урбосреды оказывают значительное влияние на проницаемость клеток и водный режим особей тополя советского пирамидального разного онтогенетического состояния 2, р). При этом взрослые генеративные растения являются более чувствительными к повышенным температурам воздуха, которые возникают в условиях города. В свою очередь, молодые растения, ввиду фазы их активного развития оказываются более восприимчивы к содержащимся в воздухе поллютантам, особенно к диоксиду углерода.
Библиографический список
30
1. Айбазов Р. А. Позитивность роли зеленых насаждений в оздоровлении городской среды // Международный журнал гуманитарных и естественных наук. — 2022. — № 4-1. — С. 10—12.
2. Хамроев М., Каримов Д. Роль зеленого покрова в улучшении экологической ситуации городов // Экономика и социум. — 2022. — № 3-1 (94). — С. 499—505.
3. Татарникова В. Ю., Дашиева О. Древесные растения и городская среда // Актуальные проблемы лесного комплекса. — 2009. — № 23. — 9 с.
4. Рахматуллина Н. Ш. [и др.] Сезонные изменения состояния антиоксидантной системы в листьях катальпы бигнониевидной в условиях городской среды семиаридной зоны // Universum: химия и биология. — 2020. - № 11-1 (77). - С. 53-59. о
5. Веспер М. В., Бочкарева М. А., Хохлова Л. П. Цитоскелет и водный обмен растений // Учен. зап. о Казан. ун-та. Сер. Естеств. науки. — 2008. — № 2. — С. 22—42. и
6. Овчинникова Е. С., Воскресенская О. Л. Морфометрические параметры представителей рода я Populus в условиях города Йошкар-Олы // Вестник Оренбургского государственного педагогического университета. Электронный научный журнал. — 2022. — № 2 (42). — С. 73—84.
7. Медведев С. С., Осмоловская Н. Г. Практикум по минеральному питанию и водному обмену растений: учеб. пособие. — СПб.: Изд-во Санкт-Петербургского ун-та, 1996. — 164 с.
8. Воскресенская О. Л., Гужова Н. В., Аксенова В. А. Влияние избытка цинка в среде роста на свойства клеточных мембран растений овса // Биол. науки. — 1991. — № 4. — С. 80—89.
9. Rascio A. Bound water in plants and its relationships to abiotic stress // Recent Research Development in Plant Physiology. — 1997. — Vol. 1. — C. 215—221.
10. Скобельцина А. В., Просянникова Е. Б. Анализ фракционного состава воды в листьях древесных растений в условиях города // Ученые записки ЗабГУ. Серия: Биологические науки. — 2011. — № 1. — С. 116—121.
11. Norby R. J., Wullschleger S. D., Gunderson C. A., Johnson D. W., Ceulemans R. Tree responses to rising CO2 in field experiments: implications for the future forest // Plant, Cell and Environment. — 1999. — № 22. — С. 683—714.
CHARACTERISTICS OF THE PERMEABILITY OF CELL MEMBRANES AND THE FRACTIONAL COMPOSITION OF WATER IN THE LEAVES OF THE SOVIET PYRAMIDAL POPLAR UNDER URBAN ENVIRONMENT
E. S. Ovchinnikova, lecturer, Mari State University, [email protected], Yoshkar-Ola, Russia,
O. L. Voskresenskaya, Ph. D. (Biology), Dr. Habil., professor, Mari State University, [email protected], Yoshkar-Ola, Russia
References
1. Aibazov R. A. Pozitivnost roli zelenykh nasazhdenii v ozdorovlenii gorodskoi sredy [The positivity of the role of green spaces in the improvement of the urban environment]. Mezhdunarodnyi zhurnal gumanitarnykh i estestvennykh nauk. 2022. No. 4-1. P. 10—12 [in Russian].
2. Khamroev M., Karimov D. Rol zelenogo pokrova v uluchshenii ekologicheskoi situatsii gorodov [The role of green cover in improving the environmental situation of cities]. Ekonomika i sotsium. 2022. No. 3-1 (94). P. 499—505 [in Russian].
3. Tatarnikova V. Yu., Dashieva O. Drevesnye rasteniya i gorodskaya sreda [Woody plants and urban environment]. Aktualnye problemy lesnogo kompleksa. 2009. No. 23. 9 p. [in Russian].
4. Rakhmatullina N. Sh. [and other] Sezonnye izmeneniya sostoyaniya antioksidantnoi sistemy v listyakh katalpy bignonievidnoi v usloviyakh gorodskoi sredy semiaridnoi zony [Seasonal changes in the state of the antioxidant system in the leaves of Catalpa bignonioides in the urban environment of the semiarid zone] Universum: khimiya i biologiya. 2020. No. 11-1 (77). P. 53—59 [in Russian].
5. Vesper M. V., Bochkareva M. A., Khokhlova L. P. Tsitoskelet i vodnyi obmen rastenii [Cytoskeleton and Water Exchange of Plants]. Uchen. zap. Kazan. un-ta. Ser. Estestv. nauki. 2008. No. 2. P. 22—42 [in Russian].
6. Ovchinnikova E. S., Voskresenskaya O. L. Morfometricheskie parametry predstavitelei roda Populus v usloviyakh goroda Ioshkar-Oly [Morphometric parameters of representatives of the genus Populus in the conditions of the city of Yoshkar-Ola]. Vestnik Orenburgskogo gosudarstvennogo pedagogicheskogo univer-siteta. Elektronnyi nauchnyi zhurnal. 2022. No. 2 (42). P. 73—84 [in Russian].
7. Medvedev S. S., Osmolovskaya N. G. Praktikum po mineralnomu pitaniyu i vodnomu obmenu rastenii: ucheb. posobie [Workshop on mineral nutrition and water exchange of plants: a textbook]. SPb.: Izd-vo Sankt-Peterburgskogo un-ta. 1996. 164 p. [in Russian].
8. Voskresenskaya O. L., Guzhova N. V., Aksenova V. A. Vliyanie izbytka tsinka v srede rosta na svoistva kletochnykh membran rastenii ovsa [The effect of excess zinc in the growth medium on the properties of cell membranes of oat plants]. Biol. nauki. 1991. No. 4. P. 80—89 [in Russian].
9. Rascio A. Bound water in plants and its relationships to abiotic stress. Recent Research Development in Plant Physiology. 1997. Vol. 1. P. 215—221.
10. Skobeltsina A. V., Prosyannikova E. B. Analiz fraktsionnogo sostava vody v listyakh drevesnykh rastenii v usloviyakh goroda [Analysis of the fractional composition of water in the leaves of woody plants in urban conditions]. Uchenye zapiski ZabGU. Seriya: Biologicheskie nauki. 2011. No. 1. P. 116—121 [in Russian].
11. Norby R. J., Wullschleger S. D., Gunderson C. A., Johnson, D. W., Ceulemans R. Tree responses to rising CO2 in field experiments: implications for the future forest. Plant, Cell and Environment. 1999. No. 22. P. 683—714.
31
