CC BY
30
УДК 597.553.2
ХАРАКТЕРИСТИКА БИОХИМИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ И ТЕМПА ГАМЕТОГЕНЕЗА МОЛОДИ НЕРКИ В РАННИЙ МОРСКОЙ ПЕРИОД ЖИЗНИ В ПРИКАМЧАТСКИХ ВОДАХ ОХОТСКОГО МОРЯ В 2005-2007 ГГ.
С. Б. Городовская, И. В. Жиганова
Ст. н. с., инженер, Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии 683000 Петропавловск-Камчатский, Набережная, 18 Тел., факс: (4152) 41-27-01; (4152) 22-64-20 E-mail: gorodovckaya. s. b @kamniro. ru
БИОХИМИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ, ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЕ ТРАТЫ, БЕЛКОВО-ЖИРОВОЙ БАЛАНС, ГАМЕТОГЕНЕЗ, ООЦИТЫ, ПРЕВИТЕЛЛОГЕНЕЗ, ВИТЕЛЛОГЕНЕЗ
На основании анализа степени развития гонад и изменения биохимических показателей мышц молоди нерки в первое лето жизни в водах Западной Камчатки, полученных в период 2005-2007 гг., исследованы индивидуальные межгодовые различия в содержании химических веществ в теле молоди и темпе развития гонад. Установлено, что условия жизни в пресноводный период продолжали оказывать влияния на биохимические показатели и гаметогенез молоди в первые месяцы жизни в море. Нагуливавшаяся в оз. Курильское молодь нерки 2006 и 2007 годов ската в условиях более интенсивного действия плотностного фактора и, вследствие этого, уменьшения количества биомассы кормовых организмов, в морском прибрежье значительно ускорила свой рост, в отличие от скатившейся молоди 2005 г. Интенсификация обменных процессов за счет скачка энергетических трат снизила липидную составляющую в белково-жировом балансе. Это сопровождалось повышением белка в теле молоди. В соответствии с изменениями биохимических показателей находился и гаметогенез. Морская молодь нерки в 2006 и 2007 гг. отставала в развитии яичников от самок 2005 г. В июле 2006 и 2007 гг. основную массу половых клеток у молоди нерки составляли ооциты первых трех ступеней превителлогенеза, при доминировании 3-й ступени. В 2005 г. наблюдался постепенный переход некоторых из них к ооцитам 4-й ступени цитоплазматического роста с одновременным увеличением размеров половых клеток.
EARLY MARINE PERIOD BIOCHEMICAL INDEXES AND RATE OF GAMETOGENESIS OF JUVENILE SOCKEYE SALMON IN THE OKHOTSK SEA WATERS ADJACENT KAMCHATKA IN 2005-2007
S. B. Gorodovskaya, I. V. Zhiganova
Senior scientist, еngieer, Kamchatka Research Institute of Fisheries and Oceanography 683000 Petropavlovsk-Kamchatsky, Naberejnaya, 18 Tel., fax: (4152) 41-27-01; (4152) 22-64-20 E-mail: gorodovckaya. s. b @kamniro. ru
BIOCHEMICAL INDEXES, ENERGY EXPENDITURE, PROTEIN-FAT BALLANCE, GAMETOGENESIS, OOCYTES, PREVITELLOGENESIS, VITELLOGENESIS
Individual interannual differences in the concentration of chemical elements in juvenile body and in gonad development rate were studied on the base of analysis of gonad development data and of the dynamics of biochemical indexes of juvenile sockeye salmon muscles during the first year of life in the waters off West Kamchatka for 2005-2007. It was found that conditions of life in freshwater period were still influencing the biochemical indexes and the juvenile gametogenesis during early months at sea. Juvenile sockeye salmon, emerged from Kurilskoye Lake in 2006 and 2007, in the terms of more intense work of population factor and hence in the terms of less biomass of forage organisms demonstrated accelerated growth in the coastal zone, comparing to smolts, emerged in 2005. Metabolic processes, intensified at the expense of spending more energy, decreased lipid component in the protein-fat balance. That was accompanied with an increase of protein in the juvenile bodies. Gametogenesis was answering the transformations ofthe biochemical indexes. Marine juvenile sockeye salmon in 2006 and 2007 demonstrated later ovary development, comparing to female smolts in 2005. In July
2006 and 2007 the principle number of gametes of juvenile sockeye salmon was made up of oocytes at three early phases ofprevitellogenesis with dominance ofthe 3-rd phase. In 2005 we observed consequent transformation of some of the oocytes to the oocytes of the 4-th phase of cytoplasmatic growth along with parallel increasing the gamete sizes.
В морском периоде жизни тихоокеанских лососей лососей. Однако прибрежный морской нагул чрез-детально изучены этапы осеннего нагула, откоче- вычайно интересен, как наиболее динамичный вок в океан и океанического нагула (Карпенко, 1994, этап в онтогенезе лососей. В этот период проис-1998; Ерохин, 2002). Наименее исследованным ходят кардинальные физиологические перестрой-остается ранний морской период жизни молоди ки организма при переходе из пресной среды в мор-
скую (Варнавская, Зиничев, 1988), высвечиваются влияния различных лимитирующих факторов — конкуренция за пищу, хищники. Ярко проявляются компенсаторные механизмы, которые выражаются в увеличении скорости роста при смене среды обитания на качественно иную по спектру потребляемых организмов и их питательной ценности, в сглаживании отставаний в росте, биологических и физиологических различий, сформировавшихся на предшествующих этапах (Ерохин, 2002). Наконец, в прибрежье закладывается уровень численности поколений, откочевывающих в открытые воды морей и океан (Карпенко, 1994).
В 2004 г. в КамчатНИРО было начато новое комплексное изучение прибрежных вод Камчатки. Для этого были разработаны две конструкции разноглубинных тралов. Использование данных орудий лова позволило проводить траления на небольших глубинах, в результате чего в 2005-2007 гг. были собраны ихтиологические материалы, в частности молоди лососевых рыб, которые включали также пробы на гистологический и биохимический анализ. Гистологические и биохимические исследования мышц и гонад молоди разных видов лососей в ранний морской период жизни до этого не проводились. Однако ранее было замечено, что от скорости и особенностей развития половых клеток в пресноводный период жизни нерки зависит темп развития гонад в море (Персов, 1965; Иевлева, 1982; Иванков, 1983; Городовская, 2008).
Цель настоящей работы состоит в оценке темпа гаметогенеза и изменений химического состава мышц молоди нерки в морских водах Западной Камчатки в летний период 2005-2007 гг.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
В основу данной работы положены материалы учетных траловых съемок молоди тихоокеанских лососей, проведенных в период 2005-2007 гг. в рамках программ комплексных исследований биологических ресурсов Охотского моря КамчатНИРО, разработки методов их рациональной эксплуатации и переработки. Научно-исследовательские работы в водах Охотского моря были проведены в период с 2 июня по 30 июля. Летние работы 2005-2007 гг. включали траления в пределах 12-мильной зоны Западной Камчатки в интервале широт от 51°45' с. ш. до 53°45' с. ш. Улов молоди из каждого траления полностью просчитывали и взвешивали. Среднюю массу рыб в улове определяли делением массы улова на количество рыб. Следует отметить, что определение возрастного состава молоди нерки провели двумя различными
методами, по чешуе и отолитам. Проведенное сравнение возраста морской молоди нерки и покат-ников оз. Курильское показало 95%-е сходство между ними (Городовская и др., 2009).
Пробы для биохимического и гистологического анализа отбирали от одних и тех же рыб. Количество молоди нерки, обработанной гистологическим и биохимическим методами в разные годы, указаны в таблице 1.
Кусочки мышц на биохимический анализ взвешивали, измельчали и фиксировали в растворе Фол-ча. Анализ мышечной ткани, по стандартной методике, включал определение содержания воды, жира, минеральных веществ и белков. Были рассчитаны: энергетический показатель (ЭП) — отношение содержания сухого органического вещества к содержанию воды, зольный индекс — отношение количества минеральных веществ к воде, увеличенное в 1000 раз (Шатуновский, Шевченко, 1973); и степень обводнения белков мышц (Ко) — отношение количества воды к белкам (Кизеветтер, 1973). При проведении статистического анализа данных, полученных в результате обработки химических проб, рассчитывали показатели близости выборочной средней по длине и массе тела молоди лососей к генеральной совокупности (средние показатели длины и массы тела молоди лососей из улова в скоплении в период, соответствующий сбору биохимических проб) (Сигиневич, 1967).
Сбор проб для гистологического анализа осуществлялся по стандартной методике. Для анализа отбирали самок и самцов доминирующей возрастной группы у нерки 2+. Гонады фиксировались жидкостью Буэна. От каждой самки заливали в парафин один целый яичник, от самца—семенник. Срезы толщиной в 5-7 мкм готовили в продольном направлении и окрашивали железным гематоксилином по Гейденгайну (Волкова, Елецкий, 1982). Всего приготовлено и исследовано 500 гистологических препаратов гонад от 163 экз. молоди нерки. Степень развития яичников определяли на основе детализации периода превителлогенеза ооцитов, разработанной Г.М. Персовым (1963, 1966) для лососевых рыб.
Состояние каждой самки характеризовали по трем параметрам: 1) оценивали темп развития по-
Таблица 1. Количество молоди нерки, обработанной гистологическим и биохимическим методами (экз.)
2005-УГ 2005-УП 2006-УГ 2006-УП 2007-У1 2007-УП
Биохимия
65 81 17 27 20 25
Гистология
32 34 22 21 19 35
ловых клеток основного фонда яичников, представленных у молоди лососей раннего морского периода четырьмя ступенями ооцитов периода преви-теллогенеза, а у нерки некоторых лет и начальными ступенями вителлогенеза; 2) определяли размеры ооцитов разных ступеней созревания. В ходе обработки материала выяснилось, что между диаметром ооцитов (О) и их ядер (А) существует тесная линейная связь, описываемая следующей зависимостью: А=0,4765*0+5,1023 (Я2=0,978), поэтому при дальнейшем анализе измеряли только диаметр ооцитов; 3) определяли среднее содержание клеток для каждой стадии отдельно в каждом году исследования.
Все определения проводились на массовом материале. При оценке основного фонда половых клеток просчитано 2500 клеток. Средние размеры яйцеклеток разных стадий развития определяли выборочным методом. Диаметр клеток измеряли с помощью окулярмикрометра при иммерсионном увеличении микроскопа.
Фотографии изготовлены при иммерсионном и малом увеличении микроскопа с помощью изме-рительно-анализационного комплекса, в состав которого входит цифровая фотокамера Ье1ка. Изображения обработаны в программе Орйша8 6,5.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Физиологическое состояние
Биохимический анализ проб мышц, собранных в июне-июле 2005 г., позволил более детально проследить особенности обменных процессов, протекающих в организме молоди нерки в период после ската. По результатам анализа качественных (длина, масса тела) и биохимических (8 признаков) показателей молоди лососей достоверных различий между самками и самцами не было обнаружено, поэтому сочли возможным обсуждать биоло-
гическое состояние молоди лососей без разделения по полу.
После миграции из пресных вод, в связи с улучшением кормовых условий, в организме молоди повышается скорость соматического роста, в результате длина и масса молоди нерки увеличиваются (табл. 2). Длина и масса покатников нерки основной возрастной группы 2+ из оз. Курильское в
2005 г. были 10,3 см и 9,6 г, в отличие от 2006 и 2007 гг., тогда эти показатели составляли — 9,0 см и 5,7 г, а также 8,9 см и 5,6 г, соответственно. В теле морской молоди нерки возраста 2+ в 2005 г. содержание воды достоверно снижалось, а количество минеральных веществ возрастало (табл. 2). Связь между содержанием воды и минеральных веществ в теле молоди нерки отрицательная (г = -0,82±0,05). Показатели жира были на высоком уровне.
Содержание жира в 2005 г. от июня к июлю увеличилось незначительно, однако в совокупности с другими компонентами химического состава тела нерки положительно отразилось на росте энергетического показателя. Общим показателем, отражающим особенности обменных процессов, протекающих в организме, является калорийность. Общая калорийность молоди нерки достоверно возросла от июня к июлю. Белок в теле молоди в этом году имел невысокие значения.
Покатная молодь нерки в 2006 и 2007 гг. по длине и массе тела отличалась от молоди нерки
2005 г., но в период после ската (с июня по июль) длина и масса тела значительно возросли.
В 2006 и 2007 гг. количество воды и минеральных веществ незначительно увеличилось. Содержание белков в 2006 и 2007 гг. оказалось на высоком уровне (13,34-16,13%). Показатели жира с июня по июль в эти годы изменялись от 1,68 до 2,36%. Как неоднократно отмечалось ранее ^ЬегеЬпеуа,
Таблица 2. Качественные показатели молоди нерки в прикамчатских водах Охотского моря (июнь-июль 2005 и 2007 гг.)
Показатель 2005 2006 2007 Достоверность меж-годовых различий
Июнь Июль Июнь Июль Июнь Июль
Длина тела, см 10,6 11,0 10,4 10,8 9,9 11,8 0,999
Масса тела, г 11,7 19,1 10,8 11,9 9,8 11,6 0,999
Вода, % 82,36 81,48 81,13 82,28 82,87 83,09 0,999
Жир, % сыр. вещества 4,75 5,04 1,68 2,35 1,87 2,36 -
Белки, % сыр. вещества 11,35 11,67 16,13 14,85 14,63 13,34 -
Зола, % сыр. вещества 1,54 1,81 1,66 1,72 1,69 1,71 0,99
Зольный индекс 20 22 25 21 20 15 0,99
Степень обводнения — Ко 7,385 7,284 5,08 5,39 6,079 6,229 -
Энергетический показатель 0,195 0,206 0,173 0.181 0,187 0,189 0,999
Калорийность, кал/г сыр. вещества 1090 1139 945 951 947 957 0,95
Количество рыб, экз. 65 81 17 27 20 25 -
1991), относительное содержание жира (наиболее энергоемкий компонент) в теле рыб обусловливает величину их общей калорийности. Калорийность мышц тела нерки изменялась в 2006 и 2007 гг. с 945 по 957 кал/г. Количество белка в мышцах молоди нерки в первые месяцы нагула в морской воде в
2006 и 2007 гг. оказались значительно выше по сравнению с 2005 г. (табл. 2).
По мере нагула в морских водах, в организме молоди нерки происходит постепенное накопление минеральных веществ, связанных не только с адаптацией организма молоди к изменившимся условиям (переход из пресных вод) (Сигиневич, 1967), но и с его ростом (Лав, 1976). Летом, в период раннего морского нагула 2005 г., в организме молоди нерки протекали обменные процессы, проявляющиеся в постепенном увеличении размеров тела. В
2006 и 2007 гг. произошло значительное (скачкообразное) увеличение размеров тела, которое повлекло энергетические траты на рост. Значения белков оказались выше, чем в 2005 г., что свидетельствовало о росте тела молоди.
Динамика развития гонад
Как известно, изучение гаметогенеза лососей на отдельных этапах жизненного цикла имеет существенное значение для понимания биологии этих рыб и выяснения закономерностей формирования возрастного состава популяций. В этом отношении ранний морской период развития половых желез тихоокеанских лососей остается наименее изученным. Этот пробел в некоторой мере восполнен работами Г.М. Персова (1965) и отчасти нашими исследованиями (Городовская и др., 2009). Известно, что нерка, кижуч и чавыча, в отличие от горбуши и кеты, характеризуются более длительным пребыванием молоди в пресных водах, и можно
ожидать большего разнообразия в состоянии их гонад в первые месяцы после миграции в море. Растянутость ската может быть причиной различий в состоянии половых желез. Таким образом, изучение особенностей гаметогенеза у тихоокеанских лососей в ранний морской период имеет существенное значение для понимания этапов созревания гонад и формирования структуры нерестовых популяций.
Гаметогенез молоди нерки в ранний морской период подробно описан нами ранее (Городовская и др., 2009). Здесь мы остановимся только лишь на динамике развития гонад молоди в июне-июле 2005-2007 гг.
Как показали наши исследования, в прибрежных водах Западной Камчатки у самок нерки основной возрастной группы 2+ ооциты 1-й ступени превителлогенеза присутствовали до конца июня (табл. 3). Молодь нерки в 2005 г. имела более развитое состояние гонад, т. к. в июне значительное каличество ооцитов было 3-й ступени превителлогенеза (рис. 1), а в июле на микропрепаратах наблюдались ооциты 4-й ступени развития (рис. 2).
В 2006 и 2007 гг. темп созревания ооцитов оказался ниже, чем в 2005 г. Так, доля слабо развитых ооцитов 1-й и 2-й ступеней превителлогенеза была выше в июне 2006 г. — 16,6 и 37,3%, и в июне
2007 г. — 18,9 и 39,9% (табл. 3). Количество ооцитов 2-й ступени снижалось с июня по июль. Ооциты 3-й ступени доминировали в июне и июле. Доля ооцитов 4-й ступени в яичниках молоди нерки в июле 2005 г. составляла 1,9%, а летом 2006-2007 гг. таких ооцитов обнаружено не было.
Количество ооцитов на начальных ступенях превителлогенеза в 2006 г. незначительно отличалось от 2007 г., однако в 2006 г. молодь нерки в ранний морской период имела более развитые гона-
Таблица 3. Относительное содержание (%— над чертой) и диаметр (мкм — под чертой) половых клеток периода превителлогенеза в гонадах самок молоди нерки возраста 2+ в 2005-2007 гг.
Показатель 2005 2006 2007
Июнь Июль Июнь Июль Июнь Июль
1-я ступень i2,0 - i6,6 - iS,9 -
диаметр ооцита 43,5 - 40,2 - 40,9 -
диаметр ядра 20,4 - iS,5 - 29,0 -
2-я ступень 25,0 23,9 37,3 3i,3 39,9 35,i
диаметр ооцита 69,4 S0,S 65,S 7S,4 64,7 77,2
диаметр ядра 37,6 39,9 35,2 37,3 34.6 36,2
3-я ступень 63,0 74,2 46,i 6S,7 4i,2 64,9
диаметр ооцита i2i,0 i26,S ii3,4 i24,7 i09,S i23,i
диаметр ядра 55,4 56,6 5i,9 55,S 50,2 54,7
4-я ступень - i,9
диаметр ооцита - i40,S
диаметр ядра - 62,6
ды. Содержание ооцитов 3-й ступени в июле 2006 г. доходило до 68,7%, в отличие от 2007 г., когда оно составляло 64,9% (табл. 3; рис. 3; 4). Таким образом, морская молодь нерки 2006 и 2007 гг. характеризовалась более медленным темпом развития яичников, в отличие от молоди 2005 г.
Развитие семенников молоди тихоокеанских лососей в процессе полового созревания разделяется на два периода: сперматогониальный (половые клетки представлены только сперматогони-ями) и период волны активного сперматогенеза — все фазы дальнейшего развития. Развитие семенников у молоди лососей в пресноводный и ранний морской периоды жизни сводится к пополнению количества мужских половых клеток — сперма-тогоний.
У самцов молоди нерки 2005-2007 гг. в первое лето жизни в море существенных различий в развитии семенников обнаружено не было. Проведенный гистологический анализ семенников молоди нерки характеризуется значительной степенью
сформированности ампул, которые имели четко выраженные границы. Но в основном ампулы были мелкие, в них насчитывалось по 2-3 сперматого-нии (рис. 5). Таким образом, семенники молоди
Рис. 3. Срез яичника молоди нерки раннего морского периода с ооцитами 3-й ступени превителлогенеза. Июль 2006 г. Ув.: 20x40
периода 3-й ступени превителлогенеза. Мелкие вакуоли Рис. 4. Срез яичника молоди нерки раннего морского
располагаются в зоне окрашенной ооплазмы перифери- периода с ооцитами 2-й и 3-й ступеней превителлоге-
ческого кольца. Июль 2005 г. Ув.: 20x40 неза. Июль 2007 г. Ув.: 20х 10
Рис. 2. Срез ооцитов молоди нерки раннего морского периода 4-й ступени превителлогенеза. В однородно окрашенной ооплазме образуется желточное ядро. Июль 2005 г. Ув.: 20x40
Рис. 5. Срез семенника молоди нерки раннего морского периода в стадии пополнения сперматогониями. Спер-матогонии в спокойном состоянии, собраны в ампулы по 2-3 шт. Июль 2006 г. Ув.: 22x40
нерки в июне-июле 2005-2007 гг. в водах Охотского моря находились в сперматогониальном периоде, т. е. процесс активного сперматогенеза у них не наблюдался.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
После покатной миграции молоди нерки у самок интенсифицировался рост и развитие половых клеток. Летом в гонадах морской молоди 2006 и 2007 гг. наблюдалось развитие ооцитов доминирующей 3-й ступени превителлогенеза, в 2005 г. происходил постепенный переход некоторых из них к ооцитам 4-й ступени цитоплазматического роста. Одновременно отмечено и увеличение размеров половых клеток.
У нерки в ранний морской период жизни наблюдались индивидуальные межгодовые различия в содержании химических веществ в теле молоди и темпе развития гонад. Для нерки, скатившейся из оз. Курильское в 2005-2007 гг., условия жизни в пресноводный период продолжали оказывать влияние на биохимические показатели и гаметогенез молоди в первые месяцы жизни в море. Условия жизни в пресноводный период, основным из которых является численность нагуливающейся молоди в озере (её индикатором является численность производителей за два смежных года), накладывают отпечаток на биомассу кормовых организмов. Данный фактор значительно повлиял на темп гаметогенеза и изменение биохимических показателей молоди нерки в первые месяцы жизни в море. Молодь нерки ската 2005 г. (численность поколения 2635 тыс. экз.) нагуливалась в оз. Курильское совместно с поколением
2004 г. ската (2110 тыс. экз.) при биомассе кормовых организмов в озере в летний период до 60 мг/м3. Молодь нерки 2006 г. (2200 тыс. экз.) и
2007 г. (1300 тыс. экз.) характеризовалась медленным темпом роста и развития гонад. Из неопубликованной работы Т.В. Бонк «Зоопланктон пелагиали оз. Курильского и его роль в формировании кормовой базы нерки в 2007-2008 гг.» за
2008 г. следует, что биомасса кормовых организмов в летний период, после нагула многочисленных поколений, в 2006-2007 гг. значительно уменьшилась — до 23-30 мг/м3. Поэтому размер, масса тела молоди нерки и жиронакопление имели низкие показатели. Количество жира в мышцах молоди нерки в море в 2005 г. было почти вдвое выше, чем в 2006 и 2007 гг., как в июне, так и в июле, и составляло 4,75-5,04 и 1,68-2,36%, соответственно. Но количество белка в 2006 и
2007 гг. (16,13 и 14,63% в июне; 14,85 и 13,34% в
июле) оказалось выше, по сравнению с 2005 г. (11,35 до 11,67%).
Нагуливавшаяся в озере нерка 2006 и 2007 гг. ската, в условиях более интенсивного действия плотностного фактора и значительного выедания кормовых организмов, в морском прибрежье ускорила свой рост, в отличие от скатившейся молоди 2005 г. Это сопровождалось повышением белка. И за счет скачка энергетических трат снизились липиды в белково-жировом балансе. Показатель калорийности молоди нерки возрастал от июня к июлю 2005 г. (с 1090 по 1139), но в 2006 и
2007 гг. произошло снижение калорийности с 951 до 957 в июле, при резком скачкообразном возрастании размеров тела, которое повлекло энергетические затраты на рост (Бред, 1983). Поэтому показатели содержания жира и калорийности оказались низкими.
В соответствии с изменениями биохимических показателей находился и гаметогенез самок нерки 2005-2007 гг. Морская молодь нерки в 2006 и
2007 гг. отставала в развитии яичников от самок
2005 г. В июне и июле данных лет основную массу половых клеток у молоди нерки составляли ооци-ты первых трех ступеней превителлогенеза, при доминировании 3-й ступени. В аналогичный период 2005 г. наблюдался постепенный переход некоторых ооцитов к 4-й ступени цитоплазматического роста с одновременным увеличением размеров половых клеток.
Семенники молоди нерки, нагуливающейся в прибрежных водах Западной Камчатки в июне-июле, находились в слабо развитом спокойном состоянии — сперматогониальном периоде, не проявляя тенденций к активному дальнейшему развитию, который начинается лишь незадолго до начала нерестовой миграции.
БЛАГОДАРНОСТИ
Авторы приносят искреннюю благодарность: зав. лаборатории морских исследований лососей, к.б.н. В.Г. Ерохину — за полезные советы и участие в обсуждениях, инженеру А.С. Сушкевич — за приготовление гистологических микропрепаратов, а также всем сотрудникам КамчатНИРО, принимавшим участие в экспедициях по сбору и обработке материала в прикамчатских водах Охотского моря.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Бред ДР. 1983. Факторы среды // Биоэнергетика и рост рыб. М.: Лег. и пищ. пром-сть. С. 345-375.
Волкова О.В., Елецкий Ю.К. 1982. Основы гистологии с гистологической техникой. М.: Медицина, 304 с.
Варнавский В.С., Зиничев В.В. 1988. Степень завершения смолтификации как эндогенный фактор, влияющий на элиминацию лососевых в период смены среды обитания // Тез. докл. III Всес. совещания по лососевидным рыбам. Тольятти: ИЭВБ. С. 25.
Городовская С.Б. 2008. Влияние факторов среды на гаметогенез нерки р. Озерная (Западная Камчатка): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М.: ВНИРО, 25 с.
Городовская С.Б., Шершнева В.И., Декштейн А.Б. 2009. Гистологические и физиологические показатели молоди нерки в первое лето и осень нагула в море // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана: Сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Вып. 12. С. 33-48.
Кизеветтер И.В. 1980. Биохимия сырья водного происхождения. М.: Пищ. пром-ть, 424 с.
Ерохин В.Г. 2002. Биология молоди тихоокеанских лососей в прикамчатских водах Охотского моря: Дис. ... канд. биол. наук. Петропавловск-Камчат-ский: КамчатНИРО, 145 с.
Иевлева М.Я. 1982. К методике раннего прогнозирования возрастной структуры половозрелой части стада красной // Вопр. ихтиологии. Т. 22. Вып. 6. С. 949-956.
Иванков В.Н. 1983. О причинах изменчивости плодовитости и возраста полового созревания у моноциклич-ных рыб на примере лососей рода Oncorhynchus // Вопр. ихтиологии. Т. 23. Вып. 5. С. 805-812.
Карпенко В.И. 1994. Методические аспекты оценки смертности камчатской горбуши в ранний мор-
ской период жизни // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. С. 152-153.
Карпенко В.И. 1998. Ранний морской период жизни тихоокеанских лососей. М.: ВНИРО, 165 с.
Персов Г.М. 1963. «Потенциальная» и «конечная» плодовитость рыб на примере Oncorhynchus gorbusha (Walb.), акклиматизируемой в бассейнах Белого и Баренцева морей // Вопр. ихтологии. Т. 3. Вып. 3 (28). С. 490-496.
Персов Г.М. 1965. Состояние половых желез у кеты и горбуши при переходе к морскому этапу жизни и темп их полового созревания // В сб.: Акклиматизация дальневосточных лососей в бассейнах Белого и Баренцева морей. Тр. Мурм. морск. биол. ин-та. Вып. 9 (13). С. 95-105.
Персов Г.М. 1966. Ранний период гаметогенеза у проходных лососей // Тр. Мурм. морск. биол. инта. Вып. 12 (16). С. 7-44.
Сигиневич Г.П. 1967. О характере связи между приростом молоди балтийского лосося и температурой воды // Гидробиол. журн. № 2. Т. 3. С. 45-53.
Шатуновский М.М., Шевченко В.В. 1973. О сезонных изменениях некоторых физиолого-биохими-ческих показателей североморской пикши // Тр. Всес. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. XCIII. С. 322-327.
Shershneva V.I. 1991. Interannual variability in biochemical parameters of pink (Oncorhynchus gor-buscha) and chum (Oncorhynchus keta) fry in coastal waters of Kamchatka // Internat. Symp. on Biological Interactions of Enchnced and Wild Salmonids. Nanaimo. B.C. Canada, 70 p.
