CC BY
68
УДК 632.651
GLOBODERA ARENARIA N. SP. И CACTODERA RADICALEN. SP. (NEMATODA: TYLENCHIDA) В РИЗОСФЕРЕ ЕСТЕСТВЕННЫХ ЛУГОВЫХ СООБЩЕСТВ CРЕДНЕГО ПОВОЛЖЬЯ
В.Н. ЧИЖОВ, Ж.Б. УДАЛОВА кандидаты биологических наук
Центр Паразитологии ИПЭЭ РАН Л.В. НАСОНОВА
Нижегородская Государственная сельскохозяйственная академия
Приводится описание двух новых видов цистообразующих нематод Globodera arenaria n. sp. и Cactodera radicale n. sp. (Nematoda: Tylenchida), обнаруженных в ризосфере естественных луговых сообществ Среднего Поволжья. От близких видов - G. achilleae и G. millefolii, паразитирующих на Achillea millefolium, G. arenaria n. sp. дифференцируется по ряду признаков. От G. achilleae новый вид отличается меньшим размером цист, большим расстоянием от края фенестры до ануса, а также индексом Гранека. У инвазионных личинок G. achilleae более длинный стилет. От G. millefolii новый вид отличается меньшим диаметром фенестры и большим расстоянием от края фенестры до ануса. Новый вид отличается также отсутствием булле и более мелкими размерами яиц. C. radicale n. sp. также хорошо отличаются от близкого вида C. estonica. Новый вид имеет цисты более округлой формы. Фенестра C. radicale n. sp. меньшего диаметра, чем у C. estonica. Новый вид характеризуется также отсутствием булле, более коротким расстоянием вульва-анус, большей длиной инвазионной личинки и большей длиной хвоста инвазионной личинки.
Ключевые слова: цистообразующие нематоды, Globodera arenaria n. sp., Cactodera radicale n. sp., морфология, инвазионные личинки.
Два новых вида цистообразующих нематод - Globodera arenaria n. sp. и Cactodera radicale n. sp. обнаружены в образцах прикорневой почвы лугового ценоза, расположенного в пойме реки Уста, а также вдоль границы смешанного леса в 180 км на север от Нижнего Новгорода в окрестностях деревни Заводь Красно-баковского района Нижегородской
области. Пробы отбирали на участках естественного травостоя, не подверженного антропогенному воздействию. Почва песчаная или супесчаная, рН 6,0-6,5. Проведенное геоботаническое картирование исследуемого участка показало, что в состав естественного травостоя (плотностью
л
1156±38 растений на 1 м ) входит 14 видов травянистых растений: пырей
ползучий (Elytrigia repens, 71,6 %), тысячелистник обыкновенный (Achillea millefolium, 7,4 %), зверобой продырявленный (Hypericum maculatum, 3,9 %), нивяник обыкновенный (Leu-canthemum vulgare, 3,5 %), горец птичий (Polygonum aviculare, 2,6 %), овсяница луговая (Festuca pratensis, 2,0 %), овсяница красная (F. rubra,1,5 %), черноголовка обыкновенная (Prunella vulgaris, 1,8 %), полевица тонкая (Agrostis tenuis, 1,8 %), погремок узколистный (Rhinanthus angustifolius, 1,7 %), звездчатка средняя (Stellaria media, 0,7 %), горошек мышиный (Vicia cracca, 0,5 %), клевер ползучий (Trifolium repens, 0,4 %), клевер луговой (T. pretense, 0,3 %), осока (Carex sp., 0,3 %). В образцах прикорневой почвы было обнаружено 6 видов цистообразующих нематод: Hetero-
Рис. 1. Схемы строения анально-вульварных пластинок C. radicale n. sp. (A, Б)
и G. arenaria n. sp. (В, Г)
dera pratensis (65 %), H. avenae (4 %), H. bifenestra (4 %), Heterodera sp. (5 %), Punctodera punctata (11 %), G. arenaria n. sp. (7 %) и C. radicale n. sp. (4 %). Все нематоды были в стадии цисты разной степени зрелости. Морфометрию инвазионных личинок осуществляли из материала, выделенного из зрелых цист.
Globodera arenaria n. sp.
Голотип. Самка (молодая циста): размером 520х435 мкм. Отношение длины к ширине - 1,2. Щель вульвы -9 мкм. Диаметр фенестры - 15 мкм. Расстояние вульва-анус - 84 мкм. Индекс Гранека - 6,2. Число складок кутикулы между вульвой и анусом -18. Кольчатость кутикулы в области анально-вульварной пластинки четкая (рис. 1, В, Г, рис. 2, Д-Ж).
50 МКМ д_р 80 МКМ д ^
Рис. 2. Фото анально-вульварных пластинок C. radicale n. sp. (A-Г)
и G. arenaria n. sp. (Д-Ж)
Паратипы (п=25). Зрелые самки (цисты) округлой формы с небольшим головным выступом размером 290700 (494±25,07) х180-590 (391±24,33) мкм. Отношение длины к ширине -1,15-1,40 (1,24±0,05). Щель вульвы плохо наблюдается 7-12 (9±0,40) мкм длиной. Диаметр фенестры - 10-25 (14±1,18) мкм. Расстояние вульва-анус - 50-112 (79±5,14) мкм. Расстояние от края фенестры до ануса -46-108 (80,8±5,23) мкм. Индекс Гра-нека 3,3-11,2 (5,9±0,64). Анус точечный, обычно окружен более толстыми складками кутикулы. Реже наблюдается У-образный анус, как правило с относительно короткими лучами. Кутикула тонкокольчатая, количество складок кутикулы между вульвой и анусом 14-30 (19±1,14). На некоторых цистах кольчатость в области анально-вульварной пластинки неотчетливая, а кутикула
между вульвой и анусом покрыта многочисленными мелкими бугорками, сгруппированными в тонкие кольца.
Яйца. Размер яиц 100-117 (110)х43-52 (48) мкм.
Инвазионные личинки. Инвазионные личинки относительно короткие (табл. 1). Головная шапочка с четырьмя кольцами кутикулы размером 3,5-5,0 (4,0)х10-12 (11) мкм. Коническая часть стилета примерно равна цилиндрической. Головки основания стилета округлые. Проток дорсальной железы пищевода расположен на расстоянии 3,2-5,5 (4,3) мкм от основания стилета. Геалиновая часть хвоста равна примерно длине стилета. Боковое поле слегка ареа-лированно. Кончик хвоста инвазионной личинки притупленный.
Самцы и растение-хозяин неизвестны.
Таблица 1
Морфометрия инвазионных личинок
№ Морфометрические Значения, шкш
п/п характеристики Globodera arenaria П. sp. Cactodera radicale п. sp.
инвазионных личинок (п = 17) (п = 15)
1 Ь 384-478 (437±6,78) 467-520 (488±3,91)
2 а 19,3-25,5 (21,8±0,36) 17,9-21,3 (19±0,22)
3 Ь 3,3-4,4 (3,9±0,06) 3,3-3,9 (3,7±0,04)
4 Ь' 2,4-3,1 (2,9±0,04) 2,7-3,4 (3,0±0,05)
5 с 8,4-10,5 (9,4±0,59) 8,5-10,3 (9,3±0,15)
6 с' 3,1-4,3 (3,6±0,08) 2,9-4,1 (3,6±0,11)
7 Стилет 18-23 (20,0±0,30) 20-27 (25±0,43)
8 Ширина тела 18-22 (20±0,26) 23-27 (25±0,38)
9 Длина хвоста 37-52 (47±0,96) 46-60 (52±0,96)
10 Анальный диаметр тела 10-15 (13±0,30) 13-17 (15±0,33)
11 Геалиновая часть хвоста 15-29 (21±1,00) 15-28 (20±1,21)
12 Клапан среднего бульбуса 55-75 (64±1,19) 67-84 (75±1,22)
13 Нервное кольцо 73-96 (83±1,78) 88-97 (94±1,22)
14 Выделительная пора 87-110 (95±1,94) 100-117 (107±1,18)
15 Длина пищевода 100-117 (112±1,91) 125-144 (131±1,45)
16 Основание пищеводных желез 137-174 (153±2,72) 150-187 (165±2,81)
17 Половой зачаток 226-276 (251±3,44) 209-284 (251±5,23)
18 Отношение геалиновой части хвоста к стилету 0,71-1,33 (0,98±0,05) 0,60-1,27 (0,80±0,09)
Дифференциальный диагноз
(табл. 2). От широко распространенной на территории РФ золотистой картофельной нематоды (G. rosto-chiensis), новый вид отличается строением анально-вульварной пластинки: отсутствием V-образного ануса c длинными лучами: у нового вида он, как правило, точечный, реже с короткими лучами, а также большим значением индекса Гранека: 3,3-11,2 (5,9) против 2,3-9,5 (4,5) у картофельной нематоды - другим видом растения-хозяина [4]. От полынной цистообразующей нематоды G. arte-misiae G. arenaria n. sp. отличается более длинной вульварной щелью: 712 (9) мкм против 3-6 (4) у G. artemisiae, большим расстоянием от края фенестры до ануса: 46-108 (81) мкм против 25-42 (32) мкм у G. artemisiae, и большим значением индекса Гранека: 3,3-11,2 (5,9) против 0,8-1,7 (1,0) у G. artemisiae. Отличается другим видом растения-хозяина: у G. artemisiae это полынь красночерешковая - Artemisia rubripes [1]. G. arenaria n. sp. характеризуются меньшим размером цист (290-700 (494)х180-590 (391) мкм против 459852 (639)х316-602 (479) мкм у G.
achilleae), большим расстоянием от края фенестры до ануса (46-108 (81) мкм у нового вида, против 22-34 (27) мкм у G. achilleae), а также индексом Гранека (3,3-11,2 (5,9) у нового вида, против 1,3-1,9 (1,6) у G. achilleae). У инвазионных личинок G. achilleae более длинный стилет: 24-26 (25) мкм, против 18-23 (20) мкм у нового вида [9]. В отличие от тысяче-листниковой нематоды (G. millefolii) у G. arenaria n. sp. меньше диаметр фенестры: 10-25 (14) мкм, против 32 мкм у G. millefolii. Новый вид характеризуется большим расстоянием от края фенестры до ануса: 46108 (81) мкм, против 33 мкм у G. millefolii, а также отсутствием булле (у G. millefolii немногочисленные булле имеются) и более мелкими размерами яиц: 100-117 (110)х43-52 (48) мкм, против 122-140 (132)х45-52 (49) мкм у G. millefolii [3]. Из-за отсутствия достаточной информации по G. millefolii не представляется возможным построить более четкий дифференциальный диагноз. Однако следует отметить, что тысячелистник обыкновенный в данном луговом ценозе присутствовал с плотностью 85±18 растений на 1 м2.
Таблица 2
Основные морфологические характеристики некоторых видов рода
Globodera (по Baldwin, Mundo-Ocampo, 1991; Brzeski, L998)
Вид нематоды Стилет инвазионной личинки 2-го возраста, мкм Число складок кутикулы между фенестрой и анусом Расстояние от края фенестры до ануса, мкм Индекс Гранека
G. rostochiensis* 19-23 (21,8) 12-31(>14) 40-135 (81) 1,3-9,5 (>3,0)
G. pallida 22-24 (23,8) 8-20(<14) 32-112 (66) 1,2-5,0 (<3,0)
G. tabacum 23-24 10-14 - 1,0-4,2 (<2,8)
G. achilleae 24-26 (25) 4-11(<10) 22-34 (27) 1,3-1,9 (1,6)
G. artemisiae 18-29 (23) - 25-42 (32) 0,8-1,7 (1,0)
G. arenaria n. sp. 18-23 (20) 14-30 (19) 46-108 (81) 3,3-11,2 (5,9)
Расстояние вульва-анус G. rostochiensis - 29-116
и индекс Гранека для местной популяции (68) мкм и 2,0-7,0 (4,5) соответственно.
Коллекция. Голотип и паратипы G. arenaria n. sp. № 97/21-97/29 хранятся в коллекции Центра Паразитологии ИПЭЭ им А.Н. Северцова РАН.
Этимология. По латыни arenaria означает - песчаная.
Cactodera radicale n. sp.
Голотип. Самка светло-желтого цвета размером 622-380 мкм. Отношение длины к ширине - 1,6. Диаметр фенестры - 23 мкм. Щель вульвы - 18 мкм. Расстояние вульва-анус - 28 мкм. Анус отделен от края фенестры тремя широкими кутикулярными складками (рис. 1, А, Б; рис. 2, А-Г).
Паратипы (n=18). Зрелые самки (цисты) относительно крупные, лимоновидной, слегка вытянутой формы с небольшим вульварным конусом. У некоторых цист вульварный конус практически отсутствует. Размер -553-986 (682±27,58)х220-626
(438±23,81) мкм. Отношение длины к ширине - 1,3-2,6 (1,6±0,07). Фенестра относительно крупная диаметром 1728 (24±0,72) мкм. Щель вульвы плохо наблюдается, не выходит за края фенестры, длиной примерно 14-22 (18±2,0) мкм. Расстояние вульва-анус - 20-58 (30±2,66) мкм. Обычно анус расположен на одном уровне с фенестрой и отделен от края фенестры несколькими широкими кутикуляр-ными складками. У некоторых цист анус может находиться в основании вульварного конуса. Булле по краю фенестры не наблюдаются.
Яйца. Размер яиц 100-129 (117)х44-55 (48) мкм.
Инвазионные личинки (табл. 1). Головная шапочка - четыре кольца кутикулы размером 4-5x10-11 мкм. Коническая часть стилета (10-12 (11) мкм) короче цилиндрической (13-15
(14) мкм). Проток дорсальной железы пищевода расположен на расстоянии 3,6-5,8 (4,5) мкм от основания стилета. Геалиновая часть хвоста чуть меньше длины стилета. Кончик хвоста слегка притупленный.
Самцы и растение-хозяин неизвестны.
Дифференциальный диагноз. От
C. estonica новый вид отличается более округлой формой цист (553-986 (682)х220-626 (438) мкм против удлиненных (536-1178 (923)х207-536 (391) мкм) цист у C. estonica, фе-нестрой меньшего диаметра (17-28 (24-) мкм, против 52-63 мкм у C. estonica), отсутствием булле, более коротким расстоянием вульва-анус (20-58 (30) мкм, против 71-107 (89) у C. estonica), большей длиной инвазионной личинки (467-520 (488) мкм, против 392-458 (428) мкм у C. estonica), а также большей длиной хвоста у инвазионной личинки (46-60 (52) мкм, против 31-36 (34) мкм у C. estonica) [2].
От C. salina новый вид отличается большим размером цист (553986 (682)х220-626 (438) мкм, против 415-742 (603)х193-475 (375) мкм у C. salina), более длинной вульварной щелью (14-22 (18) мкм, против 10-13 (11) мкм у C. salina), а также большей длиной хвоста у инвазионной личинки (46-60 (52) мкм, против 30-48 (40) мкм у C. salina), другим видом растения-хозяина: у C. salina это Salicornia bigelovii [7].
От C. eremica новый вид отличается строением инвазионной личинки. У нового вида личинка имеет большую ширину тела (23-27 (25) мкм, против 18-22 (21) мкм у C. eremica) и большую длину хвоста (4660 (52) мкм, против 36-47 (40) мкм у
C. eremica). У C. radicale n. sp. половой зачаток расположен ближе к головному концу (209-284 (251) мкм, против 260-320 (295) мкм у C. eremica). C. radicale n. sp. характеризуются другим видом растения-хозяина: у C. eremica это Atriplex confertifolia [5].
От C. milleri новый вид отличается несколько большим диаметром фенестры (17-28 (24) мкм, против 14-22 (19) мкм у C. milleri), большим размером инвазионной личинки (467-520 (488) мкм, против 370-479 (426) мкм у C. milleri), большей длиной стилета инвазионной личинки (20-27 (25) мкм, против 2123 (22) мкм у C. milleri), большей длиной хвоста (46-60 (52) мкм, против 36-49 (43) мкм у C. milleri), а также другим видом растения-хозяина (C. milleri обнаружена на корнях мари белой Chenopodium album, заражает также Ch. amaranticolor и Ch. quinoa) [11]. Следует отметить, что виды рода Chenopodium (сем. Маревые) в составе естественного травостоя, из ризо-
сферы которого были выделены цисты C. radicale n. sp. , отсутствовали.
От наиболее близкого вида C. thornei новый вид отличается меньшим диаметром фенестры (17-28 (24) мкм, против 31-36 (34) мкм у C. thornei), несколько меньшей длиной инвазионной личинки (467-520 (488) мкм, против 446-620 (554) мкм у C. thornei), меньшим значением индекса «а» (17-21(19) мкм, против 20-28 (24) мкм у C. thornei), другим видом растения-хозяина - Montia perfoliata у C. thornei [10].
Из всех вышеперечисленных видов рода Cactodera только C. estonica встречалась в ризосфере тех же видов растений (клевера ползучего, мятлика лугового, полевицы обыкновенной и горца птичьего), что и C. radicale n. sp.
Коллекция. Голотип и паратипы C. radicale n. sp. № 97/30-97/34 хранятся в коллекции Центра Паразитологии ИПЭЭ им А. Н. Северцова РАН.
Этимология. По латыни radicale означает - корневая.
Литература
1. Ерошенко А.С., Казаченко И.П. // Паразитология. - 1972. - Т. VI, № 2. -С. 166-170.
2. Кирьянова Е.С., Кралль Э.Л. //Изв. Акад. Наук Эстонской ССР. - 1963. -Т. XII, № 3. - С. 219-222.
3. Кирьянова Е.С., Кралль Э.Л. // Изв. Акад. Наук Эстонской ССР. - 1965. -Т. XIV, № 3. - С. 325-327.
4. Кирьянова Е.С., Кралль Э.Л. Паразитические нематоды растений и меры борьбы с ними. - Л.: «Наука», 1971. - С. 522.
5. Baldwin J.G., Bell A.H. // J. of Nematol. - 1985. - V. 17, N 2. - P. 187-201.
6. Baldwin J.G., Mundo-Ocampo M. Heteroderinae, cyst- and non-cyst-forming nematodes. In: Manual of Agricultural Nematology (Ed. Nickle W. R.). -New York (US), 1991. - P. 275-362.
7. Baldwin J.G., Mundo-Ocampo M., McClure M. A. // J. of Nematol. - 1997. -V. 29, N 4. - P. 465-473.
8. Brzeski M. W. // Muzeum I Instytut Zoologii PAN. - Warsaw (PL), 1998.
9. Golden M.A., Klindic O. // J. of Nematol. - 1973. - V. 5, N 3. - P. 196-201.
10. Golden M.A., Raski D.J. // J. of Nematol. - 1977. - V. 9, N 2. - P. 93-113.
11. Graney L.S., Bird G. W. // J. of Nematol. - 1990. - V. 22, N 4. - P. 457-480.
Globodera arenaria n. sp. and Cactodera radicale n. sp. (Nematoda: Tylenchida) from ryzosphere of meadows in Mid-Volga region
V.N. Chizhov, Zh.V. Udalova, L.V. Nasonova
Two new species of cyst-forming nematodes, Globodera arenaria n. sp. and Cactodera radicale n. sp. (Nematoda: Tylenchida), from rhyzosphere of old meadows in Mid-Volga region, are described. G. arenaria n. sp. is clearly distinguished from related species G. achilleae and G. millefolii parasitizing on Achillea millefolium by a set of characters. From G. achilleae the new species differs by lesser size of cysts, longer distance fenestrae-anus and Granek's index value. The new species can also be distinguished by shorter stylet in infective larvae. From G. millefolii, the present species differs by lesser fenestral diameter, longer distance fenestrae-anus, absence of bulle and smaller egg size. Another species described, C. radicale n. sp., shares similarities with C. estonica, including host range, but differs by more rounded cysts. The present species, C. radicale n. sp., differs from C. estonica by smaller fenestral diameter and absence of bulle. C. radicale n. sp. also can be distinguished by shorter vulva-anus distance, longer infective juvenile and its longer tail.
