CC BY
43
-4/2013
Рис 3. Selaginella sanguinolenla в лабораторных условиях
Вывод
При изучении образцов, взятых из сообщества S. sanguinolenla с каменистых склонов северной экспозиции Хамар-Дабана. нами было отмечено. что в мезофитных условиях (регулярный полив и высокая обеспеченность влагой) листья и ветки этого вида становятся сходными по внешним признакам с S. borealis.
На основе проведенных исследований возникает вопрос: «Насколько правомочно выделение селагинеллы северной и кровяно-красной как самостоятельных видов, не являются ли они экотипами одного вида?». Для подтверждения этой гипотезы необходимо проведение генетического анализа.
Литература
!. Тахтаджян А. Л. Жизнь растений: в 6 т. - М.: 11росвещение, 1974,
2 Попов М.Г. Флора Средней Сибири. Т. 1. - М.;Л: АН СССР. 1957.
3. Красноборов И.М. Флора Сибири. Lycopodiacea-IIydrocharitaceae. -Новосибирск: Наука, 1988.
Оччров Чингис Сергеевич, аспирант 3-го года обучения кафедры ботаники Бурятского государственного университета, e-mail: [email protected].
Чимитов Даба Г'омбоцыреновин, кандидат биологических наук, сотрудник кафедры ботаники Бурятского государственного университета, e-mail: [email protected].
Oclurov Genghis Sergeevich, graduate third year students of Botany Department, Buryat State University, e-mail: [email protected].
Chimitov Daba Gombotsyrenovich, Ph.D., at the Department oTBotany oTthe Buryat State University, e-mail: dabac6fanail.ru.
УДК 581.9:58.02
С Д.В. Санданов, Д.Г. Чимнтов
Характер современного распространения некоторых степных восточноазнатских видов
в связи с клнматогеннымн трендамн
Изучены ареалы двух восточноазиатских видов. Характер их распространения проанализирован в соответствии с основными климатическими параметрами и динамикой климата в пропетом.
Ключевые слова: ареалы, восточноазиатские виды, реликты, ф л орогенез.
D.V. Sandanov, D.G. Chimitov The nature of current distribution of some steppe east-asian plants in regard with climatic trends
Hie area of two East-Asian plant species have been studied. The nature of their current distribution analyzed according to main climatic parameters and previous climate dynamic.
Keywords: area. East-Asian plants species, relict, genesis of flora.
Восточноазиатская фитогеографическая область занимает Восточный и Северо-Восточный Китай, Корею и Японские острова, а также Забайкалье и Дальний Восток России. При равномерном изменении муссонного климата Восточной Азии - от влажного тропического на юге до умеренного на севере - создаются благоприятные условия для становления богатой флоры и растительности. Динамика климата в прошлые эпохи, что способствовало формированию современного ареала восточноазиатских видов, характеризовалась рядом ключевых и важных особенностей. Основные вехи генезиса и пути формирования степной флоры гор Южной Сибири подробно изучены Г.А. Пешковой [7]. В рамках исследования мы также постарались оценить характер ареалов степных восточноазиатских видов растений и определить основные факторы, ограничивающие их распространение. Следует отметить, что подобные исследования для реликтовых видов в дальнейшем позволят выявить их типизацию наряду с детальным изучением самого феномена реликтовости [5].
Границу между флорами Центральной и Восточной Азии мы принимаем в трактовке В.И. Грубова [3]. Следует отметить, что граница между этими двумя флорами совпадает с линией резкой смены основных климатических показателей. Кроме того, западная граница Восточноазиатской ботанико-географической области совпадает с довольно резким флористическим градиентом, хорошо выраженным в ареалогиче-ской структуре конкретных флор [1]. При этом многие виды с восточноазиатским типом ареала распространены достаточно широко на долготе Байкала [2]. Основную их долю составляют горностепные, лесостепные и собственно степные виды, встречающиеся на участках в окружении тайги и формирующие оригинальную флору гор Южной Сибири [7].
Материал и методы исследования
Анализ современного распространения восточноазиатских видов {Боркога Аауезсет 8о1ап<1 и (/и1ес/ет1аес/На уегпа (Оео^1) Вопвэ.) проводился на основе гербарного материала из главных коллекций России, Монголии и Китая -гербарии академии наук Китая (РЕ), Пекинского университета (РЕК), Института ботаники Монголии (ИВ), БИЛ РАН (ЬЕ), МГУ (М\¥), БПИ ДВО РАН (УЬА), ЦСБС СО РАН (ШК), Томского университета (ТК). При составлении карт использовался ГИС-пакет АгсУ1е\¥ 3.2. Для каждого местонахождения вида вычислялись координаты в программе GoogleEarth. Характер распределения температуры и осадков на изу-
чаемой территории был вычислен на основе многолетних климатических данных с 1950 по 2000 г. [15]. На всю территорию Восточноазиатской фитогеографической области были составлены изолинии: для изотерм шаг измерений составил 2°С, для изогнет - 100 мм.
Результаты и их обсуждение
Исследованиями ряда ботаников показано, что основные пути эволюции современной флоры Сибири были в значительной степени определены обстановкой и изменениями климата, которые происходили в конце третичного и начале четвертичного периодов. В неогене формирование флоры и растительности Южной Сибири происходило на фоне резких изменений климата в сторону возрастающего похолодания и аридизации [7, 8, 12]. Теплый и влажный климат миоцена, способствовавший распространению широколиственных лесов на территории Южной Сибири, в плиоцене сменился более сухим и холодным, под влиянием которого произошло наступление хвойной тайги, а на юге, под воздействием аридного климата Средней и Центральной Азии, широкое распространение получили степи. Распространение мезофильной теплоумеренной флоры в неогене ограничивалось климатическим барьером, и к концу этого периода эта флора сместилась с севера в Восточную Азию. Ряд гляциальных процессов, последовавших в четвертичное время, способствовал все большему разделению ареалов неморальных видов, в результате которого некоторые из них на сегодняшний день сохранились в рефугиумах к востоку от Ангар иды.
Современное распространение Sophora flavescens показывает определенную связь в прошлом с неморальными широколиственными лесами (рис. 1). Анализ ареала Sophora flavescens показывает его дизъюнктивность, что подтверждает реликтовую природу вида [7, 10]. При изменении климатических условий в сторону аридизации и похолодания в плиоцене распространение вида в значительной степени сократилось. На периферии ареала в определенных рефугиумах сохранились небольшие изолированные популяции вида. Характер ареала показывает, что лимитирующим фактором для распространения вида в широтном диапазоне является изотерма -2°С. При этом часть популяций вида на юго-востоке Даурии сохранилась в условиях более низких среднемноголетних значений температуры. Это в некоторой степени может быть связано с более благоприятными условиями увлажнения (среднемноголетние значения осадков более 300 мм в год). Наличие
4/2013
благоприятных условий на юго-востоке Даурии для ряда редких степных видов Забайкалья ранее отмечалось Г.А. Пешковой [6]. Автором указано, что в составе нитслистниковых степей появляется целый ряд видов, не встречающихся западнее, а редкие в остальной части Даурии виды здесь становятся обычными. И.Ф. Удра 114] предполагает, что неморальная флора Забайкалья и северо-восточной части Монголии имела в прошлом связь с Приамурьем через долины бассейна Амура, по которому она распространилась в начале среднего голоцена. Можно отметить, что бассейн р. Аргунь является своеобразным рефугиумом для ряда реликтовых степных восточноазиатских видов, таких как
Sophorct flavescens, Securinega siiffruticosa (Pall.) Rehd.. Armeniaca sibiricci (L.) Lam.. Menispermum dcturicum DC., Iris ventricosa Pall, и др.
Характер ареала другого восточноазиатского вида Gueldenstciedtia verna показывает его присутствие гораздо западнее (рис. 2). При этом определяющей для распространения вида является изотерма -4 С. Западные местообитания вида также, видимо, являются рефугиумами. Они в значительной степени отделены от основной части ареала и характеризуются более благоприятными климатическими условиями, для них характерна изотерма О С. Примечательно, что основная часть ареала вида на территории Китая также не выходит за пределы этой изотермы.
Рис. 1. Современное распространение Sophora flavescens Черной сплошной линией показана изотерма -2 С. черной точечной - изогиега в 300 мм
Рис. 2. Современное распространение GueldenstaedBa vema Черной сплошной линией показана изотерма -4'С, черной пунктирной - изотерма О С, черной точечной - изогиега в 300 мм
Ранее А.В. Положий [9] было отмечено, что О. уегпа - плиоценовый реликт степной флоры. Наличие изолированных местонахождений вдалеке от основной части ареала подтверждает данную точку зрения. В указанных местообитаниях вид является редким и включен в ряд Красных книг [11]. Интересной особенностью является широкое распространение вида на территории Забайкалья. Это может быть связано с тем, что данная территория располагается на стыке аридного и гумидного поясов и подвержена влиянию бореального холодного и центрально-азиатского континентального и сухого воздушных фронтов [4].
В заключение следует отметить, что некоторые восточноазиатские степные виды в про-
шлом имели гораздо более широкие ареалы. Общее число видов и родственные связи на всем востоке Азии позволяют рассматривать их как реликты из-за несоответствия их биологии современным условиям обитания. Анализ их современного распространения, как справедливо было отмечено А.И. Толмачевым [13], является ключом к изучению условий прошлого, что послужило предпосылкой тех ботаникогеографических отношений, которые мы наблюдаем. В целом характер современного ареала восточноазиатских видов свидетельствует о его значительном сокращении из-за смещения ксе-ро- и мезофитных флор на юг начиная со второй половины палеоген-неогенового периода.
Исследования проводились при поддержке гранта РФФИ №12-04-31179-мол_а.
Литература
1. Галанин А.В., Беликович А.В. Даурия как подобласть Маньчжурской ботанико-географической области // Комаровские чтения. -Владивосток, 2006. Вып. 53. С.9-31.
2. Галанин А.В., Галанина И.А. Динамическая парадигма в геоботанике и ботанической географии // Мониторинг и биоразнообразие экосистем Сибири и Дальнего Востока: сб. науч. ст. - Находка, 2012. С. 9-24.
3. ГрубовВ.И. Восточноазиатские дериваты во флоре Центральной Азии // Бот. журн. 1976. Т. 61, № 1. С. 32-38.
4. Намзалов Б. Б. Эндемизм и реликтовые явления во флоре и растительности степных экосистем Байкальской Сибири //Биоразнообразие Байкальской Сибири. - Новосибирск, 1999. С. 184-192.
5. Намзалов Б.Б. Концепция «реликтов» в геоботанике: история вопроса и современные подходы // Известия Самарского научного центраРАН. 2012. Т. 14, №1 (7). С. 1799-1804.
6. Пешкова Г.А. Особенности флоры и растительности крайнего юго-востока Даурии (Нерчинско-Заводской район) // Ботанический журнал. 1968. Т. 53, №7. С. 990-992.
7. Пешкова Г.А. Флорогенетический анализ степной флоры гор Южной Сибири. - Новосибирск, 2001. 192 с.
8. Положий А.В. Флорогенетический анализ Средней Сибири // Ученые записки ТГУ. 1965. №51. С. 18-38.
9. Положий А.В. К познанию генезиса степной флоры на юге приенисейской Сибири // Кгукта. 2001. №2. С. 58-62.
10. Санданов Д.В. Ареал БорЬога Пауевсеш Эо1аМ // Растения в муссонном климате: материалы III Междунар. конф. -Владивосток, 2003. С. 130-133.
11. Селютина И.Ю., Санданов Д.В. Онтогенез ОиеЫехЫаесШа уеша (Оеог§1) Вопвв. (ГаЬасеае) в Забайкалье // Растительный мир Азиатской России. 2012. № 1 (9). С. 26-32.
12. Соболевская К.А. Основные моменты истории формирования флоры и растительности Тувы с третичного времени // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.;Л., 1958. Вып. 3. С. 249-315.
13. Толмачев А.И. О некоторых задачах исторической фитогеографии // Ареал. - М.;Л.: Изд-во АН СССР, 1952. Вып. 1. С. 7-12
14. Удра И.Ф. О рефугиумах неморальной флоры в Приамурье // Ботанический журнал. Т. 61, №6. С. 880-885.
15.ЦЕГ: http://www.worldclim.com
Санданов Денис Викторович, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, Институт общей и экспериментальной биологии СО РАН. 670047, Улан-Удэ, ул. Сахьяновой, 6, e-mail: [email protected], тел.: 89503891956.
Чимитов Даба Гомбоцыренович, кандидат биологических наук, старший преподаватель кафедры ботаники, Бурятский государственный университет, 670000 Улан-Удэ, ул. Смолина, 24а, e-mail: [email protected], тел.: 89644066077.
Sandanov Denis Viktorovich, Ph.D., Senior Research Fellow, Institute of General and Experimental Biology, 670047 Ulan-Ude, ul. Sakhyanovoy 6, e-mail: [email protected], 89503891956.
Chimitov Daba Gombozyrenovich, PhD, Senior Tecturer, Department of Botany, Buryat State University, 670000 Ulan-Ude, ul. Smolin, 24a, e-mail: [email protected], 89644066077.
