CC BY
26
УДК 630*:581.451
О.М. Корчагин, В.Ю. Заплетин
Воронежская государственная лесотехническая академия
Корчагин Олег Михайлович родился в 1964 г., окончил в 1986 г. Воронежский лесотехнический институт, кандидат биологических наук, доцент кафедры ботаники и физиологии растений Воронежской государственной лесотехнической академии. Имеет свыше 40 научных работ в области экологической физиологии, анатомии и морфологии древесных растений. Е-mail: omkorchagin@mail.ru
Заплетин Владимир Юрьевич родился в 1982 г., окончил в 2005 г. Воронежскую государственную лесотехническую академию, аспирант кафедры экологии, защиты леса и лесного охотоведения ВГЛТА. Имеет 14 научных работ в области экологической анатомии и морфологии прегенеративных особей дуба черешчатого. E-mail: vlad_dimir@nextmail.ru
ХАРАКТЕРИСТИКА АССИМИЛЯЦИОННОГО АППАРАТА СЕЯНЦЕВ ДУБА ЧЕРЕШЧАТОГО
В СВЯЗИ С РАЗЛИЧНЫМИ УСЛОВИЯМИ ЗАТЕНЕНИЯ
Представлены результаты трехлетнего изучения облиствения сеянцев, линейных размеров и площади листьев.
Ключевые слова: дуб черешчатый, сеянцы, затенение, лист, площадь, ассимиляционный аппарат.
Одним из наиболее важных абиотических факторов внешней среды, лимитирующих выживание самосева под материнским пологом дубрав, является освещенность [1, 2]. Особенно сильно она влияет на структуру и функциональную активность ассимиляционной поверхности растений [5, 8]. По данным Ю.Л. Цельникер, при умеренном затенении листья становятся крупнее, при сильном - мельче [6]. А.М. Якшина отмечала лишь уменьшение площади листовой пластинки подроста дуба под влиянием затенения [7].
В связи с тем, что этот вопрос изучен недостаточно, исследования, начатые нами в 2002 г. [3], были продолжены. Объектами изучения служили сеянцы дуба черешчатого (Quercus robur L.), выращенные в течение трех лет в лесном питомнике Правобережного лесничества Учебно-опытного лесхоза ВГЛТА. Опыт изначально представлял собой четыре варианта затенения посевов деревянными щитами (50, 75, 88 и 95 % от полного солнечного освещения) и контроль (делянки без затенения). К началу второго вегетационного периода все особи варианта 4 погибли.
Определяли число листьев, их линейные размеры (длина и ширина), по которым устанавливали площадь отдельного листа [4] и суммарную площадь ассимиляционного аппарата.
Исследования показали, что у однолетних сеянцев площадь ассимиляционного аппарата возрастала с усилением затенения до 88 %, а затем уменьшилась. На второй и третий годы картина была другой. С усилением затенения площадь ассимиляционного аппарата снижалась, причем с возрастом различия между крайними вариантами увеличивались. Это связано с общим числом листьев на одной особи и площадью отдельного среднего листа (см. таблицу).
Между числом листьев и степенью затенения во втором и третьем вегетационных периодах проявилась четко выраженная обратная зависимость (коэффициенты парной корреляции составили -0,943±0,064 и -0,931±0,130 соответственно). С возрастом дифференциация особей увеличивалась. Если в первый год разница между крайними вариантами составляла
2 листа [1], то на второй и третий годы 15 и 28 шт. соответственно.
Изменение площади листовой поверхности у одно-, двух- и трехлетних сеянцев было различным. Так, в первый год жизни с усилением затенения посевов до 88 % площадь листа возрастала, а при 95 % снижалась,
0536 - 1036. ИВУЗ. «Лесной журнал». 2010. № 3
27
Характеристика ассимиляционного аппарата сеянцев Quercus гоЬиг Ь. в зависимости от варианта затенения посевов
Показатель Контроль Вариант 1, 50 % 4-1 Вариант 2, 75 % 4-2 /1-2 Вариант 3, 88 % 4-3 /1-3 /2-3 Вариант 4, 95 %* 4-4 /1-4 /2-4 /3-4
2002 г., однолетние сеянцы
Число листьев, шт. 6,9 ± 0,2 5,9 ± 0,1 4,1 5,4 ± 0,1 7,0 2,9 5,0 ± 0,1 8,0 5,0 2,6 4,9 ± 0,2 8,0 4,6 2,4 0,3
Средний размер листа, см:
длина 6,5 ± 0,1 7,9 ± 0,1 11,0 8,5 ± 0,2 8,0 2,6 9,8 ± 0,1 23,0 15,0 5,0 7,6 ± 0,1 9,0 2,8 3,9 18,0
ширина 3,5 ± 0,1 3,9 ± 0,1 5,0 4,2 ± 0,1 8,0 3,8 5,4 ± 0,1 22,0 19,0 14,0 3,8 ± 0,1 3,8 1,4 5,0 20,0
Площадь, см2:
листа 13,3 ± 0,4 17,2 ± 0,4 7,0 19,8 ± 0,6 9,0 3,8 29,0 ± 0,6 22,0 17,0 11,0 15,8 ± 0,3 4,7 2,9 6,0 20,0
ассимиляционного ап-
парата 91,2 ± 5,2 100,6 ± 3,3 1,5 107,0 ± 4,1 2,4 1,2 145,6 ± 5,7 7,0 7,0 6,0 78,1 ± 3,5 2,1 4,6 5,0 10,0
Число листьев, шт. Средний размер листа, см: длина ширина Площадь, см2: листа
ассимиляционного аппарата
Число листьев, шт.
23,0 ± 0,8
7,1 ± 0,1 4,1 ± 0,2
15,9 ± 0,8
391,0± 28,1
45,4 ± 2,3
12,8 ± 0,6
8,6 ± 0,2 4,3 ± 0,1
20,6 ± 0,8
285,0 ± 17,0
35,8 ± 2,7
2003 г., двухлетние сеянцы
10,0
7,0 0,9
4,3
3,2
13,8 ± 0,7
4.7 ± 0,2
3.8 ± 0,1
10,5 ± 0,7
9,0
12,0 1,2
5,0
8,0
1,1
17,0 3,0
10,0
7,0
143,0 ± 11,4 2004 г., трехлетние сеянцы 2,7 I 28,6 ± 2,1 I 5,0 I 2,1
8,1 ± 0,5
7,6 ± 0,3 3,8 ± 0,3
17,3 ± 1,6
148,0 ± 17,3
17,9 ± 2,2
15,0
1,5 0,8
0,8
7,0
6,0
2,9 1,4
1,9
6,0
6,0
9,0 0,0
4,0
0,2
9,0 5,0 3,6
ISSN 0536 - 1036. ИВУЗ. «Лесной журнал». 2010. № 3
28
Средним размер листа, см:
длина 9,1 ± 0,2 8,8 ± 0,3 0,8 8,0 ± 0,2 4,0 2,2 7,3 ± 0,4 4,1 3,0 1,6
ширина 4,7 ± 0,1 4,9 ± 0,2 1,0 4,3 ± 0,1 2,3 2,8 3,6 ± 0,2 4,3 4,5 2,6
Площадь, см2:
листа 22,9 ± 0,8 23,8 ± 1,4 0,6 19,4 ± 0,8 3,1 2,7 16,4 ± 1,7 3,5 3,4 1,6
ассимиляционного ап-
парата 1032,0±64,9 868,1 ± 81,7 1,6 607,0 ± 56,6 5,0 2,6 356,9 ± 73,8 7,0 4,6 2,7
* К началу второго вегетационного периода все особи варианта 4 погибли.
что согласуется с данными Ю.Л. Цельникер [6]. На второй год жизни какой -либо выраженной прямой или обратной зависимости нами не выявлено, хотя площадь листа варьировала существенно по вариантам опыта. На третий год, напротив, обнаружилась противоположная зависимость - уменьшение площади листовой пластинки с усилением затенения на 75 % и более (см. таблицу). На наш взгляд, это связано с тем, что в первый год роста лист формируется за счет пластических веществ, находящихся в желуде, на второй и третий годы - из накопленных в результате фотосинтеза. Полученные результаты согласуются с данными [7].
Изменение площади листа связано почти одинаково тесно с его длиной и шириной, однако варьирование ширины листа по вариантам опыта было меньше.
Изменение площади ассимиляционного аппарата в первый год обусловлено площадью отдельного листа (г = 0,944±0,036). На второй и третий годы, напротив, облиственность сеянцев связана с площадью ассимилирующей поверхности (г = 0,84±0,17 и г = 0,992±0,007 соответственно).
Выводы
1. С усилением затенения посевов облиственность у двух- и трехлетних сеянцев дуба черешчатого уменьшалась. Различия между вариантами опыта с возрастом усиливались.
2. Изменение площади листьев в результате затенения посевов предопределено относительно равномерным изменением длины и ширины листовой пластинки.
3. Как реакция на затенение посевов изменения площади листьев зависит от возраста сеянцев. В первый год увеличение площади листа наблюдается до уровня затенения 88 %, при критическом затенении 95 % она уменьшается. На второй и третий годы роста сеянцев дуба черешчатого снижение площади листьев отмечено уже при 75 %-м затенении.
4. Разница между сеянцами различных вариантов затенения по площадям ассимиляционного аппарата в первый год предопределена площадью отдельных листьев, на второй и третий годы связана с облиственностью сеянцев.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Бондаренко, В.Д. О естественном возобновлении дуба [Текст] / В.Д. Бон-даренко // Лесн. хоз-во. - 1987. - № 5. - С. 71-73.
2. Рыжков, О.В. Экологические факторы, ограничивающие естественное возобновление дуба в Центрально-Черноземном заповеднике [Текст] / О.В. Рыжков // Экология. - 1994. - № 5. - С. 22-27.
3. Заплетин, В.Ю. Морфологическая характеристика всходов Queгcus гоЬиг Ь. в связи с различными условиями их затенения [Текст] / В.Ю. Заплетин, О.М. Корчагин // Лес. Наука. Молодежь-2004 : сб. материалов по итогам НИР молодых ученых ВГЛТА за 2004 год / под ред. Л.Т. Свиридова. - Воронеж, 2004. - С. 20-27.
4. Заплетин, В.Ю. Определение площади листьев ювенильных особей дуба черешчатого по линейным размерам [Текст] / В.Ю. Заплетин, О.М. Корчагин // Лес.
Наука. Молодежь-2006 : сб. материалов по итогам НИР молодых ученых ВГЛТА за 2006 год / под ред. Л.Т. Свиридова. - Воронеж, 2006. - С. 71-75.
5. Цельникер, Ю.Л. Влияние интенсивности света на развитие ассимиляционной поверхности листа у саженцев древесных пород [Текст] / Ю.Л. Цельникер, И.С. Малкина // Лесоведение. - 1976. - № 3. - С. 65-69.
6. Цельникер, Ю.Л. Физиологические основы теневыносливости древесных растений [Текст] / Ю.Л. Цельникер. - М.: Наука, 1978. - 215 с.
7. Якшина, А.М. Состояние подроста дуба под пологом леса в связи с балансом органического вещества [Текст] / А.М. Якшина // Ботан. журн. - 1965. -№ 6. - С. 861-867.
8. Newton, P. Studies of the expansion of the leaf surface [Text] / P. Newton // J. Exptl. Bot. - 1960. - Vol. 14, N 42. - P. 895-903.
Поступила 10.06.08
O.M. Korchagin, V. Yu. Zapletin
Voronezh State Forestry Engineering Academy
Characteristics of Assimilation Apparatus of English Oak Seedlings in Connection with Different Shading Conditions
The results of a three-year study of seedling frondescence, linear dimensions and leaf area are presented.
Keywords: English oak, seedlings, shading, leaf, area, assimilation apparatus.
