CC BY
56
ВЕСТНИК ПЕРМСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
2011
БИОЛОГИЯ
Вып. 1
УДК 597+153
ХАРАКТЕРИСТИКА МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПАРАМЕТРОВ РЕСПИРАТОРНОЙ ПОВЕРХНОСТИ ЖАБР ОБЫКНОВЕННОГО ПЕСКАРЯ GOBIO GOBIO ^.) ИЗ РАЗНОТИПНЫХ ВОДОЕМОВ ПЕРМСКОГО КРАЯ
Н. В. Костицына, О. П. Кузьменко
Пермский государственный университет, 614990, Пермь, ул. Букирева, 15; [email protected]; (342)2396353
Изучены морфологические параметры жабр обыкновенного пескаря из разнотипных водоемов Пермского края. Проведено сравнение абсолютной и относительной площади жаберной поверхности у рыб, обитающих в водоемах с различной антропогенной нагрузкой. Показана достаточно высокая стабильность исследованных показателей, а также большая относительная площадь дыхательной поверхности у рыб из проточного водоема.
Ключевые слова: дыхательная поверхность жабр; площадь респираторного эпителия; обыкновенный пескарь.
Среда обитания гидробионтов обусловливает возможность различных форм обмена между водой и организмом рыб через дыхательную систему. Известно, что морфологические и физиологические параметры жаберного аппарата отражают многие черты биологии и экологии рыб и связаны с их энергетическими потребностями (Кляшторин, 1982).
Наряду с газообменом и водно-солевым обменом, через жабры возможно поступление и выведение ряда органических и неорганических веществ, таких как многие поллютанты. Значительная проницаемость жабр, особенности строения дыхательной мембраны определяют ее подверженность повреждающим воздействиям химических ингредиентов вод. Имеются сведения об использовании жабр в качестве индикаторов различного рода загрязнений, например, соединениями азота и продуктами окисления органических веществ (Андроников и др., 1987), взвешенными в воде частицами (Корепанов, 1988), патоморфологические изменения жабр могут быть показателями интенсивности загрязнения водоема в целом (Селюков, 2010). Изменения параметров жаберного аппарата, в том числе и возрастные, являются нормальным явлением в жизни рыб: меняется толщина дыхательного эпителия, структура клеток, общая площадь дыхательной поверхности, активность дыхательных ферментов.
Основные морфологические параметры жабр, такие как общая площадь респираторного эпителия, связывают с уровнем обмена рыб. Выявлена общая зависимость данного показателя от экологической группы, к которой относится данный вид, от массы тела животных при их росте (Кляшторин, 1982).
Несомненна связь респираторной системы с показателями крови.
В 2006-2008 гг. исследован ряд показателей периферической крови обыкновенного пескаря Gobio gobio (Ь.) разнотипных водоемов Пермского края, выявлены устойчивые достоверные отличия абсолютного количества лейкоцитов, эритроцитов, соотношение зрелых и незрелых форм эритроцитов в крови рыб из водоемов с различной антропогенной нагрузкой (Гилева, Костицына, 2009). Анализ морфологических показателей пескаря из этих же водоемов продемонстрировал высокую изменчивость морфологических признаков в целом, экологическую пластичность рыб, отсутствие видимых нарушений развития и существенных различий между пескарями из исследованных водоемов. Полученные результаты трактуются как начальная стадия токсической реакции, вызванная стрессом, связанным с антропогенной нагрузкой на исследованные водоемы. В рамках проведения ихтиомониторинга изучена общая площадь дыхательной поверхности жабр пескаря из двух водоемов, описанных ранее. Наряду с работой по изучению изменчивости площади респираторного эпителия рыб из разнотипных водоемов, проведено исследование межгодового варьирования данного параметра в рамках накопления материалов по нормальной вариабельности морфологических параметров дыхательной поверхности рыб.
Материалом для данной работы послужили выборки обыкновенного пескаря, полученные в июне и июле 2005 и 2010 гг. в Мотовилихинском пруду и р. Сылве. Мотовилихинский пруд находится в черте г. Перми; в воде отмечено превышение ПДК по аммонийному азоту, нитратам, сульфатам (Экологи-
© Костицына Н. В., Кузьменко О. П., 2011
ческое ..., 1999). Участок р. Сылвы в пределах УНБ ние ..., 2008). Параметры выборки приведены в
«Предуралье» начинается в 12 км выше г. Кунгура табл. 1.
и имеет менее значительное загрязнение (Состоя-
Таблица 1
Характеристика выборок обыкновенного пескаря
Исследованная выборка, год Количество особей (n, шт.) Длина рыбы (L, мм) Масса рыбы (W, г)
Мотовилихинский пруд, 30 72,0 6,5
2005 60 -102 3,4 -19,1
Мотовилихинский пруд, 50 75,1 6,8
2010 55 -115 1,9 - 21,9
Река Сылва, 2010 50 83,4 8,4
64 -121 3,3 - 23,1
Примечание. В числителе приводятся средние значения, в знаменателе - минимальные и максимальные значения.
Площадь жаберного эпителия рассчитывали согласно методике, разработанной Д.М. Хьюзом с сотрудниками (Muir, 1969; Hyghes, 1972). Подсчет площади дыхательной поверхности проводят на левой стороне с 1-й по 4-ю жаберные дуги, считают количество жаберных лепестков, число вторичных жаберных пластинок, измеряют абсолютные пара-
метры этих структур. Обработка полученных результатов проведена с помощью пакета программ «Ехе1» и «Statistica 6»
Измеренные и рассчитанные характеристики дыхательной системы обыкновенного пескаря из двух водоемов представлены в табл. 2.
Таблица 2
Морфологические параметры респираторного эпителия обыкновенного пескаря
Исследованная выборка, год Масса рыбы (W, г) Абсолютная площадь дыхательной поверхности жабр (Sc, см2) Относительная площадь дыхательной поверхности жабр (Sc/W, см2/г)
Мотовилихинский пруд, 6,5 140,6 22,5
2005 3,4 -19,1 81,9 - 325,2 17,0 - 27,3
Мотовилихинский пруд, 6,8 127,1 20,2
2010 1,9 - 21,9 40,9 - 434,6 11,2 - 30,9
Река Сылва, 2010 8,4 160,0 20,4
3,3 - 23,1 65,5 - 376,1 9,9 - 37,2
Примечание. В числителе приводятся средние значения, в знаменателе - минимальные и максимальные значе-
Полученный материал стал основой для построения моделей зависимости абсолютной и относительной площади респираторного эпителия от массы тела рыб. Ранее для рыб различных экологических групп из пресных и соленых водоемов была предложена формула (Кляшторин, 1982), описывающая изменение дыхательной поверхности при росте рыбы
S = а Wb,
где a и Ь - подбираемые коэффициенты.
Для описания зависимости изменения относительной площади респираторного эпителия от массы тела при росте рыб выбрана подобная зависимость
S/W = а Wb, где a и Ь - подбираемые коэффициенты.
Ранее мы рассматривали модель зависимости изменения относительной площади респираторного эпителия от массы рыб, описываемую прямой, однако эта модель объясняет меньшую долю дисперсии показателя, чем параболическая функция.
Коэффициент Ь для большинства рыб приближается к 0,8, а коэффициент a зависит от экологической группы рыб. Данная формула с очевидностью демонстрирует тот факт, что кислородные потребности рыб определяются их энергетическим обменом и в пределах, по крайней мере, одного вида снижаются с возрастом рыб.
Зависимость абсолютной и относительной площади дыхательной поверхности пескаря от массы его тела представлена на рис. 1 и 2.
Зависимость абсолютной площади респираторного эпителия обыкновенного пескаря от массы тела рыбы хорошо описывается как линейной, так и параболической функцией, мы приводим общепринятую параболическую модель. Таким образом, полученные кривые описываются уравнениями:
для обыкновенного пескаря из Мотовилихинского пруда (выборка 2005 г.)
Sc = 30,47 W 0,83 Sc/W = 31,54 W -0,19, для обыкновенного пескаря из Мотовилихинского пруда (выборка 2010 г.)
Sc = 24,17 W 0,87 Sc/W = 32,40 W -0,28, для обыкновенного пескаря из р. Сылвы (выборка 2010 г.)
Sc = 35,18 W 0,72 Sc/W = 48,04 W -0,43.
Sc=(30,47)*Wn(,83)
W,г
А
Sc=(24,17)*xn(,87)
М, г
Б
Sc=(35,18)*xn(,72)
W, г
В
Рис. 1. Зависимость абсолютной площади дыхательной поверхности ^с) обыкновенного пескаря от массы тела ^) рыбы:
А - выборка из Мотовилихинского пруда 2005 г., Б - выборка из Мотовилихинского пруда 2010 г.,
В - выборка из р. Сылвы 2010 г. Кружками показаны точки выборки.
8сМ=(31,54^п(-,19)
М, г
А
8с/М=(32,40)*хП(-,28)
М, г
Б
Sc/W=(48,04)*xn(-,43)
М, г
В
Рис. 2. Зависимость относительной площади дыхательной поверхности ^с/^) обыкновенного пескаря от массы тела ^) рыбы:
А - выборка из Мотовилихинского пруда 2005 г.,
Б - выборка из Мотовилихинского пруда 2010 г.,
В - выборка из р. Сылвы 2010 г. Кружками показаны точки выборки.
Кривые зависимости морфологических параметров дыхательной системы от массы тела у пескаря из Мотовилихинского пруда в выборках раз-
ных лет значительно ближе, чем данные кривые, полученные для рыб из р. Сылвы. У рыб из проточного водоема (р. Сылва) больше рассчитанный коэффициент а, что обычно характеризует рыб, ведущих более активный образ жизни, однако произвольное задание одного из коэффициентов (в нашем случае Ь) при построении моделей делает все кривые сходными.
Обращает на себя внимание, что пескарь из Мотовилихинского пруда, полученный в 2010 г., имеет несколько меньшие показатели относительной площади респираторного эпителия по сравнению с пескарем из проб 2005 г. при сходной средней массе, сохраняя при этом общий характер зависимости площади дыхательного эпителия от массы тела при росте рыб. Пескарь, выловленный в р. Сылве, характеризуется большей абсолютной и примерно такой же относительной площадью респираторного эпителия, что и обыкновенный пескарь из Мотовилихинского пруда, имея при этом большую массу тела: при средней массе 8,4 г он имеет средние показатели абсолютной площади дыхательной поверхности 160,0 см2 и относительной площади дыхательной поверхности 20,4 см2/г, эти же параметры пескаря из Мотовилихинского пруда следующие: у рыб, выловленных в 2005 г. -6,5 г, 140,6 см2, 22,5 см2/г, выловленных в 2010 г. -6,8 г, 127,1 см2 и 20, 2 см2/г.
При изучении гематологических показателей периферической крови обыкновенного пескаря нами обнаружено, что пескарь из р. Сылвы отличается достоверно большим содержанием общего количества эритроцитов и меньшим содержанием молодых эритроцитов в 1 мкл крови, по сравнению с рыбами из Мотовилихинского пруда (Гилева, Костицына, 2009). Эти особенности устойчиво повторяются на протяжении трех сезонов, они сочетаются с лейкоцитозом у рыб из Мотовилихинского пруда и рассматриваются как проявления реакции на загрязнение среды обитания (умеренной токсической реакции). Можно было бы ожидать, что у рыб из городского водоема проявятся особенности морфологии жаберного аппарата, позволяющие компенсировать меньшее количество клеток красной крови. Тем не менее, меньшее число элементов красной крови у рыб наблюдается в том же водоеме, рыбы из которого характеризуются меньшей относительной площадью респираторного эпителия. В литературе есть сведения (Долинин, 1974), что рыбы довольно долго могут компенсировать ухудшение условий среды и различных показателей системы дыхания за счет изменения частоты дыхательных движений и иных физиологических реакций. Отсутствие отклонений в развитии обыкновенного пескаря из Мотовилихинского пруда говорит о вероятном наличии у него механизмов, компенсирующих негативное влияние загрязнения среды обитания и изменения в системе кровеобеспечения и кроветворения. Полученные данные позволяют подтвердить сформу-
лированный ранее вывод о незначительных проявлениях токсической реакции у пескаря из Мотовилихинского пруда. Нами также были зарегистрированы незначительные превышения допустимых остаточных концентраций (ДОК) тяжелых металлов в различных органах и тканях обыкновенного пескаря, обитающего как в р. Сылве, так и в Мотовилихинском пруду (Гилева и др., 2010). Преимущественное накопление микроэлементов наблюдается в скелете и чешуе рыб, однако в печени пескаря из городского водоема обнаружено повышенное содержание свинца, чего нет в слабоминерализованных тканях пескаря из р. Сылвы: в печени рыб из пруда ДОК превышено более, чем в 8 раз. Морфологические и физиологические параметры пескаря из обоих водоемов существенно не отличаются. Таким образом, в современном состоянии Мотовилихинского пруда при существующих параметрах его загрязнения нет необратимых изменений в дыхательной системе рыб, обитающих там.
Библиографический список
Андроников С.Б. и др. Методы ихтиотоксикологи-ческих исследований // Тез. докл. I Всесоюз. симпозиума по методам ихтиотоксикологиче-ских исследований. Л., 1987. 140 с.
Гилева Т.А., Костицына Н.В. Изменчивость гематологических показателей периферической крови обыкновенного пескаря в водоемах с различным загрязнением // Симбиоз Россия 2009: материалы II Всерос. с междунар. участием конгресса студентов и аспирантов-биологов / Перм. гос. ун-т. Пермь, 2009. С. 103-104.
Гилева Т.А. и др. К содержанию тяжелых металлов в органах и тканях ряда популяций пескаря Godio godio (Ь.) бассейна р. Камы // Вестн. Перм. ун-та. Сер. Биология. 2010. Вып. 2. С. 31-36.
Долинин В.А. Зависимость основных параметров дыхательной функции у рыб различной подвижности и оксифильности от условий среды // Вопр. ихтиологии. 1974. Т. 14, вып. 1 (84). С. 143-155.
Кляшторин Л.Б. Водное дыхание и кислородные потребности рыб. М.: Легкая и пищевая пром-сть, 1982. 168 с.
Корепанов В.А. Влияние разработок рассыпных месторождений золота на площадь дыхательной поверхности жабр некоторых видов рыб: курс. работа. Фонд каф. зоол. позв. и экологии [Рукопись]. Пермь, 1988. 21 с.
Селюков А.Г. Изменение морфофункциональных параметров рыб Обь-Иртышского бассейна в условиях возрастающего антропогенного влияния: автореф. дис. ... докт. биол. наук. М., 2010. 51 с.
Состояние окружающей среды Пермского края в 2007 году. Пермь, 2008. 143 с.
Экологическое обследование малых рек г. Перми. Р. Б. Мотовилиха / Пермгипроводхоз. Пермь, 1999. 51 с.
Hughes G. M. Morhometrics of fish gills // Respir. Physiol. 1972. Vol. 14. P. 1-26.
Muir B.S. Gill deminsions as a function on fish size // J. Fish. Res. Board, Can. 1969. Vol. 26, № 1. P. 165-170.
Поступила в редакцию 02.12.2010
Description of morphological parameters of respiratory gill surface of gudgeon Gobio gobio (L.) from the diverse waters of Perm region
N. V. Kostitsyna, candidate of biology, associate professor O. P. Kuzmenko, student
Perm State University. 15, Bukirev str., Perm, Russia,614990; [email protected]; (342)2396353
Morphological parameters of gudgeon gills of different types of Perm reservoirs were decrypted. A comparison of absolute and relative area of the gill surface of fish in ponds with different anthropogenic load was been. It was showed a rather high stability of the indices studied, as well as a large relative area of respiratory surface in fish from a flowing body of water.
Key words: respiratory surface of gills; the area of respiratory epithelium; gudgeon.
Костицына Наталья Вячеславовна, кандидат биологических наук, доцент
Кузьменко Ольга Павловна, студентка
ГОУВПО «Пермский государственный университет»
