ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2009, Том 18, Экспресс-выпуск 461: 156-173
Гнездование и биология дубровника Emberiza aureola в пойме реки Оки
В. В. Мальцев
Второе издание. Первая публикация в 1941*
В июле 1936 года я наблюдал колонию дубровников Emberiza aureola в окрестностях г. Каширы Московской области+. Колония занимала участок заливного луга на левом берегу Оки, между деревней Лужники на западе и огородами против города на востоке.
Участок этот расположен против западной окраины Каширы, и ширина заливного луга здесь около 0.75-1 км, длина участка около 1.5-2 км. С северной стороны луговая пойма ограничена сосновым бором на песчаных (дюнных) всхолмлениях, с южной стороны — Окой.
Луг этот покрыт густым травяным покровом с многочисленными высокими луговыми растениями — зонтичными, конским щавелем в большом количестве, козлобородниками и др. На лугу цепью тянутся озерки — старицы Оки — и дренажные канавы, около которых встречаются отдельные и группами кусты ивняка, а местами более густые заросли. Ближе к опушке соснового бора, в притеррасовой части поймы, местами довольно обширные заболоченные пространства, заросшие густо ольхой и другими деревьями и кустарниками. По берегу Оки ивовые заросли идут сплошной, густой, но не очень широкой полосой, доходя до самой воды.
В июле 1936 г. стояла очень жаркая погода, и все канавы и мелкие водоёмы пересохли.
Численность наблюдавшейся популяции дубровника была не очень велика. Можно было предполагать наличие нескольких десятков особей, по-видимому, не более 30-40 на указанной площади. Более точный подсчёт было трудно произвести из-за сенокоса на лугу, начавшегося в первых числах июля. Дубровники были встревожены машинной косьбой, держались недоверчиво и делали довольно большие перелёты с места на место. При маршрутном пересечении занятого ими участка вдоль или поперёк можно было встретить 5-6 близко поющих самцов. В часы, когда косьба не производилась, они несколько успокаивались, и отовсюду неслось их негромкое мелодичное пение. На тех местах, где растительность была гуще, сочнее и выше, дубровников было больше и
* Мальцев В.В. 1941. Гнездование и биология дубровника (Emberiza aureola Pall.) в пойме р. Оки // Природа и соц. хоз-во 8, 2: 435-454.
t Работа написана в 1937 г. В 1940 г. Г.П.Дементьев и Е.С.Птушенко пересмотрели вопрос о расселении дубровника, и он нуждается в дальнейшем изучении.
они держались плотнее. Это наблюдалось вдоль канав и на более низких местах участка. В кустах встречались только одиночные дубровники. Всё-таки этих птиц было немного и они были встревожены.
До 1936 года, к которому относятся описываемые здесь мои наблюдения, я дубровников в этих местах не встречал. Не слыхал я о них и от лиц, интересовавшихся птицами в этих местах, до 1930 года.
Нужно отметить, что за указанные годы характер луга сильно изменился. Раньше этот луг был гораздо мокрее, местами заболочен и просыхал только к середине лета и то не совсем. Затем была проведена система дренажных канав, и луг постепенно осушался. Теперь это уже не заболоченный луг,— мокрые места остались только небольшими пятнами на некоторых участках. Соответственно изменилась и растительность, приобретя характер разнотравья заливного луга. В связи с этими изменениями луга дубровники и нашли подходящие условия для своего гнездования.
* * *
Расселение дубровника на запад представляет большой зоогеогра-фический интерес. В связи с этим, продолжающимся на наших глазах расселением представляют также большой интерес его биология и экология — факторы, способствующие или препятствующие его дальнейшему расселению.
154 года назад дубровник не был известен по эту сторону Урала. Первое описание, сделанное Палласом в 1773 году, относится к восточной части Западной Сибири. В 1885 году дубровник описан для области Северной Двины. В 1860-х годах стал известен, по Сабанееву, в Московской губернии. В конце 1860-х появился в Спасском уезде Рязанской губернии. В конце 1870-х встречается довольно часто по берегам Оки (Хомяков 1901). В 1887 Ф.Д.Плеске не указывает дубровника для Кольского полуострова. В 1890-е годы (середина) найден в Московской, Тульской, Рязанской и Калужской губерниях. В 1897 году П.П.Сушкин (1898) не встретил дубровника в Смоленской губернии. После 1897 года найден в Смоленской губернии, затем под Киевом (Станчинский 1928). В 1901 В.В.Станчинский нашёл дубровника по лугам Днепра довольно многочисленным к востоку от Смоленска. В
1902 году этот вид встречен западнее Смоленска, в пойме Днепра. В
1903 Г.Ф.Гёбель приводит дубровника со знаком вопроса для русской Лапландии (Шибанов 1927). В.Л.Бианки не включает дубровника в список лапландских птиц. Впервые в Лапландии эта овсянка найдена гнездящейся и добыта на берегу озера Имандра в 1914 году, по сообщению Э.В.Шарлемана (Шибанов 1927). В 1920 году дубровник отмечен для Восточной Пруссии. В 1926 — по реке Десне в Брянской губер-
нии; обыкновенен даже на границе с Черниговщиной. В 1928 — на юге бывшего Ельнинского уезда в пойме Десны (Станчинский 1928).
Прежде чем перейти к своим наблюдениям, я хочу кратко напомнить данные других наблюдателей, главным образом А.Н.Промптова, наблюдавшего и изучавшего дубровника на заливных лугах Оки близ Каширы, несколько ниже моего участка по течению реки Оки — на Кропотовской биологической станции.
По данным М.Е.Киборта (1923) для окрестностей Красноярска, дубровник всегда гнездится на земле и никогда не гнездится на кустах. «Гнездо помещается всегда на земле, всегда запрятано в более или менее густой траве и всегда вблизи воды. Если оно устраивается у береговых тропинок, где трава невысока, то всегда хорошо скрыто и его трудно отыскать <...> Дубровник никогда не вьёт гнезда в кустах шиповника, а тем более на кустах его, как это утверждает М.Н.Богданов». Паллас, описавший впервые эту овсянку, утверждает: «гнездится на земле в мае месяце».
Что касается вопроса об участии в насиживании самца и самки, М.А.Мензбир в «Птицах России» (1895) категорически отрицает участие самца в насиживании. М.Е.Киборт неоднократно наблюдал гнёзда с насиживающими самцами, разделявшими заботы по насиживанию с самками.
В окрестностях Красноярска кладка и насиживание происходят в начале июня старого стиля и продолжаются до конца этого месяца. Кладка в начале июля является поздней и обычно бывает после уничтожения первой кладки. Вторая кладка, как правило, крайне редка, так как дубровник с конца июля в окрестностях Красноярска начинает заметно убывать. Отдельные экземпляры встречаются в конце августа, не позже, и относятся, по-видимому, к пролётным. Самки остаются при молодых в течение всего августа. Самцы в конце августа встречаются редко, так как, по-видимому, улетают раньше.
Прилёт в окрестностях Красноярска происходит в конце первой половины мая (по старому стилю), когда условия для гнездования уже подходящие — трава достаточно высока. Самцы, по-видимому, прилетают раньше самок.
Линька начинается в июне, постоянна в июле и продолжается в августе до отлёта. В июне и июле линяют преимущественно самцы; самки начинают линять с половины июля. Хорошо летающие молодые встречаются в начале июля (Киборт 1923).
По данным А.Н.Промптова (1934), поёмные заливные луга на берегах рек являются специфической экологической стацией дубровника. Расселение этого вида на запад тесно связано с распределением именно заливных лугов по европейской части СССР. Популяции этого вида носят колониальный характер, занимая заливные луга. Весен-
ний прилёт очень поздний — почти летом. Осенний отлёт ранний. Очень дальние зимовки на юге—юго-востоке Азии: Индия, Индокитай. Основной стацией является сам луг, но не кусты. В местах наблюдений А.Н.Промптова дубровник появляется поздно — в самом конце мая, начале июня. По П.П.Сушкину, сначала прилетают старые самцы и только через несколько дней и более — молодые (Промптов).
Начало гнездования 5-10 июня, и к 15 июня в большинстве гнёзд полные кладки. С конца июня птенцы начинают вылупляться, и к 15 июля происходит вылет молодых. Обычно к 15 июля или немного позднее на лугах начинается сенокос, благодаря которому биологическая и экологическая обстановка стации резко изменяется. Отлёт на восток начинается в августе и частично даже в конце июля.
Линька дубровника происходит на зимовках.
Все наблюдавшиеся гнёзда были на земле, под кустиками конского щавеля, и расположены далеко от кустов на лугу и береговых зарослей. Гнёзда построены довольно рыхло (как у овсянок), преимущественно из сухой травы и стебельков, без выстилки, и очень хорошо скрыты в густой травяной растительности. Иногда расположены в земляной ямке. В выкармливании обыкновенно участвуют и самец и самка. Распределение гнёзд довольно густое. На участке луга 400x200 шагов — 6 гнёзд, но это не все гнездовые пары на этом участке. Колониальный характер гнездовой популяции ясно выражен, и живут самцы дубровников между собой довольно мирно. В среднем, по учёту поющих самцов, густота распределения гнездовых пар на 1-2 км подходящей луговой стации иногда составляет сотни пар дубровников (Промптов 1934).
Сенокос в половине июля в жизни такой колонии является весьма важным явлением, а ранний сенокос — катастрофическим. Сенокос коренным образом изменяет стацию, её биологический режим и население. Дубровник своим гнездовым периодом, по выражению Промп-това, «упирается в сенокос и следующий за ним период».
Поздний прилёт, сокращение периода гнездования, благодаря ранним сенокосам на заливных лугах, могут отрицательно влиять на дальнейшее расселение дубровника на запад. Изменения в стации резко влияют на гнездование дубровника и его расселение. Такими изменениями могут быть сужение луговой полосы, изменение лугового покрова, зарастание луга кустарником. Запоздалые выводки дубровника гибнут от ранних сенокосов. Можно предположить, что ранний вылет молодых из гнездовий в местах с ранним сенокосом является биологической особенностью, выработанной отбором в борьбе за существование, сохранение и увеличение популяции и её дальнейшее расселение (Промптов 1934).
* * *
Мои собственные наблюдения относятся к июлю 1936 года. Обстановка, в которой они протекали, была неблагоприятна, так как они совпали с началом сенокоса на участке луга, где гнездились дубровники. Косьба производилась машиной, и площадь луга была поделена на несколько участков из-за дренажных канав, деливших луг на участки. Каждый такой участок скашивался концентрически и быстро уменьшался. Косьба шла быстро, дубровники были очень встревожены, и всё это сильно мешало спокойно вести наблюдения. Очень трудно было отыскивать гнёзда, так как это занятие неминуемо связано с длительными наблюдениями. Поэтому-то на этом участке при отыскивании гнёзд я потерпел полную неудачу. Настойчивые попытки отыскать гнёзда я, конечно, делал, но очень осторожно. Мне так и не удалось найти гнёзда, хотя, несомненно, они находились часто совсем близко от меня, что было видно по поведению птиц.
Погода стояла очень жаркая, но я всё-таки вёл наблюдения утром и вечером, а иногда и днём, и усердно фотографировал птиц.
Бросалась в глаза одна особенность: сколько наблюдений я не вёл, я всегда встречал одних самцов. Они или распевали, сидя на высоких луговых растениях — зонтичных, часто конском щавеле, который в изобилии растёт на этом лугу, или перелетали с кормом в клюве. Самок и молодых мне видеть не удалось. Я объясняю это тем, что кладки, по-видимому, были поздние, и самки (частично и самцы) ещё сидели на яйцах или держались с молодыми в густой растительности.
Кроме дубровников, на лугу было много жёлтых трясогузок Mo-tacilla flava и очень много луговых чеканчиков Saxícola rubetra, у которых уже были молодые, к концу месяца довольно хорошо летающие. Много перепелов Coturnix coturnix с выводками.
Первое наблюдение относится к 6 июля 1936. Дубровников было довольно много, подпускали близко. Держались на стеблях высоких луговых растений — конском щавеле, зонтичных.
8 июля. Держатся на нескошенном участке луга и в небольшом количестве в кустах ивы около канавы (единичные). Очень осторожны и пугливы.
10 июля. Многочисленные самцы держатся на лугу, сидят на высоких растениях и распевают. Их мелодичное пение слышно отовсюду. Перелетают низко над землёй с одного растения на другое. Бросается в глаза: всё одни самцы. Самок не видно. Судя по поведению самцов — возвращению их на определённые места, когда их отпугнёшь, они возвращаются на гнездовой участок. Полёт дубровника прямой и очень напоминает полёт воробья. Луг с высокими, густо разросшимися травянистыми растениями, видимо, их вполне удовлетворяет как стация. В кустах у канавы их мало, и они, по-видимому, пользуются кус-
тами только как присадой, с которой удобно наблюдать. В полосе ивовых зарослей у Оки их совсем не видно и не слышно.
11 июля. Самцы с кормом (насекомыми, гусеницами). Отводят от молодых, притворяясь не умеющими летать. Держась на виду на скошенных открытых местах, слабо вспархивают над землёй с раскрытым клювом, производя впечатление не умеющего летать птенца или раненой птицы.
Гнёзда, по всем данным, на земле в густой травяной заросли и совсем близко, что видно по беспокойному поведению птицы. Но найти не удаётся — хорошо скрыты и нельзя мять траву! Стация однообразная: заливной луг с высокими растениями. Самок не видно. Луг косят.
16 июля. Держатся на нескошенных остатках луга и поют. Главным образом встречаются по канавам, где машина не могла скосить высокую и густую травяную растительность. Очень напуганы и сторожки. Их стало много меньше, и встречаются по-прежнему одни самцы.
22 июля. Вечером между 19 и 20 ч встретил одного самца в высокой травяной растительности у канавы на границе между картофельным полем и скошенным лугом.
Дальнейших наблюдений нет. Луг скошен и сильно высох из-за стоящей жары. Дубровники, по-видимому, откочевали с разорённых гнездовий. У меня осталось впечатление, что не все пары успели вывести молодых. Большая часть гнездовий, по-видимому, пострадала от раннего сенокоса, который быстро уменьшал площадь луга, занятую колонией дубровника. Можно предположить, что гнездование в этом году в силу каких-то обстоятельств было позднее, и большинство поздних кладок погибло. На это указывает отсутствие встреч самок, которые, несомненно, были и, вероятно, насиживали. Это предположение нуждается в проверке. Наблюдений было недостаточно, начались они очень поздно, только в первых числах июля, и протекали в неблагоприятных условиях.
* * *
Ввиду недостаточности наблюдений 1936 года и возникших многих вопросов, я продолжил свои наблюдения на этом участке и в 1937. Благодаря содействию орнитологической секции имени М.А.Мензбира Всероссийского общества охраны природы, отпустившей средства для проведения этой работы, я смог провести ряд наблюдений по определённой программе.
Целью моих наблюдений было установить: 1) время прилёта дубровников на этот участок; 2) наличие гнездовых пар и размножения; 3) развитие молодых и сроки вылета молодых из гнёзд; 4) поведение дубровников после изменения стации ранним покосом и после вывода молодых; 5) занимают ли они также соседние подходящие участки в пой-
ме Оки и связь этих колоний с обследованной; 6) отлёт. Для решения всех этих основных вопросов и других, возникавших в процессе работы, было сделано два выезда во время возможного прилёта и проведены систематические наблюдения на месте в июле и первой половине августа 1937 года.
Наблюдения я начал 24 мая 1937 на том же участке, что и в предыдущем году. К этому времени на лугу было уже довольно сухо. Мокровато было только на низких местах и были полны воды дренажные канавы. Трава густая, местами до 20 см высотой. Кустики конского щавеля до 0.5 м и выше с начинающими развиваться цветочными побегами. Много жёлтых трясогузок, луговых чеканов. Чибисы Vanellus vanellus с криком носятся вертлявым полётом недалеко от заболоченного озерка и садятся на пашню.
Сделал несколько маршрутных разрезов луга и дубровников на прошлогоднем гнездовье не обнаружил — их не видно и не слышно.
6 июня 1937. Снова посетил этот участок. Конский щавель разросся местами до 1 м, трава высокая, густая и сочная. День был солнечный и очень ветреный. Отовсюду слышны голоса дубровников. Они занимают тот же участок, что и в прошлом году, но занятая ими площадь больше прошлогодней. Может быть, это зависит от того, что луг сочнее в этом году. Общая численность популяции напоминает прошлогоднюю, но местами дубровники встречаются как будто чаще, населённость плотнее. Самцы распевают, сидя на высоких луговых растениях. Самок не встретил. Гнёзд найти не мог, что зависело от краткости наблюдения и вероятного отсутствия гнёзд в это время. Иногда самцы дубровника быстро слетали с высокой присады в траву, и тогда можно было подойти почти вплотную к птице, после чего она испуганно взлетала. Я искал гнёзда в таких местах, но найти не мог.
Дальнейших наблюдений до 1 июля не велось. С 1 июля по 10 августа наблюдения велись на месте систематически. Метеорологические условия 1937 г. резко отличались от 1936 г.: с 1 по 30 июля 1937 было 16 дней более или менее дождливых.
К 1 июля луг был уже частично скошен, но остались нетронутыми довольно значительные участки, как раз расположенные в более низких местах поймы, с наиболее сочной и густой луговой растительностью. Эти участки луга главным образом занимала популяция дубровника и в прошлом году. Луг в полном цвету, очень много луговых растений — зонтичных, козлобородников, особенно конского щавеля и других. Под высокими растениями густой травяной (злаковый) покров. Дубровники явно предпочитают луговые участки с сочным, Густым растительным покровом. Так, где растительность разрежена и менее сочна, как это имеет место на более высоких и сухих участках поймы, дубровников или нет совсем или очень мало. Весь участок, за-
нимаемый популяцией, довольно велик — несколько квадратных километров. Судить о его размерах в полной мере трудно, так как довольно значительная часть его уже скошена.
В кустах ивы около дорог и канав дубровники встречаются в небольшом количестве. Кустами они, по всем данным, пользуются только как присадами для ближайших гнездовых участков. Встречаются и держатся на разных участках луга: одни участки с более сочной, густой и разнообразной растительностью, другие обильно заросли конским щавелем. Таким образом, в обследованных местах дубровники держатся во время гнездования исключительно на заливном лугу. В других местах в гнездовое время не встречаются или встречаются случайно. Чем растительный покров заливного луга гуще, сочнее и пышнее, тем больше дубровников можно там встретить. Охотно гнездятся в местах, обильно заросших конским щавелем.
Популяция, наблюдавшаяся в этом году, занимала значительно больший участок, чем в прошлом году. Численность и плотность населения тоже были больше предыдущего года.
При маршрутном обходе (1 июля) по границам занятого участка (оставшейся нескошенной части луга) можно было насчитать десятки поющих и перелетающих самцов и сравнительно небольшое число самок. Часть самок кормит, часть, по-видимому, насиживает. При прохождении «разрезом» через луг дубровники встречаются так же часто, как и на окраине. Местами на 20-30 шагов можно встретить двух, а иногда трёх самцов, но обычно встречаются реже. Голоса раздаются отовсюду и слышны далеко.
При последующих наблюдениях (2 и 4 июля) встречаются в большом числе в местах, где не было покоса. В окраинных частях луга встречались в эти дни в большем числе, чем в центральных. 3 июля от 16 до 19 ч много дубровников на лугу и в ивовых кустах.
На количество встречавшихся дубровников заметно влияли погода и время дня. В пасмурную и ветреную погоду они встречались реже и было меньше их слышно. В хорошую ясную погоду и после дождя их встречалось гораздо больше. Утром и вечером встречались чаще, чем днём, особенно редко в самые жаркие часы.
7 июля погода дождливая, косьба луга остановилась. Участок, занятый колонией, цел. На скошенном участке встречаются поющие дубровники, сидящие на копнах сена. Тревоги не проявляют и при приближении к ним просто слетают. Держатся и на остатках луга у самой прирусловой части поймы.
10 июля луг частично был цел, косьба продвигалась слабо, и для дубровников оставалось ещё много места для размножения. На скошенных участках держатся у канав, где растительность очень пышная. Машина канав обкосить не могла. От 17 до 19 ч после дождя дуб-
ровники пели с большим оживлением. Отдельные самцы как бы перекликались в пении. Было солнечно, тепло. Пение было такое громкое, что было слышно совершенно отчётливо на другом берегу Оки. На площади 20x30 шагов, густо заросшей зонтичными и другими луговыми растениями, можно было наблюдать двух поющих самцов, явно занимающих гнездовые участки.
12 июля. Конский щавель покраснел и начал буреть. У козлобородника пушистые семена. Встретил дубровников в овсах у дороги; там же встретил болотную овсянку Emberiza schoeniclus.
14 июля. Несмотря на продолжение косьбы, дубровников много и плотность населения колонии заметно не убавилась.
16 июля. Косьба идёт более интенсивно. Дубровников много и встречаются они и на нескошенной части луга, и по канавам у дороги. Встречаются самцы и самки, держатся парочками; по-видимому, здесь же и молодые. Пение слышно через Оку, особенно по утрам и вечерам. На скошенных участках отросла порядочная отава.
18 июля. Площадь луга значительно уменьшилась, и дубровники встречаются реже. Но там, где семьи держались, они продолжают держаться, несмотря на покос. В соседних нескошенных канавах их можно легко найти и узнать.
23 июля. Луг весь скошен. Колония разбилась, дубровники ведут более скрытный образ жизни, держатся с молодыми. Часть их увела свои выводки в заросли ивовых кустов прирусловой поймы, часть держится с выводками по некошеным канавам луга, где есть и кусты. Встречаются на картофельном поле, особенно в местах, заросших сорняками,— в бурьяне. Пение почти прекратилось, обнаружить дубровников теперь трудно. Возможно, кочуют по кустам и другим подходящим местам.
26 июля. Скошено всё, и дубровников не видно нигде на лугу.
С 27 июля по 6 августа дубровников встретил в небольшом числе (несколько взрослых птиц 29 июля) в кустах прирусловой поймы около участка зрелой пшеницы и окружающих его травяных зарослей по склону к Оке. Больше их не встречал, несмотря на тщательные поиски в различных местах. Нужно отметить, что самцы встречались в большем числе, чем самки, и на некоторых местах самки не встречались.
* * *
Орнитоценоз заливного луга к 1 июля не был особенно богат видами, но весьма многочислен по числу особей. Большое количество взрослых и летающих молодых луговых чеканов и жёлтых трясогузок, которые являются преобладающими видами этого орнитоценоза. По канавам, где есть заросли и встречаются кусты ивы, встречается часто серая славка Sylvia communis. В группах ивовых кустов у канав и до-
рог и в зарослях у самой Оки держатся в небольшом количестве чечевицы Carpodacus erythrinus. На лугу встречаются полевые воробьи Passer montanus. Они держатся стайками по 6-10 особей и охотно присаживаются на высокие луговые растения — зонтичные и другие. Встречается много полевых жаворонков Alauda arvensis. В жаркие часы их можно наблюдать отдыхающими на стожках сена или прямо на земле. Они часто при проходе скошенным лугом вырываются из-под ног. В прирусловой части поймы в густых зарослях ивовых кустов много камышевок Acrocephalus palustris. Они встречаются и на самом лугу, где есть заросли. В овсах у дороги встретились несколько раз болотные овсянки. Часто можно наблюдать на одном и том же луговом растении (чаще зонтичном) и дубровника (самца) и парочку серых славок, мирно уживающихся вместе. На лугу много перепелов и коростелей Crex crex.
По мере того, как луг косят, орнитоценоз меняется. Появляются стаи грачей Corvus frugilegus, серые вороны Corvus cornix, горлицы Streptopelia turtur. На стогах сена и над лугом всё чаще можно наблюдать пустельгу Cerchneis tinnunculus. Коршун Milvus korschun систематически облетает свой охотничий район. Встречаются сарычи Buteo vulpinus. Когда луг весь был скошен (23 июля), всё птичье население, связанное с луговой растительностью, переместилось в заросли бурьяна, канавы, кусты.
* * *
Гнездящиеся дубровники наблюдавшейся популяции были разного возраста. Это, главным образом, бросалось в глаза как во внешнем облике самцов, так было заметно и в пении. Встречались гнездующие самцы вполне взрослые (старые), с очень яркой общей окраской. У таких самцов верх тёмный, насыщенного коричневато-каштанового цвета; тёмная голова; очень тёмная и широкая поперечная полоса на груди. Низ насыщенного и яркого жёлтого тона. Очень широкая и чистая белая полоса на крыле. Таких самцов встречалось не так уж много.
Чаще встречались гнездующие самцы хотя и яркой окраски, но не столь интенсивно выраженной, как у предыдущих. Голова и верх у них ясно выраженной каштановой окраски, но светлее предыдущих, иногда видны продольные пестрины на спине. Поперечная полоса на груди выражена ясно, но не так широка и темна. Жёлтая окраска низа яркая, но не столь насыщенная, как у предыдущих. Белая полоса на крыле ясно выражена.
Встречались гнездующие самцы с очень бледной окраской. Коричневый тон на голове и спине слабо выражен: общая окраска верха бледновата, буроватого цвета. Жёлтый тон низа бледноват, тускловат, окраска не яркая. Поперечная полоса на груди очень узкая, светлая и
развита слабо. Белая полоска на крыле грязноватого оттенка, узкая, слабо развита. На боковых частях груди и больше на боках по желтоватому фону тёмные продольные пестрины. По всем данным, это первый взрослый наряд самца.
Встречались самцы, очень похожие на взрослую самку, но всё-таки темнее (чем самка) окрашенные. На груди у них поперечная полоса очень слабо развита и образована из отдельных продольных тёмных пестрин (прерывистая полоса), отделяющих чистое желтоватое горло в виде ошейника.
Самки по общей окраске издали напоминают самок жёлтой овсянки Emberiza citrinella, но при более внимательном наблюдении бросается в глаза разница в окраске головы и низа. Окраска спины взрослой самки дубровника напоминает окраску самки жёлтой овсянки. Характерную окраску голове придают широкие светлые брови и такого же цвета пятна под глазами; по средней линии верха головы хорошо заметен светлый «пробор», зависящий от двух широких тёмных полос, идущих вдоль головы до затылка над светлыми бровями; между этими тёмными полосами и остаётся светлый «пробор» по средней линии. Низ тускловато-жёлтый, не яркий, с некоторым развитием пестрин на боковых частях груди и по бокам. На крыле слабо выраженная кремовая полоска (вместо белой у самца). У взрослой самки пестрины на боковых частях груди, сливаясь по средней линии, образуют узкий, не резко выраженный поперечный пояс, отделяющий желтоватое горло.
Возрастные изменения в окраске самок сводятся к более или менее интенсивному жёлтому тону низа и большему или меньшему развитию пестрин на груди и боках. У молодых самок жёлтый цвет слабее выражен, тусклее, а пестрин на боках больше и они темнее.
Нужно отметить, что самцы всё-таки попадаются чаще на глаза, чем самки. Они обычно сидят на видных местах и распевают. Самки ведут более скрытный образ жизни.
Поведение самцов и самок несколько различно. Вспугнутая самка внезапно вылетает из травы — «вырывается» из-под самых ног и улетает далеко. Летит торопливо, низко над лугом. Не возвращается обратно на глазах наблюдателя и не проявляет беспокойства. Так она улетает от гнезда или от птенцов. Самцы ведут себя иначе. Делают короткие перелёты, «цикают», беспокоятся, присаживаются неподалёку на землю или на скошенное сено, лежащее на земле; реже отлетают сразу далеко. После настойчивого преследования иногда отлетают далеко. Получается впечатление, что самцы больше заняты охраной и предупреждением выводка об опасности; самки, по-видимому, заняты больше самой семьёй — кормят, сидят с молодыми.
С 10 июля с каждым днём можно было видеть всё больше и больше самок с кормом и без корма. По-видимому, насиживание у всех окон-
чилось и наступили хлопоты по кормлению. На некоторых участках самки теперь встречаются так же часто, как и самцы. Самцы часто сидят на более высоких луговых растениях и поют. Летающих молодых видеть не удалось. Не вспархивают молодые и при энергичных поисках их.
23 июля. Встречаются и самцы и самки с выводками. Они одинаково озабочены, но самец теперь отлетает иногда дальше и раньше самки при преследовании. Самки стали встречаться чаще. Они теперь больше озабочены охраной выводков. Иногда приходилось наблюдать при выводке только самку, и при длительном наблюдении самец не прилетал совсем. Одна такая самка всячески отводила меня от выводка, прятавшегося в некошеной канаве. Встречались поющие самцы, которых нельзя было застать с кормом или беспокоящимися на определённом участке. По-видимому, это холостые, негнездующие самцы. Если их вспугнуть, они, не проявляя беспокойства, улетают далеко. Об общем числе таких самцов трудно было составить точное представление.
* * *
Поющие самцы обычно придерживаются одних и тех же мест на гнездовом участке и обычно пользуются одними и теми же присадами. Иногда они пользуются даже одной и той же ветвью растения. Если поющего самца согнать, то через некоторое время он возвращается на то же самое место. Поющий самец выпрямляется, поднимает голову и закидывает её назад. Пение разных самцов индивидуально различно, и различно оно и для разных возрастов. Одни поют более мелодично, песня длиннее, с более определённым концом. Пение бывает более мягкое и более резкое. Конец бывает укорочен, иногда нет ясной, спокойной, расчленённой мелодии. Индивидуальную разницу в пении отдельных самцов можно заметить, если долго наблюдать и слушать их, особенно поющих по соседству. Можно отличать их по голосу.
Молодые самцы в первом взрослом наряде (без хорошо выраженной полосы на груди) поют не так полно, как взрослые или старые, пение не такое звучное, менее чистое, песня короче — обрывается. По ритму пение бывает более медленное, плавное, меланхолическое, и более быстрое, особенно в начальном колене.
Время суток и погода отражаются на пении. Наиболее интенсивно и звучно дубровники поют по утрам и вечерам — на зорях. К 12 ч пение ослабевает и почти замолкает в самую жару. С развитием сенокоса поют, сидя на копнах сена и на земле около нескошенных участков. При похолодании, в пасмурную и ветреную погоду пение ослабевает. Во время дождя при тёплой погоде поют довольно азартно. До второй половины июля поют интенсивно, а дальше пение ослабевает. 16 июля
поют много, голоса слышны далеко. К 20 июля поют не очень задорно, песня не так полна, обрывается, и пения не слышно отовсюду, как раньше. 23 июля: утром и днём пение слабее, не такое звонкое. Часто песня не заканчивается, обрывается. Мелодический рисунок «небрежен». Перед вечерней зарёй пение более интенсивное и звучное, но уступает и в количестве и в качестве прежнему, в период выведения потомства. 27 июля: пения почти нельзя услышать там, где оно раздавалось всё время. Встречен поющий самец в кустах ивы, но пение вялое и неполное. 29 июля: пения не слышал во время продолжительной экскурсии с 11 до 18 ч.
Встревоженные самцы и самки одинаково издают чистый «цикаю-щий» звук и через некоторое время высокий писк. А.Н.Промптов (1934) говорит о «высоком свисте». По моим наблюдениям, это на свист
не похоже: по тембру это высокий негромкий писк.
* * *
Гнездо дубровника помещается на земле в густой луговой растительности. Найти гнездо трудно. Иногда место расположения гнезда совершенно ясно, и найти его кажется делом лёгким, судя по поведению птиц. Но, несмотря на длительное наблюдение и тщательные поиски, обнаружить гнездо не удаётся. Иногда дубровники отводят от гнезда, притворяясь плохо летающими. Обычно это делают самцы, но нельзя сказать, чтобы это наблюдалось как массовое явление. Я наблюдал это всего несколько раз за два года наблюдений.
4 июля 1937 мне удалось найти гнездо одной давно наблюдавшейся мной пары. Оно было расположено на лугу, недалеко от тропинки. На этом участке луг был покрыт негустой растительностью с большим преобладанием конского щавеля и местами невысоким травяным ярусом. Гнездо свито на земле около небольшого кустика конского щавеля и расположено довольно открыто. При поисках самка вырвалась внезапно из-под самых моих ног. Остановившись и посмотрев под ноги, я увидел на земле открытое гнездо с птенцами.
Гнездо довольно высокое, правильной формы, напоминает круглую, плоскую корзинку. Свито из грубых сухих злаковых (травяных) стеблей довольно плотно. Одна сторона гнезда несколько выше, чем другая, ближайшая к кустику щавеля. Это делает его несколько асимметричным по высоте. Дно сделано из корешков, и гнездо довольно плотно связано дном и частично боковыми частями с местом, на котором построено,— с корешками и стеблями прошлогодней травы. Изнутри гнездо выстлано не густо конским волосом, преимущественно чёрным, вплетённым в дно и боковую стенку гнезда у самого дна. Другой выстилки нет. Размеры гнезда: наружный диаметр — 120 мм, внутренний диаметр (лоточек) — 90 мм, наибольшая глубина (гнездо не-
сколько асимметрично) — 40 мм. В этом гнезде было 6 птенцов, покрытых только тёмным серым пухом и слепых. У них очень яркие красные рты, окаймлённые ярко-жёлтой полоской у краёв рта.
Гнездо это помещалось всего в 5 шагах от уже скошенного участка, и этот участок был на очереди покоса. По расположению гнезда на земле машинокосилка и особенно сгребание сена, безусловно, должны были разрушить гнездо. Но ввиду вяло проходившего сенокоса это гнездо уцелело до 11 июля, и удалось проследить развитие и поведение птенцов. 11 июля гнездо было взято.
Гнездовые участки удалось обнаружить на многих местах луга, и они занимали места то с более густой и сочной, то с более редкой растительностью. На гнездовых участках самцы-дубровники иногда гоняют друг друга и других птиц, например, жёлтых трясогузок. Но это наблюдается редко.
Родители очень привязаны к своему гнездовому участку, пока молодые в гнезде или около него в густой траве. Но по мере того, как птенцы растут и становятся подвижнее, эта привязанность уменьшается и родители проявляют всё меньше беспокойства. На разных участках это происходит в разное время в связи со временем появления выводка и его возрастом.
На участке с найденным гнездом держались до 16 июля, на других участках держались дольше. Нужно отметить, что привязанность к гнездовому участку настолько сильна, что даже после выкоса его упорно держатся поблизости — в канавах и остатках растительности, где могут прятаться молодые. Когда скошено всё, гнездовой участок теряет всякое своё значение, но всё-таки иногда можно было обнаружить семьи дубровников недалеко от бывших гнездовых участков.
Развитие птенцов идёт очень быстро. Гнездо было найдено 4 июля с 6 слепыми птенцами, покрытыми как бы серым пухом — начинающим развиваться оперением. Вряд ли им было более 5-6 дней. С 4 по 6 июля наблюдений не было из-за очень дождливой погоды. 7 июля я застал в гнезде только 5 птенцов: четверо занимали весь лоточек, пятый сидел сверху, на них, так как места ему не хватало. Птенцы очень выросли за это время и быстро развились. Теперь они почти сплошь оперены, у них коричневые спинки, и у сидящего сверху на груди заметны жёлтые перья, расположенные пятном. Начало роста маховых и рулевых ясно выражено. Клювы хорошо развились и уже приняли форму, типичную для овсянок.
Пока я готовил аппарат, чтобы сфотографировать гнездо, в гнезде оказалось только четверо птенцов. Пятого — верхнего — уже не было в гнезде, и куда он исчез, я не заметил. Так как родители очень беспокоились, я, сделав снимок, отошёл от гнезда и минут 5-10 не подходил к нему. Когда вернулся, оно было пусто. Все птенцы вылезли из него и,
несомненно, тот же попрятались в траве, испуганные моим приходом. Родители очень беспокоились, летали и присаживались очень близко от гнезда. Это указывало, что птенцы сидят тут же в густой траве. Я тщательно обыскал участок около гнезда, но тщетно. Окраска молодых сверху делает их очень мало заметными, если они припадут к земле, да ещё в густой траве. В этот день я возвращался к гнезду несколько раз в разное время. Оно пустовало, а родители были неизменно здесь и очень беспокоились. Я видел их с кормом, они кормили птенцов в их убежище.
Такое быстрое развитие и возможность раннего вылезания из гнезда, вероятно, при приближении косьбы спасает многие выводки от гибели и делает возможным и понятным увеличение популяции и дальнейшее расселение. Вечером (около 20 ч) того же дня гнездо было пусто, а родители были около него.
Развитие птенцов с 4 по 7 июля шло следующим образом: площадь лоточка гнезда равнялась 63.5 см2 (диаметр - 9 см), на каждого из 6 птенцов 4 июля приходилась площадь 10.5 см2, принимая во внимание, что в этот день они все шестеро сидели рядом и умещались плотно в лоточке. Принимая во внимание форму птенца, средние размеры его приблизительно могли быть 3x3.5 см (3 х 3.5 = 10.5). 7 июля в гнезде сидело только 5 птенцов, причём пятый сидел сверху на четырёх других, которые теперь плотно выполняли весь лоточек. Таким образом, уже 7 июля на каждого птенца приходилось 15.8 см2 площади, и приблизительные средние размеры такого птенца были уже 4.5х 3.5 см (4.5 х 3.5 = 15.75). Рост к этому дню увеличился почти в 1.5 раза.
Эти дни с 4 по 7 июля погода была неблагоприятная: дожди, пасмурно, сыро, было похолодание. Всё это не могло содействовать быстрому росту птенцов, и, несмотря на это, развитие шло чрезвычайно быстро. 7 июля птенцы покинули гнездо, может быть, несколько раньше нормального срока из-за моих частых посещений. Птенцы, несомненно, держались вблизи от гнезда, и я решил проследить, не будут ли они возвращаться в гнездо на ночь или в ненастную погоду. Наблюдая за гнездом во время дождя, а также по утрам и после захода солнца, я не мог обнаружить возвращения птенцов в гнездо. Для точности наблюдения я закрывал гнездо стебельками злаков и отдельными травинками, устраивая подобие лёгкой и редкой решётки. Проверяя их после сырых и прохладных ночей, какие бывают на заливном лугу, я убеждался, что гнездо не посещалось (с 8 по 10 июля).
11 июля опыт повторён — гнездо не посещалось. В этот день родители держатся ещё недалеко от места, где было гнездо. Но теперь они присаживаются уже несколько дальше и беспокоятся меньше. Птенцы стали подвижнее, и старики постепенно отводят их вглубь участка с опасного места.
На дне гнезда много мелких беловато-желтоватых, жирных на ощупь чешуек. Это обломки роговых чехликов с развивающихся перьев; при быстром развитии оперения они накапливаются на дне гнезда в виде мучнистой массы.
В середине июля (14-16 июля) не удалось наблюдать вспархивающих птенцов. Если даже ходить по местам, где, несомненно, держатся в траве выводки, всё-таки нельзя заставить их вспорхнуть. Родители тут же, часто с кормом, и беспокоятся. Но всё-таки теперь они не так уж упорно держатся на гнездовом участке и часто отлетают далеко.
20 июля. Птенцы скрываются в густой растительности луга и по некошеным канавам. Нахождение их ясно видно по вылетающим самкам и беспокоящимся самцам, но заставить взлететь их при поисках не удаётся. Прячутся они очень хорошо.
21 июля. Несомненно, молодые перепархивают. Можно обнаружить семьи в ивовых кустах прирусловой части поймы. Всюду в канавах и кустах волнуются оберегающие и кормящие их родители. Молодые прячутся очень искусно, а старики беспрерывно предупреждают их об опасности беспокойным «циканьем».
С 24 по 27 июля видеть молодых не удаётся. По-видимому, откочевали со стариками.
* * *
Кормят молодых и самцы и самки. Очень часто приходилось видеть одновременно и самца и самку с кормом на их гнездовом участке.
Корм — насекомые, зелёные гусеницы. Обычно старики с кормом подпускают близко и очень беспокоятся, беспрерывно «цикая». «Ци-кая» дёргают хвостом, быстро распуская и складывая его. Время от времени издают высокий, негромкий писк. Принеся корм на гнездовой участок, обычно присаживаются сначала, часто на одно и то же растение, осматриваются. Если нет ничего, внушающего опасение, быстро слетают в траву и вскоре вылетают уже без корма. Застигнутые с кормом у гнезда, когда им помешали кормить, долго вертятся на гнездовом участке, перелетая с одного растения на другое, не бросая корма и не поедая его. Ждут терпеливо ухода наблюдателя. Это неуклонно повторяется, когда птенцы ещё малы и сидят в гнезде или около гнезда. Когда семьи начинают передвигаться и молодые окрепли, поведение кормящих родителей меняется: беспокоясь меньше, они уже не перелетают с кормом так долго и упорно, как раньше, а при помехе съедают корм сами. Это наблюдалось у самки 14 июля. Кормящая самка 23 июля при моём появлении сразу же съела червя, которого только что принесла. Самец дольше перелетал с кормом.
По моим наблюдениям, кормление длилось с 1 июля (начало моих наблюдений) по 23 июля, когда наблюдения прекратились с исчезно-
вением дубровников. Наиболее интенсивным оно было до 14-16 июля и
менее заметно продолжалось до конца наблюдений.
* * *
Относительно отлёта мне не удалось сделать ясных и убедительных наблюдений. По-видимому, с конца июля (1 20-х чисел), когда молодые начинают перелетать, дубровники начинают кочевать семьями по кустарникам, бурьянам и другим подходящим местам. Если бы не было на лугу сенокоса, особенно раннего, можно предполагать, что они оставались бы на своих гнездовых местах и дольше, может быть, до самого отлёта. Покосом условия искусственно изменяются, и дубровники вынуждены начать передвигаться довольно рано, в зависимости от покоса и, следовательно, от погоды. Плохая, дождливая погода, задерживая сенокос, благоприятствует дубровникам, даёт возможность большему числу пар благополучно вырастить молодое поколение и дольше удерживает дубровников на основной стации.
Происходит ли отлёт в нормальных условиях гнездования внезапно или развивается всегда из кочёвки, сказать по моим наблюдениям нельзя. Не ясно также, покидают ли семьи самцы раньше самок и улетают ли первыми, как указывают некоторые авторы (Киборт 1923).
Относительно линьки ничего сказать не могу.
Кроме систематических наблюдений на описанном участке, я посетил также участки заливного берега Оки, расположенные выше по течению. И на этих местах на заливном лугу я встретил дубровников и слышал их пение. Несомненно, они занимают все подходящие места в пойме Оки как выше, так и ниже Каширы. Эти соседние участки иногда переходят один в другой, но часто разделены другими участками поймы, не подходящими для гнездования.
Участками, не подходящими для гнездования, могут быть огороды, пашни или низинные заболоченные части заливного луга. Отдельные популяции (колонии) дубровников могут быть разбросаны пятнами, имея между собою большие или меньшие разрывы.
Выводы
Расселяясь на запад по территории СССР, дубровник строго придерживается определённой стации — заливных лугов в долинах рек — и больше нигде не гнездится.
Гнёзда устраивает на земле среди луговой растительности. С изменениями поймы — превращением заболоченных заливных лугов в сухие и обратно, зарастанием кустарниками — изменяется и отношение дубровника к ней в смысле гнездования.
Гнездование и размножение идёт успешно. Очень быстрое развитие птенцов делает его возможным и продуктивным даже в условиях
сравнительно ранних сенокосов. Успешное размножение, давая необходимый прирост популяции, делает понятным дальнейшее Расселение вида.
Необходимые для быстрого расселения интенсивность размножения с приростом населения и нахождение подходящих для жизни условий — климатических, экологических и биоценотических с отсутствием конкуренции (В.В.Станчинский) — по моим наблюдениям имеются в обследованных местах и вполне реальны. Помехи успешному размножению и, следовательно, расселению относительны, принимая во внимание быстрое развитие молодых. Большое влияние имеют метеорологические условия: дурная, дождливая погода, задерживая сенокос, благоприятствует размножению дубровников и повышает его продуктивность.
Литература
Дементьев Г.П., Птушенко Е.С. 1940. Расселение и географическое распространение дубровника Emberiza aureola Pallas // Бюл. МОИП. Нов. сер. Отд. биол. 49, 3/4: 115-122. Киборт М.Е. 1923. Некоторые данные из жизни дубровника (Emberiza aureola
Pall.) // Ежегодн. Зоол. музея Рос. Акад. наук 24: 14-18. Мензбир М.А. 1895. Птицы России. М.: 1: I-CVIII, 1-806, 2: I-XV, 837-1120. Плеске Ф.Д. 1887. Критический обзор млекопитающих и птиц Кольского полуострова. СПб.: 1-536. Промптов А.Н. 1934. Биология дубровника (Emberiza aureola Pall.) в связи с вопросом о расселении видов птиц // Зоол. журн. 13, 3: 523-539. Станчинский В.В. 1928 (1929). Географическая изменчивость и распространение дубровника, Emberiza aureola Pall. // Ежегодн. Зоол. музея АН СССР 29: 243-265.
Сушкин П.П. 1898. [Отчёт о результатах экскурсии по западной части Смоленской губернии с 4 апр. по 8 сентября 1897 г.] // Bull. Soc. Nat. Moscou 11: 118119.
Хомяков М.М. 1901. Птицы Рязанской губ. // Материалы к познанию фауны и
флоры Российской империи. Отд. зоол. 5: 103-201. Шибанов Н.В. 1927. К орнитологической фауне Русской Лапландии // Мемуары Зоол. отд. Общ-ва любителей естествознания, антропологии и этнографии 3: 1-29.