CC BY
73
УДК 531/534: [57+61]
Российский Журнал
www.biomech.ru
ГИПОТЕЗА О ПРИЧИНЕ УКАЧИВАНИЯ ПРИ ИСПЫТАНИИ НА КАЧЕЛЯХ ХИЛОВА
А.Г. Якушев, А.П. Кручинина
Механико-математический факультет МГУ имени М.В. Ломоносова, 119899, Россия, Москва, Ленинские горы, 1, e-mail: [email protected]
Аннотация. В работе рассматривается вестибулярная стимуляция, реализующаяся при испытаниях на качелях Хилова. Выдвинута гипотеза, объясняющая причины быстрого развития болезни движения на этом тренажёре. Сравнение с качаниями на обычных качелях и с горизонтальными колебаниями на тележке отчетливо показывает, что на качелях Хилова реализуются условия для того, чтобы поступательное движение на этих качелях распознавалось в центральной нервной системе как поворот несмотря на отсутствие отклика полукружных каналов.
Ключевые слова: вестибулярный тренажёр, параллельные качели, сенсорный конфликт, болезнь движения, отолит, полукружной канал.
Введение
При профессиональном отборе, подготовке и аттестации лётчиков, космонавтов, подводников проводятся исследования и тренировка вестибулярного аппарата. Для этих целей используется ряд вестибулярных стимуляторов и тренажёров, например, кресло Барани, стабилоплатформы, различные центрифуги. Конструкция, называемая четырёхштанговыми качелями Хилова, площадка которых сохраняет при движении горизонтальное положение, была предложена для исследования вестибулярной функции в первой половине прошлого века советским оториноларингологом Хиловым [9], одним из авиационных медиков, стоявших у истоков космической медицины. Этот вестибулярный тренажёр используется в наши дни при медицинском освидетельствовании поступающих на военную службу в военно-морские и военновоздушные силы РФ [4].
Испытание на качелях воспроизводит феномен укачивания [2]. Примечательно, что многие члены отряда космонавтов вспоминают это испытание как наиболее суровое и тяжёлое. Однако в литературе не удалось найти удовлетворительного описания механизма развития укачивания на качелях Хилова.
Детальный физико-математический анализ динамики стимуляции вестибулярного аппарата проведен в статье [6]. В целом в данной работе используется аналогичный подход при моделировании механики движения тренажёров, однако уравнения движения получены ниже в предположении о весомости штанг качелей.
Сравнивая характер вестибулярных стимулов, создаваемых качелями Хилова, обычными качелями и горизонтальным пружинным осциллятором, можно высказать гипотезу, объясняющую быстрое укачивание на качелях Хилова как результат сенсорного конфликта, возникающего во время испытания на этом стимуляторе.
© Якушев А.Г., Кручинина А.П., 2011
Якушев Андрей Германович, к.ф.-м.н., с.н.с. механико-математического факультета, Москва Кручинина Анна Павловна, магистрант I года механико-математического факультета, Москва
09806267
Математическая модель
Качели Хилова - это четырёхштанговые качели с одинаковыми и параллельными штангами (рис. 1, а). Будем считать, что затраты энергии, вызванные трением в шарнирах и сопротивлением движению со стороны воздуха, полностью компенсируются электроприводом, поддерживающим постоянную амплитуду колебаний. Поэтому запишем уравнение движения качелей как уравнение свободных незатухающих колебаний.
Движение платформы качелей - поступательное, все её точки в каждый момент времени имеют равные скорости и ускорения, а их траектории представляют собой одинаковые дуги окружностей, получаемые параллельным переносом. Качели Хилова как механическая система имеют одну степень свободы.
Запишем кинетическую энергию системы
W = Ml 2 + 4 ml 2 (1)
2 6
и потенциальную энергию (с точностью до постоянного слагаемого)
U = -Mgl cos ф-4mg| cos ф. (2)
Здесь M - масса платформы (с испытуемым), m и l - масса и длина каждой штанги соответственно, ф - угол отклонения штанг от вертикали, g - ускорение свободного падения. Уравнение движения запишем как уравнение Лагранжа второго рода
d
dt
rdLл
— = 0.
<Эф
чаф,
где функция Лагранжа L = W - U определяется соотношениями (1) и (2). Получим
(3Ml2 + 4ml2).. , .
------------—ф + (M + 2m)glsinф = 0 .
При малых углах отклонения штанг уравнение можно упростить: приближённо полагая sin ф« ф и выполняя преобразования, получим линеаризованное уравнение движения
.. 3(M + 2m) g
ср н— ------------------------------------------^ф = 0. (3)
(3M + 4m)l
Рис. 1. Качели: а - Хилова; б - обычные; в - линейный осциллятор (тележка) ISSN 1812-5123. Российский журнал биомеханики. 2011. Т. 15, № 2 (52): 100-110
Анализ модели
Поскольку исследованиям на качелях могут подвергаться различные испытуемые, изучим вопрос о зависимости периода колебаний качелей от изменяющихся масс в системе «платформа-испытуемый» и положения её центра масс.
Так как W и U не зависят от параметра Ь - расстояния от плоскости осей шарниров до центра масс системы «платформа-человек» (см. рис. 1, а), то уравнение движения (3) не содержит этого параметра. Следовательно, движение качелей не зависит от геометрии масс платформы и тестируемого субъекта, в частности, период колебаний качелей
T = 2л.
(3M + 4m)l
3(Ы + 2т) g
не изменяется при перемещении центра масс системы.
Будем считать, что Ы = Ы0 + ц, где Ы0 - постоянная масса платформы и установленного на ней оборудования, ц - масса испытуемого. Выясним зависимость периода колебаний Т качелей от массы испытуемого ц. Эту зависимость можно охарактеризовать величиной производной
dT 2л 3mgl
V(3(Mо + М-) + 4m)l (3g(M0 + , + 2m))2
Для значений параметров, указанных в табл. 1, её величина составляет
dT
= 1,26 -10-3 с/кг,
,=70
т.е. увеличение массы испытуемого, например на 10 кг, приведёт к увеличению периода колебаний примерно на 13 мс. Таким образом, можно считать, что период колебаний качелей практически не зависит от массы испытуемого. Это позволяет применять тренажёр для различных испытуемых без специальной перенастройки.
Для оценки вестибулярного воздействия на испытуемого рассчитаем ускорение платформы. Её движение поступательное, поэтому ускорения всех её точек одинаковы. Выберем точку крепления штанги к платформе. Её траектория - дуга окружности радиуса l, поэтому положение точки описывается уравнением
r = l sin ф- ex +1 cos ф- ey,
где ex и ey - единичные векторы базиса.
Дважды дифференцируя по времени, получаем выражение для ускорения выбранной точки
a = l(фcosф-ф2 sinф)- ex -1(фsin ф + ф2 cosф) - ey.
Таблица 1
Числовые значения механических параметров тренажёров (по [9] и [7])
Параметр Значение Размерность Параметр Значение Размерность
l 4,5 м ф(0) п/6 радиан
M 0 500 кг ф (0) 0 радиан/с
m 50 кг k 2420 Н/м
70 кг g 9,81 м/с2
I02 ISSN 1812-5123. Российский журнал биомеханики. 2011. Т. 15, № 2 (52): 100-110
а, м/с2
Рис. 2. Ускорение и его проекции, возникающие при движении на качелях Хилова
Модуль ускорения и его проекции ах и ау на координатные оси, вычисленные для значений параметров из табл. 1, показаны на рис. 2.
Вестибулярные рецепторы. Восприятие поворотов отолитами
Информация о движении и об ориентации тела в гравитационном поле воспринимается множеством механорецепторов человеческого тела. Ведущими из них являются вестибулярные рецепторы. Вестибулярный аппарат человека состоит из двух симметричных образований, располагающихся в полостях височных костей - правом и левом костных лабиринтах. Внутри костных лабиринтов располагаются в целом повторяющие их перепончатые лабиринты, каждый их которых образует по три полукружных канала, а также две полости - эллиптический и сферический мешочки; также перепончатый лабиринт образует улитку - орган слуха (рис. 3, а).
Полукружные каналы заполнены специальной жидкостью, эндолимфой, играющей в них роль инерциальной массы. Движение эндолимфы относительно стенок канала приводит к отклонению желеобразной массы - купулы, перекрывающей просвет ампулы канала, а с ней и к отклонению пронизывающих купулу волосковых пучков рецепторных клеток. Отклонение волосковых пучков ведёт к изменению тока трансдукции - входящего в волосковую клетку ионного тока. Благодаря этому происходит преобразование механического движения в электрический ток. Входящий в волосковую клетку ток трансдукции запускает механизм нервной передачи информации о движении в центральную нервную систему (ЦНС).
В эллиптическом и сферическом мешочках находятся другие вестибулярные рецепторы - отолиты, называемые утрикулюс и саккулюс соответственно. Роль чувствительной массы в отолитах выполняет желеобразная отолитовая мембрана, которая пронизана кристаллами карбоната кальция, имеющими плотность 2,71 г/см3 [3]. Подстилающая поверхность отолита, макула, образована опорными и волосковыми клетками, пучки последних погружены в мембрану, и поэтому скользящее смещение мембраны вдоль поверхности макулы ведет к изменению тока трансдукции так же, как и в случае полукружных каналов (см. рис. 3, в). Существенное различие заключается в том, что в каналах, имеющих приблизительно форму тора, все волосковые пучки ориентированы одинаково, вдоль канала, тогда как в отолитах направления чувствительности клеток упорядочены так, что охватывают практически все возможные направления в плоскости макулы, горизонтальной для утрикулюса и вертикальной для саккулюса (см. рис. 3, г).
Рис. 3. Строение вестибулярного аппарата человека: а - перепончатый лабиринт:
1 - горизонтальный полукружной канал; 2 - задний полукружной канал; 3 - ампулы каналов; 4 - передний полукружной канал; 5 - утрикулюс; 6 - саккулюс; 7 - улитка; б - полукружной канал: 1 - вестибулярный нерв; 2 - криста; 3 - стенка полукружного канала; 4 - ампула; 5 - купула; 6 - волосковая клетка; 7 - опорная клетка; в - отолит:
1 - отолитовая мембрана; 2 - волосковый пучок; 3 - волосковая клетка; 4 - опорная клетка;
5 - аксон афферентного нейрона; г - пространственная ориентация отолитовых макул и направления чувствительности волосковых клеток
В литературе являются практически общепринятыми высказывания о том, что адекватным раздражителем для полукружных каналов являются угловые ускорения, а для отолитов - линейные и гравитационные ускорения. Говоря строго, следует отметить, что полукружные каналы воспринимают силы инерции, возникающие при ускоренном угловом движении головы, а рецепторы отолитов реагируют на действие массовых сил (в том числе гравитационных) и сил инерции, возникающих при неинерциальном движении головы (или на проекции указанных сил на плоскость чувствительности отолита). Однако в дальнейшем изложении мы будем придерживаться устоявшейся в физиологии терминологии.
При поворотах головы создаётся адекватный раздражитель для полукружных каналов - угловое ускорение [2]. Отолитовый аппарат, работающий согласованно с полукружными каналами, конечно, тоже даёт информацию об угловых движениях. Например, при статических наклонах тела изменяется ориентация вектора силы тяжести относительно саккулярных и утрикулярных мембран. В случае движения с ускорением удобно ввести понятие перегрузки. Понятие перегрузки п принято в отечественной авиационной и космической литературе и определяется как отношение
- а — £
кажущегося ускорения к величине гравитационного ускорения: п =----------------, см. [1].
1 £ 1
Обсудим, как отолитовая информация может давать представление об угловом движении. В качестве примера рассмотрим ситуацию начала падения человека в продольной плоскости из вертикального положения. Считая, что тело человека начинает вращаться вокруг неподвижной точки О под действием силы тяжести, запишем уравнение движения
J ф = Mgl sin ф,
где J - момент инерции тела человека относительно горизонтальной оси, проходящей через точку O, ф - угол отклонения тела от вертикали и l - расстояние до центра масс. Рассмотрим кинематику движения точки A, в которой располагаются отолитовые органы человека, отстоящей на расстояние R от оси O (рис. 4).
Нормальная и тангенциальная составляющие ускорения точки A и ускорения свободного падения равны соответственно
a
—Щ \ a,= Щ и gn =—g COs ф , gx = g sin ф .
Это позволяет выразить проекции вектора перегрузки на эти же оси n = — |— Rф2 + g cos ф; Rip) — g sin ф)
g
и наити угол между вектором п и продольной осью тела, учитывая, что ф =
Mgl
tg У
| — 1) g sin ф
—Rф2 + g cos ф
J
sin ф,
В линейном приближении, а также считая угловую скорость ф малой, получим
КИ1 1
у = С -ф , где С =----1« —.
J 2
При наклонах или качании на качелях угловое ускорение головы ф служит адекватным раздражителем для полукружных каналов. Учитывая полученное соотношение, а также по соображениям размерности приходим к выводу, что в качестве величины, характеризующей угловое движение по отолитовой информации, можно рассматривать вторую производную у угла между вектором перегрузки п и «вертикальной» осью.
Гипотезы о причинах укачивания и обработке сенсорной информации
Вернемся к обсуждению феномена укачивания при испытании на качелях Хилова. Сам Константин Леонидович Хилов говорил о кумуляции отолитового раздражения: «...Доска качели совершает не угловое перемещение, как в обычных качелях, а только подъём вверх и опускание вниз, подобно кораблю на мёртвой зыби или самолёту при качке в воздухе» [8].
Даже в современной фундаментальной монографии [2] лишь цитируется качественное объяснение В.И. Воячека 1941 года о характере стимуляции отолитов и ничего не говорится о причинах развития болезни движения.
Считалось, что первопричиной болезни движения является длительное воздействие на вестибулярный аппарат знакопеременных угловых и линейных ускорений, а именно: при одновременном воздействии ускорений обоих видов симптомы болезни проявляются быстрее и в более тяжёлой форме (первоисточники указаны в [6]). Однако такая трактовка причин укачивания не вполне согласуется с тем, что при испытании на обычных качелях укачивание развивается медленнее, хотя присутствуют и каналовый, и отолитовый стимулы, тогда как при испытаниях на качелях Хилова стимул для каналов отсутствует.
Позднее были выдвинуты другие гипотезы, объясняющие причины развития болезни движения. В обобщающей работе [5] указывается, что «одной из возможных причин развития болезни движения является сенсорный конфликт, под которым разными авторами подразумевается:
1) искажение поступающей информации на уровне рецептора;
2) отсутствие в интегративных структурах ЦНС «нервной модели стимула» для необычной сенсорной информации, адекватно воспринятой на уровне рецептора;
3) неадекватная интерпретация в ЦНС интегрированной измененной в новых условиях сенсорной информации;
4) отсутствие эффекторных механизмов для адекватной реализации ответных реакций в ответ на необычную сенсорную информацию;
5) несогласованность во времени адаптационных процессов разных сенсорных систем;
6) отсутствие в долговременной памяти представлений о необычном характере сенсорной информации, поступающей через зрительный, вестибулярный и проприоцептивный аппараты».
По мнению авторов, вопрос переносимости испытания на четырёхштанговых качелях тесно связан с широко обсуждаемым в научной литературе последних лет вопросом об обработке отолитовой информации. Проблема состоит в том, что, пользуясь только информацией инерциального навигационного устройства, невозможно отличить гравитационную силу от силы инерции, возникающей при ускоренном движении тела относительно инерциального пространства (принцип эквивалентности Эйнштейна). Естественно, в вопросе навигации и ориентации в пространстве важную роль играет зрение, дающее в том числе и информацию о визуальной вертикали. Относительно других сенсорных систем высказывается широкий спектр гипотез. Перечислим основные идеи.
1. Гипотеза «мультисенсорной интеграции» заключается в том, что мозг объединяет (интегрирует) информацию, поступающую от различных сенсоров, и прежде всего выход полукружных каналов, несущий информацию об угловом ускорении и выход отолитов, кодирующий информацию о массовых силах - силе инерции, возникающей при ускоренном движении головы, и о гравитационной силе. Эта гипотеза высказывалась рядом авторов, например [11].
2. Другая ведущая гипотеза - гипотеза «частотного разделения» - высказана в работах [15, 16]. Она гласит: при низкочастотной стимуляции отклонение гравито-инерциального вектора от вертикали воспринимается скорее как наклон, тогда как при высокочастотной - скорее как ускоренное движение в горизонтальном направлении.
3. Важнейшую роль играет величина вектора суммы гравитационной силы и силы инерции, действующих на единичную чувствительную массу. В литературе этот вектор суммы часто называют гравитоинерциальным вектором. При наклонах тела величина этого вектора остается равной g, тогда как при ускоренном движении в горизонтальной плоскости эта векторная сумма имеет модуль, больший g. Это обстоятельство существенным образом используется разными авторами, например [10] и [12], при построении модели центральной обработки сенсорной информации. В случае, когда величина измеренной отолитами суммарной силы превышает g, в таких моделях вычисляется оценка разности / - g, которая принимается в моделях как оценка линейного ускорения а.
4. Высказывались и другие гипотезы, например, Иittelstaedt [14] предположил, что для человека субъективная вертикаль в ряде случаев ориентирована вдоль так называемого «идеотропического» вектора - вдоль длинной оси тела.
Сравнение качелей Хилова с другими стимуляторами
Чтобы понять причину сенсорного конфликта, сравним ускорения, возникающие на качелях Хилова, и ускорения, имеющие место при качании на обычных качелях и на горизонтальном осцилляторе (см. рис. 1, б и в). В линейном приближении уравнения движения обычных качелей и пружинного осциллятора (тележки) имеют соответственно вид
.. 6(И + m)g ^ k _ ,.ч
фн-----------ф = 0 и х н---х = 0, (4)
(6И + т)1 И
где k - коэффициент, характеризующий жёсткость пружины. Значения параметров этих уравнений были взяты из табл. 1.
Уравнения (3) и (4) были проинтегрированы аналитически. На рис. 5 показаны зависимости ф и у и модуля перегрузки от угла отклонения ф для качелей или линейного отклонения х в случае тележки. Общая характеристика вестибулярных стимулов дана в табл. 2.
Проанализируем полученные результаты, чтобы попытаться объяснить причины быстрого укачивания на качелях Хилова. Обратим внимание на то, что периоды колебаний во всех трёх случаях одинаковы, поэтому гипотеза «частотного разделения» не будет обсуждаться.
Начнём с качаний на тележке. Наиболее интересна и показательна вестибулярная стимуляция в крайних положениях. В этих положениях величина у принимает наибольшее значение, однако одновременно с этим равно нулю угловое ускорение ф и, что, возможно, более важно, величина перегрузки максимальна. Согласно [12] именно это сочетание стимулов трактуется центральной нервной системой как боковое движение с горизонтальным ускорением - т.е. именно так, как и есть в действительности. Можно заключить, что при движении на тележке отолитовый и каналовый отклики согласованно сообщают о линейном горизонтальном движении.
2,0
1,0
.. 1
о у, 7
-1,0
1,4 1,2 \п\ 1,0 0,8
-2,0 -*—*- ..
ф
-30 -15 0 15 30 -30 -15 0 15 30 -2 -1 О 1 2
ф, ° ф, ° х, м
б
а
в
Рис. 5. Вестибулярные стимулы при испытаниях на: а - качелях Хилова; б - обычных
качелях; в - тележке
Таблица 2
Динамические факторы, действующие при испытании на тренажёрах
Динамический фактор Качели Хилова Обычные качели Тележка
ф 0 + 0
У + + +
Т 4,1 с 4,1 с 4,1 с
п 0,85-1,3 0,85-1,3 1,0-1,15
Рассмотрим обычные качели. Здесь в крайнем положении наблюдается другое сочетание вестибулярных стимулов: угловое ускорение ф и величина у одновременно достигают максимального значения, и в этот же момент перегрузка становится минимальной (и меньше единицы). В соответствии с выводами [13] при такой комбинации стимулов отклонение вектора перегрузки от продольной оси трактуется ЦНС как наклон. Таким образом, приходим к выводу, что при качании на обычных качелях опять отолитовый и каналовый сигналы стереотипны для углового движения.
Наконец, обратимся к качелям Хилова. Здесь в крайнем положении картина стимуляции такова: величина у максимальна, а перегрузка - минимальна, имеет величину 0,85 и составляет только 65% от максимального значения. Согласно [13] при пониженной перегрузке субъективная вертикаль почти мгновенно устанавливается вдоль вектора перегрузки, и поэтому такой отолитовый стимул однозначно трактуется ЦНС как наклон, как угловое движение, тогда как каналовая информация об угловом ускорении ф остается нулевой во всё время испытаний. Возвращаясь к приведённому выше перечислению гипотетических причин сенсорного конфликта [5], приходим к выводу, что в данном случае речь идёт, очевидно, о неадекватной интерпретации в ЦНС поступающей сенсорной информации: отолитовый сигнал трактуется как сигнал о наклонах, что противоречит верной трактовке каналового сигнала о поступательном движении.
Выводы
При качаниях на трёх рассмотренных стимуляторах человек получает примерно одинаковые объёмы воздействия знакопеременных ускорений с одинаковым частотным диапазоном, однако на качелях Хилова явление укачивания проявляется быстрее и сильнее, чем в двух других случаях. Это означает, что важно не только присутствие знакопеременных линейных или угловых ускорений, но особое их сочетание.
При качании на тележке и на обычных качелях создается такая картина стимуляции, которая верно трактуется ЦНС:
- на тележке: максимальное отклонение гравитоинерциального вектора от вертикали, повышенная перегрузка и отсутствие каналового отклика приводят к верному распознаванию горизонтального ускоренного движения;
- на обычных качелях: максимальное отклонение гравитоинерциального вектора от вертикали в сочетании с пониженной перегрузкой и максимальным каналовым сигналом верно воспринимается как угловое движение.
На качелях Хилова эта картина кардинально меняется. Строго поступательное движение платформы создаёт следующую стимуляцию: максимальное отклонение гравитоинерциального вектора от вертикали сопровождается пониженной перегрузкой, что характерно для наклонов; при этом сигнал от полукружных каналов об угловом движении отсутствует, что характерно для поступательного движения.
Качели Хилова - вестибулярный тренажёр, имеющий ряд замечательных свойств: колебания платформы практически не зависят от антропометрических параметров испытуемого; при движении создаются только знакопеременные линейные ускорения, приводящие к пониженной и повышенной перегрузкам; при этом характер вестибулярного стимула таков, что возникает значительная нагрузка на центральные вестибулярные структуры. Всё это в сочетании с простотой и дешевизной качелей делает их незаменимыми для испытания и тренировки вестибулярного анализатора.
Благодарности
Работа выполнена при поддержке РФФИ (грант 09-01-00809).
Список литературы
1. Александров В.В., Воронин Л.И., Глазков Ю.Н. [и др.]. Математические задачи динамической имитации аэрокосмических полётов. - М.: Изд-во МГУ, 1995. - 160 с.
2. Бабияк В.И., Янов Ю.К. Вестибулярная функциональная система. - СПб.: Гиппократ, 2007. - 432 с.
3. Орлов И.В. Вестибулярная функция. - СПб.: Наука, 1998. - 248 с.
4. Положение о военно-врачебной экспертизе. - М.: Ось-89, 2003. - 144 с.
5. Решке М.Ф., Корнилова Л.Н., Харм Д.Л. [и др.]. Нейросенсорные и сенсомоторные функции // Человек в космическом полёте. - М.: Наука, 1997. - 489 с. (Космическая биология и медицина; Т. III, кн. 1).
6. Саркисов И.Ю., Шипов А.А. Анализ вестибулярных воздействий в экспериментах на качелях // Космическая биология и медицина. - 1973. - Т. VII, № 3. - C. 51-57.
7. Справочник по космической медицине. - М.: Медицина, 1983. - 352 с.
8. Хилов К.Л. Некоторые вопросы оценки вестибулярной функции у авиаторов и космонавтов // Космическая биология и авиакосмическая медицина. - 1974. -Т. VIII, № 5. - C. 47-52.
9. Хилов К.Л. Функция органа равновесия и болезнь передвижения. - Л.: Медицина, 1969. - 280 с.
10. Glasauer S., Merfeld D.M. Modelling three-dimensional vestibular responses during complex motion stimulation // Three-dimensional kinematics of eye, head and limb movements / ed. by M. Fetter, T. Haslwanter, H. Misslisch, D. Tweed. - Amsterdam: Harwood Academic publishers, 1997. - P. 387-398.
11. Mayne R. A systems concept of the vestibular organs. In: Handbook of sensory physiology, vestibular system. Part 2: Psychophysics, applied aspects and central interpretation / ed. by H. Kornhuber. -Berlin/ New York: Springer-Verlag, 1974. - Vol. VI. - P. 493-580.
12. Merfeld D.M., Zupan L.H. Neural processing of gravito-inertial cues in humans. III. Modeling Tilt and Translation responses // J. Neurophysiol. - 2002. - Vol. 87. - P. 819-833.
13. Merfeld D.M., Zupan L.H., Gifford C.A. Neural processing of gravito-inertial cues in humans. II. Influence of the semicircular canals during eccentric rotation // J. Neurophysiol. - 2001. - Vol. 85. - P. 1648-1660.
14. Mittelstaedt H. A new solution to the problem of the subjective vertical // Die Naturwissenschaften. -1983. - Vol. 70(6). - P. 272-281.
15. Paige G.D. Vestibuloocular reflex and its interactions with visual following mechanisms in the squirrel monkey. I. Response characteristics in normal animals // J. Neurophysiol. - 1983. - Vol. 49. - P. 134-151.
16. Telford L., Seidman S., Paige G. Dynamics of squirrel monkey linear vestibuloocular reflex and interactions with fixation distance // J. Neurophysiol. - 1997. - Vol. 78. - P. 1775-1790.
A HYPOTHESIS ON THE GENESIS OF MOTION SICKNESS AT THE EXPERIMENT IN KHILOV’S SWING
A.G. Yakushev, A.P. Kruchinina (Moscow, Russia)
The paper deals with vestibular stimulation, which is realized at investigation in a Khilov’s swing. A hypothesis is proposed to explain the reasons for the rapid development of motion sickness in this simulator. Comparison with the rocking in a conventional swing and with the horizontal oscillations in a spring truck clearly shows that in the Khilov’s swing such dynamical conditions are realized that the translational motion in this swing is recognized in the central nervous system as a rotation, despite the lack of response of the semicircular canals.
Key words: vestibular simulator, parallel swing, sensory conflict, motion sickness, otolith, semicircular canal.
Получено 1 апреля 2011
