CC BY
16
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2019, Том 28, Экспресс-выпуск 1735: 827-843
Гнездование сероголовой гаички Poecile cinctus в Мурманской области
Е.В.Шутова
Елена Васильевна Шутова. ФГБУ «Кандалакшский государственный заповедник». Линейная улица, д. 35, г. Кандалакша, Мурманская область, 184042, Россия
Поступила в редакцию 30 января 2019
Хотя сероголовая гаичка Poecile cinctus (Boddaert, 1783) имеет обширный ареал, охватывающий таёжные леса Евразии и Северной Америки, этот вид нигде не является многочисленным. Низкая плотность и обитание во многих случаях в труднодоступных местах создаёт определённые сложности при изучении вида. В Мурманской области большая часть исследований посвящена размещению и кормовому поведению этой гаички. По гнездованию некоторая информация имеется в работах В.В.Правосудова (1987), О.И.Семёнова-Тян-Шанского и А.С. Гилязова (1991), С.Н.Баккала (1992), И.В.Зацаринного и В.М.Константинова (2007).
Наш материал собран в 1973-2017 годах на заповедных островах и побережье материка в вершине Кандалакшского залива Белого моря, в 15 км к юго-востоку от города Кандалакши Мурманской области. Обследованная территория располагается в подзоне северной тайги. На островах преобладают различные типы сосняков (67%), в меньшей степени встречаются ельники (18%), березняки (12%) расположены либо узкой полосой (не шире 50 м) вдоль береговой линии островов, либо на зарастающих гарях. Наблюдения велись за птицами, занимавшими искусственные гнездовья. С середины 1970-х годов синичники начали вывешивать на островах Северного архипелага (67°01' с.ш., 32°36' в.д.), а в 1990-х годах - на прилегающем берегу материка (67°06' с.ш., 32°42' в.д.). Они располагались на высоте 15-1.7 м вдоль просек, визиров и троп на расстоянии 50 м друг от друга на 6 островах площадью от 45 до 400 га (общая площадь - 8 км2) и на материке на площади около 2 км2. Всего на островах ежегодно были пригодны для гнездования 330-390, на материке 70-75 синичников. С 1973 по 2016 год под наблюдением находилось 266 гнёзд сероголовых гаичек. В них регистрировали величину кладки, сроки гнездования (при регулярных проверках во время откладывания яиц или рассчитывая по степени развития птенцов), успешность размножения, проводили измерение яиц и кольцевание птенцов. Объём яиц определяли по формуле V = 0.445LB2, где V— объем яйца, L - длина, B - ширина (диаметр) яйца. Отлов и кольцевание взрослых птиц на гнёздах наиболее активно проводились в 1976-1986 годах. За этот период в 73 гнёздах были пойманы 68 самок и 54 самца, окольцовано 440 птенцов. При этом использовали индивидуальное цветное мечение и последующие наблюдения за мечеными птицами. Пойманных птиц взвешивали и регистрировали линьку первостепенных маховых. Измерение гнёзд проводили во время откладывания яиц, анализ состава строительных материалов — после вылета птенцов. Для наблюдения за постэмбриональным развитием в 1979-1982 годах в 11 гнёздах птенцов из-
меряли и взвешивали с интервалом в 2-3 дня. В сборе материала большую помощь оказали студенты различных вузов страны, ежегодно проходившие полевую практику в Кандалакшском заповеднике, за что автор всем искренне благодарен.
В наших условиях сероголовая гаичка является самым малочисленным видом из дуплогнездников, занимающих искусственные гнездовья. На долю сероголовых гаичек приходится около 10% от гнёзд, сделанных в синичниках всеми видами птиц (обыкновенная горихвостка Phoenicurus phoenicurus - 34.6%, мухоловка-пеструшка Fice-dula hypoleuca - 31.8%, большая синица Parus major - 23.8%). На островах Северного архипелага обычно доминируют горихвостки, на материке — мухоловки-пеструшки. Сероголовые гаички заселяют в среднем 1.8% вывешенных синичников. Столь низкий процент в значительной степени связан с избытком свободных гнездовий. На острове Великом, расположенном в Кандалакшском заливе в 60 км к юго-востоку от Северного архипелага, где плотность развески гнездовий была меньше, сероголовые гаички заселяли 9.4% синичников (Баккал 1992). Более подробно использование искусственных гнездовий этим видом обсуждалось ранее (Шутова 2012).
Поскольку гаички гнездятся раньше других дуплогнездников, то они первыми занимают имеющиеся естественные дупла и меньше зависят от наличия искусственных гнездовий, в которых располагается только около половины гнёзд (Бианки, Шутова 1984). В естественных условиях гаички чаще всего устраивают гнёзда в дуплах дятлов (79%), изредка в расщелинах и трещинах стволов. Мы ни разу не отмечали гнездования в дуплах, выдолбленных сероголовыми гаичками самостоятельно, хотя отдельные случаи наблюдались в Лапландском заповеднике (Мурманская область) и в Северной Финляндии (Семёнов-Тян-Шанский, Гилязов 1991; Saari et al., 1994). На Северном архипелаге дупла, занятые гаичками, чаще всего размещались в стволах сухих сосен (70-80%) на высоте от 2.5 до 10 м (в среднем 6.3 м, n = 6), что не отличается от распределения гнёзд большого пёстрого дятла Dendrocopos major, которым сделано большинство дупел на островах. При заселении синичников не было различий между повешенными на высоте 1.5 и 3 м. Однако имела значение конструкция гнездовья. Гаички отдавали предпочтение долблёным дуплянкам по сравнению с дощатыми домиками, а среди последних выбирали гнездовья меньшего размера (дно 80-100 см2, леток 3x3 см) (Бианки, Шутова 1984; Ярвинен 2005).
Стр оите льство гнезда
Строительство гнёзд обычно начинается в первой декаде мая, когда в лесу ещё лежит снег. В Лапландском заповеднике и в Северной Финляндии в некоторые годы гнездостроение отмечали уже в конце апреля (Семенов-Тян-Шанский, Гилязов 1991; Saari et al. 1994).
Гнездо строит только самка (Правосудов 1987; Jarvinen 1982). В 13 известных нам случаях на постройку гнезда гаички тратили от 3 до 10, чаще 4-6 дней (в среднем 5.5 дня). Затем ещё некоторое время гнездо остаётся пустым (от 1 до 8 дней, обычно 5-7 дней). Однако в крайних случаях самка может полностью построить гнездо за один день (Hail-man et al. 1989; Секов, Гермогенов 2006).
Основными строительными материалами являются зелёные мхи, располагающиеся толстым слоем в нижней части гнезда, и шерсть сверху. В среднем на долю мхов приходится 50% объёма, на долю шерсти — 44% (n = 42). Но в разных случаях эти показатели колеблются от 10-15 до 80%. А.Ярвинен (Jarvinen 1982) считает, что отличительным признаком гнёзд сероголовой гаички от гнёзд других видов синиц является слой кусочков трухлявой древесины в нижней части гнезда. В Лапландском заповеднике древесные волокна составляли до 40% по весу, но иногда совсем отсутствовали (Семёнов-Тян-Шанский, Гилязов 1991). В наших условиях древесина отдельным слоем или вперемешку со мхом встречалась только в 1/3 гнёзд. Чаще всего её доля не превышала 20% и только в двух случаях составляла 35 и 80% объёма гнезда. В отличие от сероголовой гаички, у пухляка Poecile montanus гнёзда располагаются в самостоятельно выдолбленных дуплах, в них редко присутствуют мхи, а почти половина постройки состоит из кусочков древесины, перемешанных с шерстью. По внешнему виду гнёзда серо-головой гаички больше похожи на гнёзда большой синицы. Однако есть отличия, по которым можно почти безошибочно определить их видовую принадлежность, даже на стадии строительства. Для основания гнезда гаички используют сравнительно мелкие (около 2-3 см) не-ветвящиеся стебли мха. В наших условиях это обычно мхи рода Dicra-num, реже другие виды. Dicranum sp. встречен в 93% гнёзд и обычно был единственным или основным видом мхов. Большие синицы употребляют более крупные (длиной более 5 см), чаще всего ветвистые мхи родов Pleurozium, Hylocomium, иногда Polytrichum и другие. В качестве выстилки верхней части гнезда гаички предпочитают шерсть полёвок, хотя нередко используют шерсть лисицы и зайца. Шерсть полёвок встречена в 87% гнёзд и в половине случаев была основным или единственным материалом в выстилке лотка. И лишь в отдельные годы, видимо, с низкой численностью грызунов, она полностью отсутствовала в гнёздах гаичек. У больших синиц шерсть полёвок почти не встречается. Они выстилают гнездо в основном шерстью лисицы, зайца и реже других зверей.
Объём гнезда в значительной степени зависит от размеров дупла или синичника. Особенно сильно варьирует высота гнезда. Она положительно коррелирует с глубиной гнездовья (r = 0.66, Р < 0.001), поскольку птицы стремятся заполнить его так, чтобы расстояние от верх-
него края гнезда до летка было оптимальным. Оно составляет от 6.5 до 14.5, в среднем 10.8±0.24 см (n = 50), а высота гнезда - от 3.5 до 14, в среднем 7.1±0.21 см (n = 84). Размеры лотка (n = 48), см: диаметр 5.2± 0.1 (lim 4-7), глубина лотка 3.6±0.2 (lim 2.3-3.5). Не прослеживается никакой связи между размерами гнезда и сроками размножения или температурой воздуха в период его строительства.
Сроки гнездования
Будучи оседлыми, сероголовые гаички начинают гнездиться одними из первых среди мелких лесных птиц. Наиболее ранние кладки отмечены 8-10 мая. Но обычно откладывание яиц начинается в середине мая, вылупление — в первой половине июня, вылет птенцов происходит в конце июня — первых числах июля (рис. 1). В зависимости от хода весны сроки начала гнездования различались на 10-15 дней. Но чаще всего (66% гнёзд) первые яйца появлялись 16-25 мая (среднее 21.1±0.33, n = 238; без учёта повторных кладок). Наиболее существенно на сроки размножения сероголовых гаичек влияют погодные условия апреля и мая (рис. 2). Коэффициент корреляции между средними датами начала гнездования и средней температурой воздуха в эти месяцы составляет -0.66 (P < 0.001). При этом текущая погода не оказывала влияния на сроки гнездования. Средняя величина суточной температуры за 5 дней до откладывания первого яйца равнялась 5.2±0.17°С (n = 231), но варьировала от -0.5° до +12.2°С.
%% 50 п
40 -30 -20 -10 -0
Л
in 0 in in 0 in 0 in О in 0 in
-71 <N <N СП JL, -71 -71 <N <N JL, -71 -71
.—1 ЧО .—1 ЧО чо .—1 ЧО .—1 ЧО чо .—1
<N CN CN CN
■ 1-е яйцо
■ вылупление
Рис. 1. Сроки гнездования сероголовых гаичек на островах и побережье материка в вершине Кандалакшского залива. 1973-2017 годы!
=я 30 -г
св
25
20 + 15 10 5 ^ 0
С
Т 10 -- 8 -- 6 4 2 0 -2
1979
1989
1999
2009
Рис. 2. Зависимость средней даты начала гнездования (1) от средней температуры воздуха в апреле-мае (2).
Несмотря на дружное начало гнездования, годовалые самки откладывали первое яйцо (23.7±0.66 мая, п = 55) достоверно позднее старых птиц (21.0±0.54 мая, п = 73; P < 0.01). Старые самки (в возрасте 2 и более лет) в большинстве случаев начинали гнездиться раньше, чем в предыдущем году. При этом в годы с тёплой весной (средняя температура мая выше +5°С) 77% самок откладывали яйца раньше прошло-
годнего, а в холодные весны это наблюдалось только у половины особей. Возраст самца не влиял на сроки начала кладки. Не обнаружено различий в сроках гнездования в постоянных парах и при смене партнёра, а также в случаях гнездования в одном и том же синичнике и при переселении даже на значительные расстояния.
Сероголовые гаички не имеют вторых и почти не делают повторных кладок. Всего в 18 гнёздах (7%) из 248 откладывание яиц начато после 1 июня. Обычно повторно гнездятся птицы, потерявшие гнёзда в период откладывания яиц или в самом начале насиживания, хотя в редких случаях самки возобновляли кладку и после гибели маленьких птенцов (откладку яиц начинали с 24 июня по 7 июля). В Вяррио (Финляндия) и на острове Великом повторное гнездование у сероголовых гаичек наблюдали после оставления кладок, в которых все яйца были не-оплодотворёнными (8аап et al. 1994; Баккал 2001).
о N 70
69
68
67 -
66 -
65
1 О
3
4
■О
7
8
10
65^
-о-
о
о
1-10.05
11-20.05 21-31.05
1-10.06
11.-20.06 21-30.06
Рис. 3. Продолжительность периода откладывания яиц и средние даты (обозначены кружками) в разных местах Мурманской области и северной Финляндии. 1 — Кето (п = 90); Баап ег а/. 1994; 2 — 1К1р18|ат (п = 63); }атпеп1982; Баап ег а/. 1994; 3 — Пасвик (п = 10); Зацаринный, Константинов 2007; 4 — НеИа (п = 35); Баап ег а/. 1994; 5 — Лапландский заповедник (п = 9); Семёнов-Тян-Шанский, Гилязов 1991; 6 — Уато (п = 35); Баап ег а/. 1994; 7 — КМШ (п = 150); Баап ег а/. 1994; 8 — Кандалакшский залив (п = 231); наши данные; 9 — остров Великий (п = 12); Баккал 1992; 10 - Кишато (п = 121); Оге11 е1 а1. 1999.
При сравнении сроков гнездования в пределах Мурманской области и северной Финляндии видно, что в южных и северных частях региона откладывание яиц начинается в близкие сроки и средние даты на разной географической широте почти не различаются (рис. 3). При этом на самом северо-западе Финляндии гаички начинают гнездиться на более ранней фенологической стадии при температуре воздуха в последнюю пятидневку перед началом кладки 2.9°С ^агутеп 1982).
9
Видимо, кормовая база весной и начало размножения этого вида слабо зависят от климатических условий благодаря сделанным этими птицами запасами корма, значительно превышающим потребности особи (Правосудов 1986).
В оз р астно й со став гне з д я щихся птиц
По результатам отлова взрослых птиц на гнёздах в 1976-1986 годах можно судить о возрастном составе гнездящихся птиц. За эти годы на 6 островах Северного архипелага в искусственных гнездовьях под наблюдением находились 73 гнезда сероголовых гаичек. Кроме этого, по цветным кольцам отмечали также птиц, гнездившихся в естественных дуплах, которые не были найдены. Таким образом, под наблюдением в эти годы находились 82 самки и 69 самцов, из них 28 птиц с точно известным возрастом. Максимальный возраст, зарегистрированный по результатам кольцевания: для самцов - 7 лет (наши данные; У^кка1а 1990), для самок — 9 лет (птица гнездилась на острове Анисимов с 1987 по 1995 год). На рисунке 4 показано распределение по возрастам гнездящихся птиц с точно известным возрастом и окольцованных уже взрослыми (возраст п+). Из расчётов исключены данные первого года наблюдений. Поскольку обе линии почти совпадают, можно предположить, что почти все вновь появлявшиеся птицы, которых мы при отлове регистрировали в возрасте 1+, являются годовалыми.
возраст
Рис. 4. Доля птиц разного возраста среди гнездящихся сероголовых гаичек. Сплошная линия — возраст точно известен, пунктирная линия — возраст п+.
Как и у других оседлых видов (Зимин 1988), у сероголовых гаичек количество особей в возрасте 2 лет и старше среди гнездового населения превышает количество первогодков. В наших условиях на долю
годовалых птиц приходится в среднем 37%. Поскольку гаички постоянно живут на одной территории, то доля гнездящихся молодых птиц должна соответствовать смертности взрослых в осенне-зимний период. В разные годы эти цифры существенно различаются. Например, в 1978 году из 6 отловленных на гнёздах гаичек только одна была новой, в 1984 году из 11 птиц не было ни одной новой. В 1977 году, наоборот, из 10 птиц 7 оказались новыми. В северной Финляндии средняя ежегодная выживаемость взрослых сероголовых гаичек — 50% (Virkkala 1990).
Ве личина кладки
Величина кладки у сероголовой гаички колеблется от 4 до 12 яиц и в среднем составляет 7.83±0.09 яйца (п = 235). В Финляндии отмечали и более крупные кладки - 13 и 15 яиц (8аап et al. 1994). Авторы предполагают, что в этих гнёздах откладывали яйца по две самки. Как отмечалось и для других видов, при более раннем гнездовании кладки у сероголовых гаичек были крупнее (табл. 1). Коэффициент корреляции между сроками гнездования и величиной кладки равен -0.48 ^ < 0.001). У годовалых самок (возраст 1 и 1+) величина кладки (7.37±0,23, п = 30) была значимо меньше, чем у более старых птиц (8.07±0.14, п = 70, Р < 0.05), а наиболее крупные кладки имели трёхлетние самки (8.21±0.27, п = 19). Географическая широта в пределах Мурманской области и Северной Финляндии, погодные условия и масса тела самок не оказывали влияния на величину кладки, а наблюдавшиеся различия (от 7.3 до 8.6 яйца) скорее были связаны со сроками размножения, возрастом птиц или другими причинами. Например, в узких гнездовьях или дуплах кладки могут быть меньше (Ярвинен 2005).
Таблица 1. Величина кладки сероголовых гаичек в вершине Кандалакшского залива
Сроки откладки яиц Число яиц в кладке Всего кладок Средняя величина кладки
4 5 6 7 8 9 10 11 12
6-15 мая — - - 3 10 10 2 3 1 29 8.83±0.23
16-20 мая - - 2 13 22 19 11 1 - 68 8.40±0.13
21-25 мая - 2 10 29 31 14 3 - - 89 7.61 ±0.11
26-31 мая - 3 8 8 6 6 - - - 31 7.13±0.23
1-10 июня 1 - 5 2 3 - - - - 11 6.54±0.30
11 июня - 10 июля 1 1 1 4 7 6.14±0.46
Размеры яиц
Средние размеры яиц сероголовых гаичек на юге Мурманской области - 16.69±0.02х12.79±0.01 мм (n = 828, lim 14.9-18.6x11.7-13.8 мм). Размеры яиц практически не различаются в разных частях ареала. Такие же размеры яиц приводятся для северной Финляндии (Järvinen
1979) и центральной Якутии (Секов, Гермогенов 2006). Масса всей кладки составляет 70-80% массы тела самки.
Размеры яиц слабо зависят от возраста самок (табл. 2). Самые крупные яйца были у 4-5-летних птиц, а самые мелкие — у старых особей (старше 5 лет). Однако сравнительно небольшой материал по птицам в возрасте 4-9 лет не позволяет говорить о достоверности этих различий. Также размеры яиц могут зависеть от величины и веса самки. Более крупные (по длине крыла) и более тяжёлые птицы откладывают яйца большего объёма ^агутеп 1991). Объём всей кладки у годовалых птиц был значительно меньше ^ < 0.01) за счёт меньшего числа яиц.
Не обнаружено влияния величины кладки, сроков откладывания и температуры воздуха в период откладывания яиц на их размеры.
Таблица 2. Объём яиц и кладок сероголовой гаички в зависимости от возраста самки
Возраст самки, лет Объём, мл Количество
Яиц Кладки Яиц Кладок
1 1.217±0.007 8.714±0.209 312 44
2-3 1.219±0.006 9.753±0.360 208 27
4-5 1.233±0.007 10.835±0.579 51 7
6-9 1.192±0.010 9.532±0.278 32 4
Без учёта возраста 1.218±0.004 9.405±0.007 816 108
Пр од ол жите л ь но сть гн е з до в ого пе р иод а
Насиживание у сероголовой гаички, как и у большинства мелких воробьиных, начинается после откладки последнего яйца и продолжается от 12 до 17 дней. Средняя продолжительность периода насиживания составила 13.7± 0.18 сут (п = 43). В Финляндии инкубация нередко продолжалась 16-18 дней, а средние значения этого показателя в разных местах составляли от 14.1 до 14.8 сут ^агутеп 1982; Saari et al. 1994). По-видимому, насиживание иногда начинается с предпоследнего яйца, так как в некоторых случаях вылупление проходило в течение двух дней. В Финляндии дважды наблюдали случаи, когда вы-лупление птенцов сероголовой гаички было растянуто на 3 сут (Sааri et al. 1994). Средняя температура воздуха в период инкубации составляет 8.6°С, но продолжительность периода насиживания не зависела от температуры в это время. В самых ранних гнёздах птенцы появляются уже в последних числах мая, а основная масса (71% гнёзд) вылупляется 6-15 июня (см. рис. 1).
Птенцы сероголовой гаички находятся в гнезде от 16 до 24 дней, в среднем 18.75±0.31 сут (п = 32).
Весь период гнездования от появления первого яйца до вылета птенцов длится от 32 до 45 дней, в среднем 39.3±0.35 сут (п = 47).
Рост и развитие птенцов
Средняя масса птенцов сероголовой гаички в первые сутки жизни составляет 1.41±0.02 г (п = 49). Она нарастает примерно до 13-го дня и достигает к этому возрасту 13-14 г. В последние 3-4 дня нахождения в гнезде птенцы весят в среднем 13.6±0.13 г (п = 71). Таким образом, их масса на 10-15% превышает массу взрослых птиц в этот период. Перед самым вылетом из гнезда масса тела птенцов немного снижается (рис. 5).
18
516 н
§ 14 н ^ 12 10 Н 8
6 н
4 2 0 0
т 10
Т-1
15 20
Возраст, дни
Рис. 5. Изменение массы тела птенцов сероголовой гаички с возрастом. Каждая точка — средняя масса птенцов в выводке.
18 -
(-Н
ей 16 -
о
о й 14 -
% 12 -
10 -
8 -
6 -
4 -
2 -
0 -
10
т
15
20
Возраст, дни
Рис. 6. Средняя масса тела птенцов сероголовой гаички в гнёздах с погибшими птенцами. Чёрные кружки — гнездо № 1, белые кружки — гнездо № 2.
Если весь выводок отстаёт в развитии и масса птенцов на 20-30% ниже средней для соответствующего возраста, то большая часть из них через некоторое время погибает. На рисунке 6 показано изменение массы тела в выводках с погибшими птенцами. В первом гнезде после 10-дневного возраста самка одна кормила птенцов и в этот период погибли 5 птенцов из 7. Во втором гнезде по неизвестной причине отста-
5
0
5
вание в весе птенцов наблюдалось с 5-дневного возраста. Через 10 дней погиб весь выводок. В разные годы выкармливание птенцов (от 0 до 15 дней) проходило при средней температуре воздуха от 5.4° до 16.0°С и сумме осадков от 17 до 80 мм. По нашим наблюдениям, погодные условия в этот период не влияли на рост и выживаемость птенцов.
Рост оперения начинается в возрасте 2 дней — на спинной птерилии становятся заметными небольшие подкожные пеньки. На 5-й день появляются пеньки маховых. На спине пеньки выходят из-под кожи на 7-й день, ещё через день они лопаются и появляются опахала контурных перьев. Рулевые начинают расти на 8-9-й день. Пеньки маховых лопаются в 9-дневном возрасте. Дальше кисточки увеличиваются примерно на 2.5-3 мм в сутки и к вылету из гнезда достигают 2.5-3.5 см.
К моменту вылета из гнезда у птенцов полностью вырастает только цевка. Крыло достигает 79%, клюв — 70%, хвост — 49% дефинитивных размеров. Это вполне совпадает с развитием других видов синиц (большая синица, пухляк — Orell 1983).
Эффективность гнездования
Как и у других дуплогнездников, эффективность размножения сероголовых гаичек довольно высокая. На заповедных островах из 216 гнёзд с известной судьбой птенцы вылетели из 79.6% гнёзд, разорено — 14.4%, брошено — 4.6%, птенцы погибли по неизвестным причинам — 1.4%. Причины оставления гнёзд во время откладывания или насиживания яиц чаще всего неизвестны. В некоторых случаях это могут быть беспокойство, гибель самки, погодные условия. В единичных случаях отмечали кладки, в которых все яйца были неоплодотворёнными (наши данные; Баккал 1992; Saari et al. 1994). Разорением гнёзд чаще всего занимались большие пёстрые дятлы, мелкие куньи, иногда си-ничники разрушались медведями. В Лапландском заповеднике в некоторые годы хищники уничтожали до 40-50% птенцов (Семёнов-Тян-Шанский, Гилязов 1991). Неблагоприятные погодные условия в отдельные годы могут приводить к гибели до половины гнёзд — в Лапландском заповеднике в 1977, 1981 и 1982 годах погибло 68, 20 и 30% всех кладок и выводков (Семёнов-Тян-Шанский, Гилязов 1991).
По нашим данным, средняя эффективность размножения сероголовых гаичек составляет 67.7%. При этом в отдельные годы она доходила до 85-90%. В 1990 и 1992-1996 годах, когда на островах, где находилась основная часть синичников, большие пёстрые дятлы и медведи активно разоряли гнёзда, успех размножения гаичек снизился до 3050%. В остальные годы массовое разорение отсутствовало и слётки составляли в среднем 74.3% от числа отложенных яиц. Сходные данные приводятся и по другим районам. В разных частях Финляндии общий успех гнездования варьировал от 72 до 87% (Jarvinen 1982; Orell et al.
1999; Saari et al. 1994; Virkkala 1990), в заповеднике Пасвик он составил 84.7% (Зацаринный, Константинов 2007), на острове Великом — 84.0% (Баккал 1992).
В благополучных гнёздах выживаемость яиц и птенцов очень высокая. Отход яиц в среднем составляет 8.0%, из них почти 3/4 приходится на болтуны. Яйца с погибшими на разных стадиях развития эмбрионами составляют всего 15.5% от всех не выведенных. В редких случаях (4%) во время откладывания отдельные яйца оказываются закопаны в подстилку гнезда. Отход отдельных птенцов — 7.0%. Реже всего отмечали гибель самых маленьких птенцов (от 0 до 3 дней) — 13% (п = 44). На остальные возраста приходится примерно одинаковое количество встреч. Мёртвые птенцы до 6-7-дневного возраста в половине случаев исчезали из гнезда, видимо, были выброшены родителями. Общая эффективность размножения в благополучных гнёздах была 92.1%. В Финляндии этот показатель составил 92.6% (Orell et al. 1999).
В результате средняя величина выводка на момент вылета составляет 5.8±0.21 слётка (п = 219) на одну гнездившуюся самку, или 6.8± 0.13 слётка (п = 172) на одно благополучное гнездо. Эффективность размножения не зависела от возраста или упитанности самок.
Изменение массы тела взрослых птиц
В зимнее-весенний период (март — начало мая) у сероголовых гаичек, пойманных на кормушках, средняя масса тела у самцов (13.5± 0.11 г) была статистически значимо больше, чем у самок (12.5±0.09 г, P < 0.01). К началу размножения самки становятся значительно тяжелее, а в процессе гнездования теряют в весе около 15% (рис. 7).
о ев
16 15
14 Н 13 12 -11 -10
« :
' * в •
• : . • • • • •• •• •
•
31.май
10.июн
20.июн
30.июн
10.июл
Рис. 7. Изменение массы тела самок сероголовой гаички в течение периода размножения.
Во второй половине насиживания самки в среднем весили 13.49± 0.13 г (п = 35), в первой половине выкармливания птенцов — 12.64± 0.13 г (п = 33), в конце птенцового периода - 11.78±0.12 г (п = 35). Чем
больше первоначальная масса тела, тем быстрее идёт её снижение (Шутова 1986). Самцов отлавливали только в период выкармливания птенцов. Их масса в этот период не изменялась и была почти такой же, как у самок - в среднем 12.4±0.08 г (п = 45).
Совме щение линьки и гне здования
Благодаря осёдлости и отсутствию вторых и в большинстве случаев повторных кладок, сероголовые гаички вроде бы не испытывают недостатка времени для завершения размножения и линьки. Однако на значительной части ареала этого вида зима наступает уже в начале октября, и птицам необходимо закончить линьку до наступления холодов. Продолжительность линьки одной особи составляет около 60 дней (Рыжановский 2006), и совмещение смены оперения с периодом выкармливания птенцов для сероголовых гаичек — явление обычное. Всего среди пойманных на гнёздах птиц линяли 30% самок и 50% самцов. Однако эти различия связаны с более ранними сроками отлова самок. На юге Мурманской области наиболее ранние встречи линяющих гаичек приходятся на первую декаду июня. Во второй декаде июня линяет около 1/3 гнездящихся птиц, а в последней — больше половины (табл. 3). Остальные начинают смену пера в июле, после вылета птенцов. По расчётным данным, у самок начало линьки примерно совпадает со сроками вылупления птенцов (в половине случаев за несколько дней до него), а у самцов — в среднем на 4-5 дней позднее вылупления (рис. 8). В конце гнездового периода некоторые птицы совмещают кормление птенцов с 4-5-й стадиями линьки. В последних числах августа мы отлавливали сероголовых гаичек с полностью отросшими маховыми или на 10-й стадии линьки. В сентябре у всех пойманных птиц дорастало только контурное оперение.
Таблица 3. Доля линяющих взрослых птиц в период гнездования
Показатель
1-10 июня
11-20 июня
21-30 июня
1-10 июля
11-20 июля
Самки
Осмотрено птиц 15 31 13 0 1
Доля линяющих птиц, % 6,7 29,0 53,8 - 100
Стадии линьки 2 2-3. Самцы 1-5. 3
Осмотрено птиц 2 16 17 1 0
Доля линяющих птиц, % 0 31,3 70,6 100 -
Стадии линьки - 2 1-4. 4 -
Пр ивязанность к ме сту гнездования
Сероголовые гаички обычно имеют постоянные пары и по несколько лет гнездятся на одной и той же территории. За все годы наблюде-
ний в 12 случаях пары сохранялись по 2-3 года и распадались после исчезновения одного из партнёров, и только в 3 случаях отмечены «разводы», когда обе птицы поменяли партнёров.
л и
S ч о ч
od
г
X
30.6
20.6 -
10.6
31.5
О О
4.6
О
О •
О О
О
О
•
о
о
О •
8 •
•
О
О
О
О
9.6 14.6 19.6
Сроки вылупления
24.6
29.6
О Самки
О самцы
Рис. 8. Сроки начала линьки взрослых сероголовых гаичек относительно сроков вылупления птенцов.
Несмотря на постоянство пар, в большинстве случаев сероголовые гаички меняют место гнездования в следующем году. Только в 22% случаев птицы гнездились в том же синичнике, что и в предыдущем году. На наших островах средняя дальность переселения составляет 240±22.1 м, максимальная — 1.1 км (n = 110). Почти в половине случаев птицы гнездились не более чем в 200 м от старого места и только 8 раз улетели дальше, чем на 0.5 км. Не обнаружено значимых различий между дальностью переселения самок и самцов или птиц, сменивших партнёра и постоянных пар.
На материке сероголовые гаички, видимо, имеют более обширные территории и совершают более дальние перемещения. На севере Финляндии в умеренно эксплуатируемых лесах среднее расстояние между гнёздами в соседние годы составляло 490 м (n = 19), максимальное — 0.8 км, а в более бедных сильно разреженных лесах — среднее 820 м, максимальное 1.5 км (Virkkala 1990). В центральных районах Финляндии наибольшая дальность переселения у самцов составила 2.5 км, у самок - 6 км (Orell et al. 1999).
Вождение выводка и послегнездовые перемещения
После вылета из гнезда выводок перемещается вместе с родителями по их территории примерно до 32-дневного возраста, т.е. в течение 14-15 дней после ухода из гнезда. Территория пары может занимать до
50-70 га (Шутова 2012). В день вылета слётки большую часть времени сидят на деревьях, передвигаясь за час примерно на 50 м на площади в 1.5-2 га. В первые 2-3 дня выводки держатся в радиусе 100-200 м от гнезда, за сутки проходят примерно 1.5 км на площади около 5 га. Затем они уходят дальше и в течение 10-12 дней встречаются в среднем на расстоянии 300-400 м от гнезда, хотя в отдельных случаях их отмечали и за 800-1000 м. Средняя скорость перемещения выводка — 280 м/ч. За сутки общая протяжённость перемещений составляет 3-6 км, на площади 10-12 га, иногда до 25 га. После 32-дневного возраста выводки начинают распадаться. Часть молодых птиц встречается поодиночке или в стайках с гаичками из других гнёзд, часть продолжает держаться со своими собратьями (по 2-4 особи) ещё 5-6 дней. В это же время молодёжь уходит с территории родителей.
км
1 -
уход на другие острова распад выводка
И-1-1-1-1-1-1-1-1-г
4 км
-- 3
-- 2
о о о V! о V! О О О
т т V! V! о ОО
^ч ^ч ^ч ^ч ^ч ^■ч
т т V! V! О
остров рождения
л
Возраст, дни другие острова
2
1
0
0
Рис. 9. Среднее расстояние от места рождения до места встречи молодых сероголовых гаичек в разном возрасте.
До 50-дневного возраста большинство из них остаётся на тех островах, где родились, но расселяются всё дальше от гнезда (рис. 9). Среднее расстояние от места рождения до места встречи составляет 679± 63 м в возрасте 31-40 дней (п = 55) и 1043±77 м (п = 49) в 41-50 дней. Отдельные птицы в этот период перелетают на соседние острова, за 3 км от места рождения. После 50-дневного возраста на островах, где птенцы появились на свет, удалённость от места рождения почти не изменяется, что связано с размерами островов. Самый крупный из них (остров Ряшков) имеет длину всего 3 км, а остальные не более 1-1.5 км. В этом возрасте молодые птицы начинают активно переселяться на соседние острова. До 60-дневного возраста мы встречали их только на
ближайших к месту рождения островах, на расстоянии 2-3 км, а позднее — и на более удалённых (максимум — 7.3 км).
Направление расселения молодых гаичек в пределах одного острова обычно зависит от его формы и ориентации. Так на острове Ряшко-ве, вытянутом с юго-востока на северо-запад, явно доминировали перемещения птиц в юго-восточном секторе, а на острове Лодейном — в направлении восток-запад (рис. 10). Однако в обоих случаях заметно было преобладание южных направлений по сравнению с северными. При переселении на другие острова птицы выбирали южное или юго-восточное направление в 83.4% случаев (п = 24).
Размещение молодых гаичек к концу лета вполне совпадает с местами гнездования их в следующем году. С 1976 по 1986 год окольцовано 440 птенцов, из них 23 особи были в дальнейшем встречены на гнездовании. Из них 11 птиц гнездились на том же острове, где появились на свет. Среднее расстояние от места рождения до места первого гнездования в пределах одного острова составило 970 м. Причём у самок оно было вдвое меньше (от 0 до 850 м, в среднем 490 м, п = 4), чем у самцов (от 260 до 2350 м, в среднем 1108 м, п = 5), а одна самка за-гнездилась в том же синичнике, где родилась. Не отмечено предпочтений в направлении переселения. Оседание молодых птиц в пределах острова рождения наблюдалось только на самом крупном из них — Ряшкове (площадь 400 га). С остальных, более мелких (около 100 га) молодёжь уходила на другие острова. Гнездование на соседних островах отмечено для 12 птиц. В 10 случаях они переселились на ближние
с С
Ю
Остров Ряшков
Ю
Остров Лодейный
Рис. 10. Направление перемещений молодых сероголовых гаичек от места рождения на разных островах.
острова, расположенные на расстоянии 3-4 км, и только дважды на более дальние (6.0-6.6 км). Среднее расстояние от места рождения до места последующего гнездования в этих случаях составило 3.9 км. При перелёте на другие острова предпочтительными были направления южного сектора (10 из 12 случаев).
Островное положение, видимо, ограничивает возможности расселения молодых птиц. В условиях материка в центральной Финляндии молодые сероголовые гаички перемещались на расстояния от 0.8 до 23 км. При этом у самцов дальность расселения была меньше (среднее 2.5 км, максимальное 4.9 км, п = 16), чем у самок (среднее 4.3 км, максимальное 10.3 км, п = 9) (Оге11 вЬ а1. 1999). На севере Финляндии в двух пунктах наблюдений на местах рождения встречены только по одной особи местного происхождения (Тагутеп 1982, У^кка1а 1990).
Сероголовая гаичка Роеак стЛш. Лоухский район, Карелия. 27 сентября 2016. Фото А.Голубевой
Сероголовая гаичка — самый северный вид синиц, хорошо приспособленный к существованию в довольно сложных условиях северной тайги. Основными адаптивными особенностями вида являются осёд-лость и круглогодичное избыточное запасание корма на индивидуальных территориях, что позволяет снизить смертность взрослых птиц в зимний период и зависимость от нестабильности кормовой базы весной. В результате сероголовые гаички раньше других видов могут приступать к размножению, что снижает конкуренцию за места гнездования (дупла) и увеличивает продуктивность за счёт большей величины кладок и высокой эффективности размножения. Всё вместе способствует поддержанию, хотя невысокой, но относительно стабильной многолетней плотности населения.
Литератур а
Баккал С.Н. 1992. Поведение сероголовой гаички (Parus ductus) в периоды насиживания и выкармливания птенцов на юге Мурманской области // Рус. орнитол. журн. 1, 2: 127-146.
Баккал С.Н. 2001. Питание гнездовых птенцов и разделение родительского вклада у сибирской гаички Parus ductus // Рус. орнитол. журн. 10 (143): 379-399.
Бианки В.В., Шутова Е.В. 1984. Использование искусственных гнездовий для привлечения птиц на Северном архипелаге (Кандалакшский залив) // Проблемы охраны природы в бассейне Белого моря. Мурманск: 31-41.
Зацаринный И.В., Константинов В.М. 2007. Особенности размножения птиц-дупло-гнездников на северной границе распространения сосновых лесов // Рус. орнитол. журн. 16 (353): 471-485.
Зимин В.Б. 1988. Экология воробьиных птиц Северо-Запада СССР. Л.: 1-183.
Правосудов В.В. (1968) 2008. О связи оседлости с запасательным поведением птиц (на примере пухляка Parus moutauus и сероголовой гаички P. ductus) // Рус. орнитол. журн. 17 (447): 1612-1613.
Правосудов В.В. 1987. Экология двух близких видов синиц Северо-Запада СССР // Орнитология 22: 68-75.
Рыжановский В.Н. 2006. Линька сероголовой гаички Parus ductus Нижнего Приобья // Рус. орнитол. журн. 15 (331): 890-896.
Семенов-Тян-Шанский О.И., Гилязов А.С. 1991. Птицы Лапландии. М.: 1-288.
Секов А.Н., Гермогенов Н.И. 2006. К биологии размножения сероголовой гаички (Parus ductus, Paridae) и малой мухоловки (Ficedula parva, Muscicapidae) в Центральной Якутии // Зоол. журн. 85, 2: 209-218.
Шутова Е.В. 1986. Об изменении массы тела взрослых птиц в период гнездования у мухоловки-пеструшки и сероголовой гаички // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. Л., 2: 349-350.
Шутова Е.В. 2012. Экология сероголовой гаички Parus ductus в Мурманской области: численность, размещение, использование искусственных гнездовий // Рус. орнитол. журн. 21 (744): 735-744.
Ярвинен А. 2005. Биология гнездования сибирской гаички Parus ductus в северной Лапландии // Рус. орнитол. журн. 14 (285): 352-357.
Hailman E.D., Hailman J.P., Haftorn S. 1989. Siberian Tit Parus ciuctus twice builds a complete nest in one day // Fauua uorvegica. Ser. C. Ciuclus 12: 103-105.
Jarvinen A. 1979. Notes on nests, eggs and nestlings of the Siberian Tit // Oruis feuu. 56: 3233.
Jarvinen A. 1982. Ecology of the Siberian Tit Parus ciuctus in NW Finnish Lapland // Oruis scaud. 13: 47-55.
Jarvinen A. 1991. Proximate factors affecting egg volume in subarctic hole-nesting passerines // Oruis feuu. 68: 99-104.
Orell M. 1983. Nestling growth in the Great Tit Parus major and the Willow Tit P. moutauus // Oruis feuu. 60, 3: 65-82.
Orell M., Lahti K., Matero J. 1999. High survival rate and site fidelity in the Siberian Tit Parus ciuctus, a focal species of the taiga // Ibis 141, 3: 460-468.
Saari L., Pulliainen E., Hilden O., Jarvinen A., Makisalo I. 1994. Breeding biology of the Siberian Tit Parus ciuctus in Finland // J. Oruithol. 135: 549-575.
Virkkala R. 1990. Ecology of the Siberian Tit Parus ciuctus in relation to habitat quality: effects of forest management // Oruis scaud. 21: 139-146.
