ГЕТЕРОТРОФНЫЕ ПОЧВЕННЫЕ МИКРООРГАНИЗМЫ МИНЕРАЛИЗАЦИОННО-ИММОБИЛИЗАЦИОННОГО ЦИКЛА АЗОТА В ЕЛОВЫХ ЛЕСАХ СРЕДНЕЙ ТАЙГИ (НА ПРИМЕРЕ БОТАНИЧЕСКОГО САДА СГУ ИМ. ПИТИРИМА СОРОКИНА) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Проба пера

Научная статья /Article

УДК: 579.222

https://doi.org/10.34130/2306-6229-2023-1-66

Гетеротрофные почвенные микроорганизмы минерализационно-иммобилизационного цикла азота в еловых лесах средней тайги (на примере Ботанического сада СГУ им. Питирима Сорокина)

Цимборевич Евгения Сергеевна

Сыктывкарский государственный университет имени Питирима Сорокина, Сыктывкар, Россия, 167001. Октябрьский пр., 55, [email protected]

Научный руководитель: Н. Н. Шергина, канд. биол. наук, доцент

Аннотация. В статье представлены результаты исследования численности почвенных микроорганизмов минерализационно-иммобилизованного цикла азота и структуры микробных сообществ в подзолистых почвах ельника кисличного и ельника черничного подзоны средней тайги.

Ключевые слова: эколого-трофические группы микроорганизмов; минерализация, иммобилизация, подзолистые почвы, подзона средней тайги, цикл азота, ботанический сад, ельник черничный, ельник кисличный

Для цитирования: Цимборевич Е. С. Гетеротрофные почвенные микроорганизмы минерализационно-иммобилизационного цикла азота в еловых лесах средней тайги (на примере Ботанического сада СГУ им. Питирима Сорокина) // Вестник Сыктывкарского университета. Серия 2. Биология, геология, химия, экология. 2023. № 1 (25). С. 66-75. https://doi.org/10.34130/2306-6229-2023-1-66

Heterotrophic soil microorganisms of the mineralization-immobilization nitrogen cycle in middle taiga spruce forests (by the example of the Pitirim Sorokin SSU botanical garden)

Cimborevich Evgeniya Sergeevna

Pitirim Sorokin Syktyvkar State University, Syktyvkar, Russia, [email protected]

Scientific adviser: N. N. Shergina, Ph.D. PhD, Associate Professor

Abstract. The article presents the results of a study of the number of soil microorganisms of the mineralization-immobilized nitrogen cycle and the structure of microbial communities in podzolic soils of the oxalis spruce forest and blueberry spruce forest of the middle taiga subzone.

Keywords: ecological and trophic groups of microorganisms; mineralization, immobilization, podzolic soils, middle taiga subzone, nitrogen cycle, botanical garden, bilberry spruce forest, sorrel spruce forest

For citation: Cimborevich E. S. Heterotrophic soil microorganisms of the mineralization-immobilization nitrogen cycle in middle taiga spruce forests (by the example of the Pitirim Sorokin SSU botanical garden). Vest-nik Syktyvkarskogo universiteta. Seriya 2. Biologiya, geologiya, himiya, ekologiya = Syktyvkar University Bulletin. Series 2. Biology, geology, chemistry, ecology, 2023. 1 (25): 66-75. (In Russ.) https://doi.org/10.34130/2306-6229-2023-1-66

Введение. Азот относится к числу биофильных, жизненно важных элементов-органогенов и необходим для функционирования всех живых существ. Круговорот азота является наиболее сложным среди круговоротов химических элементов [1]. Микробная биомасса связывает почвенные циклы углерода и азота стоком и источником биофильных элементов, является продуцентом биологически активных соединений.

Процессы мобилизации и иммобилизации азота протекают в почве одновременно, их интенсивность, соотношение между ними в значительной степени определяют азотный режим почвы и условия азотного питания растений [2].

Непрерывное превращение минерализованного азота в органические продукты синтеза, а иммобилизованного азота - в минеральные продукты разложения, сопряженное с ростом и отмиранием микробной биомассы, определяется как минерализационно-иммобилизационная оборачиваемость (Mineralization-Immobilization Turnover) азота в почве [3].

Микробиологическим процессам в почвах свойственна чрезвычайная динамичность. Это подтверждается данными по исследованию биомассы почвенных микроорганизмов в мониторинге экосистем северной тайги М. В. Якутина, А. Г. Шарикалова и А. И. Шепелева [4]. Они отмечают, что подавляющее большинство микроорганизмов обитает в лесной подстилке и гумусовом горизонте, а в подзолистом горизонте численность микроорганизмов резко снижена. По мере перехода от южного климата к более холодному северному, численность микроорганизмов почв снижается.

Наиболее изучена сапротрофная, или зимогенная, группа микроорганизмов различных почв. Бактерии Pseudomonasfluorescens, являющиеся пионерами освоения органических растительных остатков, более богато представлены в почвах Севера, где медленно идет минерализация. В почвах со слабо протекающими процессами минерализации органических веществ доминируют спорообразующие бактерии, для которых необходим органический азот (Bacillus cereus, Bacillus mycoides и др.). В. Т. Емцевым детально изучена экология спорообразующих азотфиксирующих бактерий рода Clostridium. Некоторые из них, например Clostridium pasteurianum, в больших количествах представлены только в северных почвах [2].

В разные сезоны, как отмечают авторы, наблюдаются различия в обилии почвенных бактерий. В ельнике чернично-зеленомошном в весенний период количество ам-монификаторов преобладает над количеством нитрификаторов, т. е. активно потребляется органическая форма азота, а минеральный азот используется незначительно, и коэффициент минерализации невелик. За лето количество аммонификаторов уменьшается, так как разложилась большая часть органики, и увеличивается доля нитрификаторов и олигонитрофилов, происходит нитрификация аммонийного азота. Остатки органики подвергаются дальнейшему разложению, и процент минерализации снижается к весне следующего года, в то же время уменьшается и количество аммонификаторов [5].

Результаты исследований по минерализации органического азота в почвах средней тайги свидетельствуют о том, что процесс трансформации органического вещества в основном происходит по пути накопления аммония [6]. Интенсивность нитрификации значительно ниже интенсивности аммонификации. Как указывает ряд исследователей [1; 7; 8; 9], в почвах хвойных лесов преобладание процессов аммонификации обусловлено особенностями гидротермического режима почв, реакцией почвенного раствора, составом органического вещества, а также наличием специфических продуктов разложения подстилок (воскосмолы, лигнины).

Цель исследования - определить численность эколого-трофических групп микроорганизмов и структуру микробных сообществ минерализационно-иммобилизационного цикла азота в верхних почвенных горизонтах ельников черничного и кисличного средней тайги на территории Ботанического сада СГУ.

Представленные результаты исследований углубляют знания о почвенных микроорганизмах в еловых лесах средней тайги. Результаты исследования могут быть использованы при разработке систем охраны природы, рационального природопользования и устойчивого развития таежных экосистем.

Объекты и методы исследования. Исследование проводили на территории Ботанического сада ФГБОУ ВО «Сыктывкарский государственный университет им. П. Сорокина» (далее - БС). На территории БС большая часть растительности сохраняется в естественном виде. Почти половину его площади (около 17 га) занимают леса с преобладанием еловых фитоценозов [10].

Почвы ельников относятся к типичным подзолистым почвам на суглинистых поч-вообразующих породах, которые распространены в среднетаежной подзоне на дренированных увалах под зеленомошными еловыми и березово-еловыми лесами [11]. Почвы характеризуются недостатком азота и подвижных соединений фосфора и калия, высокой кислотностью [12].

Объектами исследования являлись почвы ельника черничного и ельника кисличного. Образцы почвы ельников черничного и кисличного отобраны на различных глубинах почвенного профиля: от 0 до 40 см в июне 2021 года.

Определение актуальной и потенциальной кислотности почвенных образцов показало изменение актуальной кислотности в пределах рН 4.62-4.8, что указывает на среднекислую реакцию почвенного раствора. Потенциальная обменная кислотность не превышает рН 4.0 (табл. 1).

Таблица 1

Кислотность почвенных образцов исследуемых горизонтов

Ельник Горизонт Глубина, см Кислотность почвы Величина гидролитической кислотности, ммоль/100 г почвы

Актуальная Потенциальная

Обменная Гидролит и-ческая

Черничный А0А1 0-6 4.66 3.72 6.01 16.90

А1А2 6-8 4.7 3.72 6.2 11.20

А2В1 8-20 4.74 3.78 6.34 8.28

В2 20-40 4.97 3.70 6.33 8.45

Кисличный А0А1 0-4 4.62 3.60 6.04 15.80

А1А2 4-14(16) 4.70 3.61 6.10 13.90

В1 14(16)-30 4.71 3.72 6.21 11.00

В2h 30-40 4.80 3.71 6.20 11.20

Содержание углерода по горизонтам очень сильно варьирует и составляет 1.833.88 % (табл. 2).

Горизонтом аккумуляции органического вещества является лесная подстилка с гумусовым горизонтом А0А1, где содержание органического углерода варьирует от 2.64 до 3.88 %. В подзолистом горизонте А1А2 и в верхней части элювиально-иллювиального

горизонта В благодаря активной миграции в них водорастворимых гумусовых соединений, образующихся при разложении растительного опада, содержание углерода органических соединений находится в пределах 1.95-2.33 %.

Таблица 2

Содержание органического углерода в почвенных горизонтах исследуемых ельников

Ельник Горизонт Глубина, см Массовая доля органического углерода в почве, (С) % Содержание органического углерода в почве, %

Черничный А0А1 0-6 1.53 2.64

А1А2 6-8 1.42 2.45

А2В1 8-20 1.35 2.33

В2 20-40 1.25 2.16

Кисличный А0А1 0-4 2.25 3.88

А1А2 4-14(16) 1.21 2.09

В1 14(16)-30 1.13 1.95

В2h 30-40 1.06 1.83

Количественный учет различных эколого-трофических групп микроорганизмов (ЭКТГМ) осуществляли по числу выросших колоний (метод Коха). Посев различных разведений почвенных суспензий проводили на агаризованые питательные среды различного состава: КАА (амилолитические бактерии, использующие аммонийный азот), среда Эшби (олигонитрофилы), МПА (аммонификаторы), среды Гильтея и Березовой (денитрифицирующие бактерии).

Рассчитывали коэффициенты минерализации и иммобилизации Мишустина, которые определяются отношением численности микроорганизмов, учтенных посевом на крахмало-аммиачном агаре (КАА) к численности микробов, учтенных посевом на мясопептонном агаре (МПА) [13].

Результаты и обсуждение. Изменение численности микроорганизмов различных эколого-трофических групп варьирует в зависимости от глубины почвенного горизонта (табл. 3).

Таблица 3

Численность ЭКТГМ минерализационно-иммобилизационного подцикла азота в верхних почвенных горизонтах ельника черничного и кисличного

Горизонт, ЭКТГМ Численност ь, КОЕ*107/г. а.с.п., Х±а

глубина, см Ельник черничный Ельник кисличный

аммонификаторы 598.1±97.9 389.7±63.0

А0А1 амилолитики 156.6±87.1 282.6.±213.1

денитрификаторы 19.0±7.5 54.0±8.2

олигонитрофилы 2.6±0,4 1.4±0.7

аммонификаторы 518.5±80.3 234.7±139.6

А1А2 амилолитики 131.9±79.3 285.0±38.7

денитрификаторы 26.2±3.0 32.4±0.7

олигонитрофилы 1.3±0.4 1.1±0.4

Окончание табл. 3

Горизонт, глубина, см ЭКТГМ Численност ь, К0Е*107/г. а.с.п., Х±а

Ельник черничный Ельник кисличный

А2В1/В1 аммонификаторы 601.7±63.9 272.3±130.1

амилолитики 324.0±140.0 323.0±43.8

денитрификаторы 27.1±5.6 14.4±3.3

олигонитрофилы 4.7±0.4 1.2±0.4

Bz/Bzh аммонификаторы 338.1±50.6 375.3±140.6

амилолитики 150.2±110.8 498.8±74.0

денитрификаторы 22.9±5.0 22.6±7.0

олигонитрофилы 3.1±1.6 1.4±0.6

Численность микроорганизмов аммонификаторов и амилолитиков незначительно изменяется по почвенным профилям ельников черничного и кисличного, максимальные значения численности амилолитических бактерий в ельнике черничном отмечены в горизонте А2В1, а в ельнике кисличном - в горизонтах А0А1 и В2Ь Такая ситуация может складываться в раннелетний период при промывном водном режиме, когда легкорастворимые органические соединения мигрируют из верхних горизонтов по всему профилю. Олигонитрофильные микроорганизмы представляют минорную группу и являются индикаторами низкого содержания минерального азота в исследуемых почвах. Минимальные значения численности олигонитрофилов отмечены в элювиальном горизонте А1А2. Незначительные изменения численности бактерий-денитрификаторов говорят о том, что почвенный профиль от 0 до 40 см увлажнен одинаково.

горизонт

О 200 400 600 800 1000 1200

Численность, X * 10 7 КОЕ/г.а.с.п. ■ аммонификаторы ■ дмилолитики деннтрификаторы олигонитрофилы

Рис. 1. Структура микробного сообщества по горизонтам в почвенном профиле ельника черничного

В верхнем почвенном горизонте ельника кисличного наблюдалась максимальная численность эколого-трофических групп микроорганизмов, наиболее высокие значения отмечены у аммонификаторов и амилолитиков, а затем численность этих групп микроорганизмов снижается к горизонту А1А2. Следует отметить, что в почвенном профиле ельника кисличного в горизонтах А1А2, Bi и В211 максимальной численностью

характеризуются амилолитические микроорганизмы, численность которых увеличивается со снижением глубины почвенного профиля. Численность денитрификаторов снижается от верхнего горизонта к горизонту В1, что, очевидно, указывает на уменьшение влажности. Количество олигонитрофильных микроорганизмов незначительно. Минимальные значения численности всех ЭКТГМ отмечены в элювиальном горизонте.

горизонт ЛОЛ1

А1А2

В1

BZh

О 200 400 600 НОО 1000

Численность, X * 10 т КОЕ/г.а.с.н.

п амнонифи каторы ■ аннлолитикн i деннтрнф и каторы о/шгонитрофнлы

Рис. 2. Структура микробного сообщества по горизонтам почвенного профиля ельника кисличного

Структура микробного сообщества почвенного профиля ельника черничного и кисличного отражена на рис. 1 и 2.

В структуре микробного сообщества почвенного профиля ельника черничного (рис. 1) доминирующее положение занимают аммонификаторы, следующая за ними группа представлена амилолитическими бактериями, использующими аммонийный азот, эти группы микроорганизмов связаны с содержанием гумуса в почвенных горизонтах. В горизонте А2В1 складываются благоприятные условия для развития почвенных микроорганизмов, поэтому все эколого-трофические группы микроорганизмов минерализационно-иммобилизационного цикла азота имеют макисмальную численность.

В структуре микробного сообщества почвенного профиля ельника кисличного (рис. 2) доминируют амилолитические бактерии (кроме горизонта А0А1), содоминируют аммонифицирующие бактерии. Численность аммонификаторов в верхних горизонтах профиля ельника кисличного теоретически не должна резко изменяться, так как содержание в них органического углерода колеблется незначительно (табл. 2). Однако наблюдается снижение численности аммонификаторов в горизонтах (А1А2 и В1), что может быть связано с низким содержанием доступного азота. В нижележащем горизонте численность снова возрастает, что говорит о благоприятных условиях для развития микроорганизмов.

Наглядные различия в структуре микробных сообществ в почвенных профилях двух ельников отражены на рис. 3. Наблюдается практически одинаковое содержание аммонификаторов и амилолитиков в профиле ельника кисличного при трехкратном преобладании аммонификаторов в почве ельника черничного. В почве ельника чер-

ничного происходит иммобилизация азота, что проявляется возрастанием численности олигонитрофилов.

ЗЗодОЛ% 71% 4% 0% 49,6% ^^ 5

| аммонификаторы; Щ змилолитики; □ денитрификаторы; | оллгонитрофилы

Рис. 3. Процентное соотношение ЭКТГМ в общей численности микроорганизмов в почвенном профиле ельника черничного (А) и ельника кисличного (Б)

Наибольшая численность бактерий, участвующих в трансформации органических соединений азота связана с аммонификаторами, численность амилолитических бактерий показывает, как активно происходит иммобилизация аммония в почвенных горизонтах. Поэтому один из важных показателей активности процессов минерализации и иммобилизации в почве отражает коэффициент минерализации и иммобилизации Мишустина (рис. 4).

На рис. 4 отражено различие почвенных профилей двух исследуемых ельников по активности процессов минерализации и иммобилизации азота. Кимм в почвенном профиле ельника кисличного в 2 раза превышают значения этого показателя в почвенном профиле ельника черничного, что согласуется с распределением органического углерода в исследуемых почвенных горизонтах ельников (табл. 2).

Численность ЭКТГМ в исследованных почвенных образцах оказалась высокой - от 106 до 109 КОЕ/г.а.с.п. Полученные показатели близки к результатам численности бактерий в лесных почвах Республики Карелия 105-107 КОЕ/г.а.с.п [6].

В иллювиальном горизонте (В1) ельника черничного зафиксировано максимальное число (6.02*109 КОЕ/г. а.с.п.) аммонификаторов, наименьшее их число отмечено в элювиальном горизонте ельника кисличного (2.35*109 КОЕ/г. а.с.п.). В целом их уровень выше по сравнению с другими группами микроорганизмов практически во всех исследуемых горизонтах.

Количество бактерий, минерализующих азот, было максимальным (2.83*109 КОЕ/г. а.с.п.) в гумусовом горизонте ельника кисличного, наименьшее их число (1.32*109 КОЕ/г. а.с.п.) зафиксировано в элювиальном горизонте ельника черничного.

Численность денитрификаторов, способных восстанавливать N20, культивируемых на средах Гильтея и Березовой, в целом была низкой по сравнению с другими группами и находилась на уровне 3.2*108 КОЕ/г. а.с.п.

Количество бактерий, способных фиксировать молекулярный азот и растущих на среде Эшби, оказалось минимальным в исследуемых почвах. Больше всего олиго-нитрофилов обнаружено в иллювиальном горизонте (А2В1) под ельником черничным (4.0*107 КОЕ/г. а.с.п.).

А0А1

А2 В1

горизонты

Рис. 4. Изменения коэффициентов минерализации-иммобилизации Мишустина (Кимм) по профилю почвы исследуемых ельников

Незначительные колебания численности в пределах почвенных горизонтов отмечены у денитрификаторов и олигонитрофилов. Различия в численности ЭКТГМ могут быть связаны с содержанием органического углерода и азота в почвенных горизонтах, с изменением влажности в пределах почвенного профиля. Характер распределения микроорганизмов по почвенному профилю также зависит от географического положения, типа почв и теплового режима почвенных горизонтов [6].

Заключение. Численность эколого-трофических групп микроорганизмов в почвенных профилях (0-40 см) ельников черничного и кисличного варьирует в широких пределах, что характерно для почв таежных экосистем. Численность аммонификаторов снижается с глубиной почвенного профиля, численность амилолитиков увеличивается. Количество денитрификаторов сохраняет макисмальные значения в горизонтах А2 и В1. Олигонитрофилы во всех горизонтах имеют минимальную численность.

В структуре микробных сообществ почвенных горизонтов исследуемых ельников, участвующих в минерализационно-иммобилизационном цикле азота, основную роль в минерализации органического вещества играют бактерии-аммонификаторы, а в иммобилизации азота - микроорганизмы амилолитики, использующие аммонийный азот. Денитрификаторы и олигонитрофилы составляют минорную часть микробного почвенного сообщества.

Изменения в численности и структуре микробных сообществ почвенных профилей ельников связаны с содержанием доступного органического углерода. Снижение количества углерода приводит к снижению численности аммонификаторов и амилолитиков, что подтверждается исследованиями многих авторов.

Коэффициенты минерализации и иммобилизации Мишустина в почвенном профиле ельника кисличного в 2 раза превышают значения этого показателя в почвенном профиле ельника черничного, что согласуется с распределением органического углерода в исследуемых почвенных горизонтах ельников.

Список источников

1. Федорец Н. Г. Экологические особенности соединений углерода и азота в лесных почвах. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2003. 240 с.

2. Емцев В. Т. Микробиология : учебник для бакалавров. М.: Юрайт, 2018. 430 с.

3. Семенов В. М. Функции углерода в минерализационно-иммобилизационном обороте азота в почве. М.: Наука, 2020. 19 с.

4. Якутин М. В. Биомасса почвенных микроорганизмов в мониторинге экосистем северной тайги, нарушенных в процессе газодобычи // Гео-Сибирь (журнал Сибирского гос. ун-та геосистем и технологий). Новосибирск, 2010. № 2. С. 81-85.

5. Хабибуллина Ф. М. Роль микромицетов в трансформации растительных остатков в ельнике чернично-зеленомошном средней подзоны тайги // Лесной журнал. 2007. № 4. С. 40-46.

6. Мамай А. В. Микробная трансформация соединений азота и углерода в лесных почвах средней тайги (на примере Карелии). М.: МГУ им. Ломоносова, 2014. 153 с.

7. Загуральская Л. М. Микробная трансформация органического вещества в лесных почвах Карелии. СПб.: Наука, 1993. 136 с.

8. Ремезов Н. П. Аммонификация и нитрификация в лесных почвах // Исследования по лесному почвоведению. 1941. № 24. С. 56-70.

9. Шумаков В. С. О причинах, задерживающих нитрификацию в лесных почвах // Почвоведение. 1948. № 4. С. 227-237.

10. Новаковская Т. В. Естественная растительность ботанического сада Сыктывкарского государственного университета // Сб. науч. работ «Разнообразие и классификация растительности». Ялта: Изд-во Национального научного центра РАН, 2016. Т. 143. С. 133-139.

11. Атлас почв Республики Коми / под ред. Г. В. Добровольского, А. И. Таскаева, И. В. Забоевой. Сыктывкар: ООО «Коми республиканская типография», 2010. 356 с.

12. Шергина Н. Н. Микробиология с основами вирусологии : сб. описаний лабораторных работ для студентов химико-биологического факультета. Сыктывкар: Изд-во СГУ им. Питирима Сорокина, 2007. 76 с.

13. Чеботарев Н. Т. Влияние минеральных удобрений и известкования на свойства дерново-подзолистых почв и продуктивность бобово-злаковой травосмеси в условиях Республики Коми / / Аграрная наука Евро-Северо-Востока. 2020. № 22. С. 385-392.

References

1. Fedorec N. G. Ekologicheskie osobennosti soedinenij ugleroda i azota v lesnyh pochvah [Ecological features of carbon and nitrogen compounds in forest soils]. Petrozavodsk: Karel'skij nauchnyj centr RAN, 2003. 240 p. (In Russ.)

2. Emcev V. T. Mikrobiologiya: Uchebnik dlya bakalavrov [Microbiology: Textbook for Bachelors]. Moscow: YUrajt, 2018. 430 p. (In Russ.)

3. Semenov V. M. Funkcii ugleroda v mineralizacionno-immobilizacionnom oborote azota v pochve [Carbon functions in the mineralization-immobilization turnover of nitrogen in the soil]. Moscow: Nauka, 2020. 19 p. (In Russ.)

4. Yakutin M. V. Biomass of soil microorganisms in monitoring of ecosystems of the Northern taiga disturbed during gas production. Geo-Sibir' [Geo-Siberia (Journal of the Siberian State University of Geosystems and Technologies]. Novosibirsk, 2010. No 2. Pp. 81-85. (In Russ.)

5. Habibullina F. M. The role of micromycetes in the transformation of plant residues in the blueberry-green moss spruce forest ofthe middle taiga subzone. Lesnoj zhurnal [ForestMagazine]. 2007. No 4. Pp. 40-46. (In Russ.)

6. Mamaj A. V. Mikrobnaya transformaciya soedinenij azota i ugleroda v lesnyh pochvah srednej tajgi (na primere Karelii) [Microbial transformation of nitrogen and carbon compounds in forest soils of the Middle taiga (on the example of Karelia)]. Moscow: Lomonosov Moscow State University, 2014. 153 p. (In Russ.)

7. Zagural'skaya L. M. Mikrobnaya transformaciya organicheskogo veshchestva v lesnyh pochvah Karelii [Microbial transformation of organic matter in Karelian forest soils]. Saint Petersburg: Nauka, 1993. 136 p. (In Russ.)

8. Remezov N. P. Ammonification and nitrification in forest soils. Issledovaniya po lesnomu pochvovedeniyu [Studies in forest soil science]. 1941. No 24. Pp. 56-70. (In Russ.)

9. SHumakov V. S. About the reasons delaying nitrification in forest soils. Pochvovedenie [Soil Science]. 1948. No 4. Pp. 227-237. (In Russ.)

10. Novakovskaya T. V. Natural vegetation of the botanical garden of Syktyvkar State University. Raznoobrazie i klassifikaciya rastitel'nosti: sb. nauch. rabot [Collection of scientific works "Diversity and

classification of vegetation]. Yalta: Publishing House of the National Scientific Center of the Russian Academy of Sciences. 2016. Vol. 143. Pp. 133-139. (In Russ.)

11. Atlas pochv Respubliki Komi [Atlas of soils of the Komi Republic] / Edited by G. V. Dobrovol'skogo, A. I. Taskaeva, I. V. Zaboevoj. Syktyvkar: OOO «Komi respublikanskaya tipografiya» = Komi Republican Printing House LLC, 2010. 356 p. (In Russ.)

12. Shergina N. N. Mikrobiologiya s osnovami virusologii: sbornik opisanij laboratornyh rabot dlya studentov himiko-biologicheskogo fakul'teta [Microbiology with the basics of virology: Collection of descriptions of laboratory work for students of the Faculty of Chemistry and Biology]. Syktyvkar: Publishing house of SSU Pitirim Sorokin, 2007. 76 p. (In Russ.)

13. Chebotarev N. T. The effect of mineral fertilizers and liming on the properties of sod-podzolic soils and the productivity of legume-cereal grass mixture in the Komi Republic. Agrarnaya nauka Evro-Severo-Vostoka [Agricultural science of the Euro-North-East]. 2020. No 22. Pp. 385-392. (In Russ.)

Информация об авторе/Information about the author

Цимборевич Евгения Сергеевна

магистрант

Сыктывкарский государственный университет им. Питирима Сорокина, Сыктывкар, Россия, 167001. Октябрьский пр., 55

Evgeniya S. Cimborevich

Undergraduate

Pitirim Sorokin Syktyvkar State University 55, Oktyabrsky prosp., Syktyvkar, 167000, Russia

Статья поступила в редакцию / The article was submitted 15.12.2022

Одобрена после рецензирования / Approved after reviewing 21.12.2022

Принята к публикации / Accepted for publication 29.12.2022