CC BY
16
УДК 598.2.9591.553(571.56) А.А. Романов1, Е.В. Мелихова2
ГЕОГРАФИЯ И СТРУКТУРА АВИФАУНЫ ГОРНЫХ ОБЛАСТЕЙ ВОСТОЧНОЙ СИБИРИ
Исследована авифауна гор Восточной Сибири: хребты Черского, Сунтар-Хаята, Сетте-Дабан и Эльгинское плоскогорье. Уточнены ареалы 16 видов птиц. В регионе установлено гнездование 93 видов птиц. Максимальное видовое разнообразие отмечено на хребте Черского (и=71). В горнотаежном поясе разных гор Восточной Сибири гнездится 63-64 вида (89-97%), в подгольцовом - 1333 вида (20-47%), в гольцовом - 8-15 видов (12-21%). Выявлено сокращение с севера на юг числа видов, обитающих в широком диапазоне высоты, охватывающем не менее двух высотных поясов. Сходство авифаун разных горных хребтов на уровне горно-таежного пояса - 69% (53%), на уровне подгольцового - 26% (15%), на уровне гольцового - 52% (35%). Плотность населения птиц в горнотаежном поясе Восточной Сибири составляет 521-526 особей/км2, в подгольцовом - 58-100 особей/км2, в гольцовом - 81-178 особей/км2.
Ключевые слова: авифауна, население, ареал, распространение, видовое разнообразие, горы Восточной Сибири, высотные пояса.
Введение. Исследования лежат в сфере изучения географических аспектов пространственной организации фауны птиц и направлены на оценку биоразнообразия гор Восточной Сибири. Географические аспекты фаунистического разнообразия птиц этих горных территорий до сих пор изучены неудовлетворительно. Немногочисленные данные о распространении, обилии и экологии отдельных видов рассредоточены в статьях [Борисов и др., 2011; Бру-нов, 2001; Емельянова, Брунов, 1987] и монографиях [Воробьев, 1963; Кищинский, 1988; Находкин и др., 2008; Рябицев, 2014]. Данные в обзорных работах [Блинова, Равкин, 2008; Вартапетов, Гермо-генов, 2011; Романов, 2013] очень генерализованы. При изучении биологического разнообразия познание фаунистических комплексов обширных горных регионов признается одним из актуальных вопросов [Гермогенов, Вартапетов, 2010; Касимов, 2002; Лебедева, Криволуцкий, 2002]. Очевидным вкладом в его разрешение может стать выявление биогеографических закономерностей формирования авифауны гор Восточной Сибири.
Основная цель исследований - комплексный анализ авифауны гор Восточной Сибири в свете эко-лого-географических закономерностей ее формирования.
Материалы и методы исследований. Объект исследований - авифауна гор Восточной Сибири: хребтов Черского, Сунтар-Хаята, Сетте-Дабан и Эльгинского плоскогорья. Проанализированы данные о гнездовой авифауне горных регионов, расположенных в пределах 63°00'-64°40' с.ш., 138°00'-143°00' в.д. в подзоне северной тайги, где выражены гольцовый, подгольцовый и горно-таежный высотно-ландшафтные пояса [Гвоздецкий, Михай-
лов, 1987; Голубчиков, 1996; Куваев, 2006]. Для анализа привлечены результаты маршрутных учетов птиц, проведенных нами с 19 мая по 6 июля 2015 г. по методике Ю.С. Равкина [1967]. Суммарная протяженность учетных маршрутов составила 389 км, из которых 302 км - в горно-таежном поясе, 58 км -в подгольцовом поясе, 29 км - в гольцовом поясе. Сходство авифаун сравниваемых горных систем определялось по коэффициенту фаунистической общности, рассчитанному по формуле Серенсена [Чернов, 2008], а сходство населения птиц - по коэффициенту сходства населения птиц [Наумов, 1964]. Фауна гнездящихся птиц охарактеризована по типам фаун [Штегман, 1938] и в свете представлений о географо-генетических группах птиц [Кищинский, 1988; Чернов, 1978]. Нами рассмотрены только границы гнездового ареала птиц, номенклатура - по Л.С. Степаняну [2003].
Результаты исследований и их обсуждение. Таксономическая структура авифауны. В горах Восточной Сибири гнездится 93 вида птиц. В гнездовой авифауне отдельных горных хребтов представлено 71-76% авифауны всего региона, что указывает на общую однородность авифауны рассматриваемой части материковой суши. Таксономическая структура гнездовой авифауны в целом сохраняется на всем протяжении от хр. Черского до хр. Сетте-Да-бан и соответствует зональным и ландшафтным особенностям рассматриваемой части Азии с доминированием 4 отрядов, характерных для бореаль-ного и гипоарктического поясов Палеарктики: воро-бьинообразных (Passeriformes) (54 вида, 58%), ржан-кообразных (Charadriiformes) (10 видов, 11%), гусеобразных (Anseriformes) и соколообразных (Falconiformes) - по 7 видов (7,5%). Суммарно доля
'Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова, географический факультет, кафедра биогеографии, профессор, докт. биол. н.; e-mail: putorana05@mail.ru
2 Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова, географический факультет, кафедра биогеографии, аспирантка; e-mail: max-kun@yandex.ru
этих отрядов в горах Восточной Сибири составляет 84% отмеченных видов. От хр. Черского в направлении к хр. Сетте-Дабан доля воробьинообразных и соколообразных возрастает от 65 до 71%, а доля ржанкообразных и гусеобразных уменьшается от 21 до 16%. Во всех высотных поясах наиболее значим отряд воробьинообразных.
Географическая дифференциация авифауны. Установлено, что в пределах горных районов Восточной Сибири центр относительного видового разнообразия расположен на хр. Черского (71 вид). На юго-запад, в сторону хр. Сунтар-Хаята и Сетте-Дабан, видовое разнообразие авифауны снижается на 12% (гнездовой - на 7%), т.е. до 66 видов. Повышенное видовое разнообразие авифауны хр. Черского объясняется максимально высоким разнообразием экологических условий и как следствие весьма широким спектром местообитаний для самых разных видов птиц.
Видовой состав птиц, гнездящихся на самом северо-востоке (хр. Черского) и юго-западе (хребты Сунтар-Хаята и Сетте-Дабан) обследованного региона, совпадает более чем на 50%. Одновременно в двух районах гнездится 49 видов птиц, формирующих общее фаунистическое ядро. Большинство из них широко распространены в северной и средней тайге, лесотундре и частично в южной тундре. Коэффициент общности авифаун этих районов - 72%. Формирование достаточно однородной авифауны в этой области Северной Азии, вероятно, связано с тем, что перестройки экосистем большинства горных систем Якутии в плейстоцене были менее катастрофичны, чем в экосистемах других гор Северной Азии. Такой вывод сделан по результатам более чем 30 специальных публикаций, обобщенных и проанализированных нами ранее [Романов, 2013]. Это обусловило в целом относительно более стабильное развитие местной авифауны, отдельные элементы которой имели возможность почти беспрепятственно расселяться по региону [там же]. Однородность авифауны указанных горных областей поддерживается также сходством современных экологических условий.
Выявлены различия в составе авифауны на северо-востоке (хр. Черского) и юго-западе (хребты Сунтар-Хаята и Сетте-Дабан) обследованного региона. Так, на северо-востоке зарегистрировано гнездование 22 видов, а на юго-западе - 17 видов.
В горах Северной Азии некоторые виды птиц проникают по нижним (лесным) частям долин крупных рек значительно севернее, чем по водоразделам [Кищинский, 1988; Романов, 2013]. Подобная ситуация выявлена в горной части долины р. Индигирка, где ареалы ряда локально распространенных здесь видов (рябинник (Turdus pilaris Linnaeus), белобровик (Turdus iliacus Linnaeus), певчий сверчок (Locustella certhiola (Pallas)), чеглок (Falco subbuteo Linnaeus), черныш (Tringa ochropus Linnaeus), обыкновенная пустельга (Falco tinnunculus Linnaeus), свиристель (Bombycilla garrulus (Linnaeus))) приобретают очертания свое-
образных языков», максимально выступающих в северном направлении. «Другие виды (обыкновенный бекас (Gallinago gallinago (Linnaeus)), тень-ковка (Phylloscopus collybita (Vieillot)), вьюрок (Fringilla montifringilla Linnaeus), обыкновенная чечевица (Carpodacus roseus (Pallas))), шире распространенные на северо-востоке обследованного региона, в горной части долины р. Индигирка достигают максимального обилия.
Распространение видов птиц. В 2015 г. нами зарегистрирован ряд видов (n=16), статус пребывания и характер географического распространения которых в горах Восточной Сибири до сих пор неизвестны, неточны или крайне противоречивы [Бру-нов, 2001; Емельянова, Брунов, 1987; Находкин и др., 2008; Рябицев, 2014; Степанян, 2003].
В пределах горных территорий обширного водораздела бассейнов рек Лена и Индигирка уточнен северный предел распространения (приблизительно по параллели 64°40' с.ш.) для большого улита (Tringa nebularia (Gunnerus)), малой чайки (Larus minutus Pallas), вертишейки (Jynx torquilla Linnaeus), сибирского конька (Anthus gustavi Swinhoe).
На хребтах Черского и Сунтар-Хаята выявлены новые, ранее неизвестные территориальные фрагменты (64°27' с.ш., 143°20' в.д.; 63°12' с.ш., 139°27' в.д. соответственно) весьма мозаичного ареала типично горного вида - альпийской завирушки (Prunella collaris (Scopoli)).
Мы предполагаем, что некоторые виды, впервые зарегистрированные нами в горах Восточной Сибири, появились здесь в результате гнездования за пределами их основного ареала или, возможно, даже расширения основной его части. Пребывание таких видов птиц, как зеленая пеночка (Phylloscopus trochiloides (Sundevall)), соловей-свистун (Luscinia sibilans (Swinhoe)), оливковый дрозд (Turdus obscurus Gmelin), пестрый дрозд (Zoothera dauma (Latham)), чиж (Spinus spinus (Linnaeus)), желто-бровая овсянка (Emberiza chrysophrys Pallas), мы зарегистрировали в тайге речных долин на хр. Сетте-Дабан, расположенном на удалении 70-250 км от известных ранее северных границ основного ареала этих видов. Такие виды, как рябинник, корольковая (Phylloscopus proregulus (Pallas)) и бурая (Phylloscopus fuscatus (Blyth)) пеночки, как показали наши исследования, проникают не только на хр. Сетте-Дабан, но и значительно севернее - вплоть до юго-восточных отрогов хр. Черского включительно. Вероятно, отмеченная динамика границ ареалов указывает на продолжение расселения видов и формирование авифауны гор Восточной Сибири. Недостаточный объем наблюдений не позволяет сделать репрезентативные выводы о положительных трендах динамики северных границ ареалов. Однако в пользу этого свидетельствует тот факт, что благодаря видам-иммигрантам, расселяющимся из более южных областей, за несколько прошедших десятилетий видовое разнообразие в субарктических горах Якутии увеличилось на 6% [Романов, 2013].
Горные хребты Восточной Сибири представляют безусловный интерес в зоогеографическом плане. Выявленный в этом регионе характер распространения видов птиц позволяет констатировать, что здесь проходит не только северный, но и отчетливо выраженный южный предел распространения некоторых видов, например сибирского пепельного улита (Heteroscelus brevipes (Vieillot, 1816)). В качестве зоогеографического рубежа наиболее отчетлива роль хр. Сетте-Дабан.
Существуют менее изученные закономерности распространения отдельных видов птиц внутри горных районов Восточной Сибири. Например, пока не выявлена причина того, что бурый дрозд (Turdus eunomus Temminck) не встречается севернее Эль-гинского плоскогорья, в районах, где экологические условия потенциальных местообитаний абсолютно идентичны таковым на большей части гнездового ареала вида [Романов и др., 2015].
Неоднородность авифауны в условиях высотной поясности. В горах Восточной Сибири с высотой поступательно сокращаются видовое богатство, плотность населения птиц, обилие абсолютного большинства видов. Гнездовая авифауна на северо-востоке (хр. Черского) насчитывает 71 вид, в том числе авифауна горно-таежного пояса - 63 (89%), подгольцового - 33 (47%), гольцового - 15 (21%) видов. На юго-западе (хребты Сунтар-Хая-та и Сетте-Дабан) гнездится 66 видов, в том числе в горно-таежном поясе - 64 (97%), в подгольцовом -13 (20%), в гольцовом - 8 (12%) видов.
Видовой состав авифауны на северо-востоке (хр. Черского) обследованного региона при переходе от одного высотно-ландшафтного пояса к другому меняется постепенно. При наличии в авифауне каждого вертикального пояса специфичных видов авифауна двух соседних поясов имеет в составе много общих видов. На хр. Черского из 63 видов птиц, гнездящихся в горно-таежном поясе, и 33 видов - в подгольцовом, общими для авифаун обоих поясов являются 27 видов. Из 33 видов птиц, гнездящихся в подгольцовом поясе, и 15 видов - в гольцовом поясе, 11 видов общие для авифаун этих поясов.
На хр. Черского 39 видов (55%) местной гнездовой авифауны обитают только в одном высотном поясе, не заходя в соседние. Из числа таких видов горно-таежному поясу свойственны 34, подгольцо-вому - 3, гольцовому - 2 вида. На хребтах Сунтар-Хаята и Сетте-Дабан только один высотный пояс населяют 49 видов (74%) местной гнездовой авифауны, из них горно-таежный - 47 видов, гольцовый - 2 вида. В подгольцовом поясе на юго-западе обследованного региона специфичные виды не отмечены. На хр. Черского 24 вида (34%) местной гнездовой авифауны обитают одновременно в двух высотных поясах. На хребтах Сунтар-Хаята и Сет-те-Дабан таких видов 15 (23%). Таким образом, установлено, что в горах Северо-Восточной Якутии с севера на юг сокращается число видов, обитающих в более широком диапазоне высоты, охватывающем не менее двух высотных поясов. Ареалы та-
ких видов, как правило, имеют явно выраженный трехмерный характер.
На северо-востоке (хр. Черского) обследованного региона два нижних пояса предпочитают 21 вид птиц, на юго-западе (хребты Сунтар-Хаята и Сет-те-Дабан) - 15 видов птиц, в том числе зарничка (Phylloscopus inornatus (Blyth)) и синехвостка (Tarsiger cyanurus (Pallas)) в обоих районах. На северо-востоке в эту группу птиц также входят обыкновенная пустельга, белая куропатка (Lagopus lagopus (Linnaeus)), желна (Dryocopus martius (Linnaeus)), желтая трясогузка (Motacilla flava Linnaeus), кедровка (Nucifraga caryocatactes (Linnaeus)), сибирская завирушка (Prunella montanella (Pallas)), сероголовая гаичка (Parus cinctus Boddaert), щур (Pinicola enucleator (Linnaeus)), овсянка-ремез (Emberiza rustica Pallas), овсянка-крошка (Emberizapusilla Pallas) и др., а на юго-западе - сибирский пепельный улит, обыкновенная (Cuculus canorus Linnaeus) и глухая (Cuculus saturates Blyth) кукушки, горная (Motacilla cinerea Tunstall) и белая (Motacilla alba Linnaeus) трясогузки, пеночки зарничка и корольковая, бурый дрозд, вьюрок, обыкновенная чечетка (Acanthis flammea (Linnaeus)) и др.
Виды (n=3), одновременно населяющие два верхних пояса, зарегистрированы только на северо-востоке обследованного региона - на хр. Черского, это тундряная куропатка (Lagopus mutus (Montin)), американский конек (Anthus rubescens (Tunstall)) и обыкновенная каменка (Oenanthe oenanthe (Linnaeus)). На юго-западе исследованного региона эти виды не отмечены.
Выявлены виды, обитающие во всех трех высотных поясах. На северо-востоке подобный характер вертикального распространения имеют сибирский пепельный улит, обыкновенная кукушка, пятнистый конек (Anthus hodgsoni Richmond), горная трясогузка, ворон (Corvus corax Linnaeus), черноголовый чекан (Saxicola torquata (Linnaeus)), вьюрок и обыкновенная чечетка, на юго-западе -кедровка и обыкновенная чечевица. На северо-востоке эти виды (n=8) составляют 11% всех гнездящихся видов, на юго-западе - 3% (n=2).
В процессе сравнения гнездовых авифаун горно-таежного, подгольцового и гольцового поясов обследованных горных территорий выявлено, что горно-таежные пояса северо-восточного (хр. Черского) и юго-западного (хребты Сунтар-Хаята и Сет-те-Дабан) районов имеют 44 общих вида, подголь-цовые - 6, гольцовые - 6 видов. Среди видов, гнездящихся в горно-таежном поясе обоих районов, -пятнистый конек, зарничка, соловей-красношейка (Luscinia calliope (Pallas)), синехвостка, белокрылый клест (Loxia leucoptera Gmelin), овсянка-ремез; в подгольцах обоих районов - кедровка, зарничка, синехвостка, вьюрок, обыкновенная чечетка, обыкновенная чечевица; в гольцах обоих районов - сибирский пепельный улит, обыкновенная кукушка, пятнистый и американский коньки, горная трясогузка, альпийская завирушка.
Установлено, что максимальное сходство авифаун на северо-востоке и юго-западе проявляется на уровне горно-таежного пояса - 69% (53%), несколько меньшее - на уровне гольцов 52% (35%) и минимальное - в средней части высотного профиля на уровне подгольцов 26% (15%). В целом однородная горно-таежная авифауна в современном виде сформировалась в пределах единой области Северной Азии с повсеместным господством северо-та-ежных лесов и гипоарктических редколесий. В условиях непрерывности лесных ландшафтов и повсеместной сопряженности горных и равнинных типов лесов подавляющее большинство видов осваивают их повсеместно, так как не имеют непреодолимых преград, препятствующих расселению. Раздробленность, взаимная удаленность и изоляция участков подгольцовых и гольцовых поясов в совокупности с более разнообразными и нестабильными экологическими условиями обусловили меньшее сходство региональных авифаун на уровне каждого из этих поясов. Выявленные различия уровня общности соответствующих авифаун указывают на определенную автономность формирования авифауны на уровне каждого высотно-ландшафтного пояса.
Фаунистическая и географо-генетическая структура авифауны. Авифауна гор Восточной Сибири гетерогенна по происхождению. Она формируется видами 8 типов фаун [Штегман, 1938], из которых наиболее значимы на всех высотах элементы сибирского типа (33-62%). Неоднородна также авифауна региона по сочетанию формирующих ее представителей 7 географо-генетических групп, из которых наиболее представительны на всех высотах бореальные (12,5-54%), бореально-гипоаркти-ческие (12,5-23%) и широко распространенные (15-50%) виды. Доля альпийских (американский конек, альпийская завирушка, сибирский вьюрок (Leucosticte arctoa Pallas)) и арктоальпийских (тундряная куропатка) видов существенна (20-25%) в формировании сообществ птиц исключительно гольцового пояса. Тем не менее именно эта группа видов определяет горную специфику всей авифауны Восточной Сибири.
Усиливает эту специфику ряд видов, в той или иной степени экологически также связанных с горным ландшафтом. Типичные обитатели стремительных горных потоков - каменушка (Histrionicus histrionicus (Linnaeus, 1758)), сибирский пепельный улит, горная трясогузка. К горному комплексу видов близка, на наш взгляд, и сибирская чечевица (Carpodacus roseus (Pallas)), пребывание которой в лесном поясе гор допустимо интерпретировать как элемент формирования горной специфики авифауны рассматриваемой области Северной Азии. Во-первых, ее ареал охватывает часть Северной Азии с доминированием горного (в том числе настоящего альпийского) и сопочно-увалистого рельефа [Степанян, 2003]. Во-вторых, несмотря на то что сибирская чечевица признается слабоизученным видом, числа точных описаний ее типичных гнездовых местообитаний из разных частей ареала вполне достаточ-
но, чтобы признать ее очевидную склонность к освоению горного ландшафта [Романов, 2013]. Несомненный успех активного проникновения сибирской чечевицы в горы предположительно можно объяснить наличием у нее определенных адаптаций к этому процессу. А сам процесс с точки зрения познания закономерностей формирования горной авифауны Северной Азии допустимо рассматривать как модельный.
Возможно, приблизительно с таких же позиций можно охарактеризовать освоение горных склоновых лесов Палеарктики синехвосткой. Этот вид широко распространен как в равнинной, так и в горной тайге, в том числе в лесном поясе гор Восточной Сибири [Степанян, 2003; Романов, 2009, 2013]. При этом особенности экологии вида позволяют предположить наличие у него определенных пре-адаптаций к освоению горного ландшафта, что находит отражение в его преимущественно горно-лесном распространении в обширных регионах Сибири и Дальнего Востока [Андреев и др., 2006; Воробьев, 1963; Романов, Мелихова, 2015]. В пользу этого предположения говорит также тот факт, что это единственный обычный таежный вид, для которого в Средней Сибири в 1988-2007 гг. выявлено существенное расширение гнездового ареала на север не на равнине (например, по долине Енисея или Лены), а в пределах обширного горного региона - на плато Путорана [Романов, 2009].
Пространственная структура населения птиц. Как на северо-востоке (хр. Черского), так и на юго-западе (хребты Сунтар-Хаята и Сетте-Дабан) обследованного региона плотность населения птиц в горно-таежном поясе максимальна (526 и 521 особь/км2 соответственно), в гольцовом поясе минимальна (100 и 58 особей/км2 соответственно), а в подгольцовом поясе имеет промежуточное значение (178 и 81 особь/км2). Плотность населения птиц в северной тайге обширных межгорных котловин Эльгинского плоскогорья составляет 279 особей/км2.
С помощью коэффициента сходства подтвержден высокий уровень автономности населения птиц в разных высотных поясах во всех обследованных горах Северо-Восточной Якутии. На хр. Черского уровень сходства населения птиц горно-таежного и подгольцового поясов составляет 21,1%, подголь-цового и гольцового - 7,5%, горно-таежного и гольцового - 3,1%. В юго-западном направлении уровень сходства населения птиц становится еще меньше. На хребтах Сунтар-Хаята и Сетте-Дабан сходство населения птиц горно-таежного и подгольцового поясов составляет уже не более 12,2%, подгольцово-го и гольцового поясов - 3,3%, горно-таежного и гольцового поясов - 2,8%.
Максимальное сходство населения птиц северо-восточных (хр. Черского) и юго-западных (хребты Сунтар-Хаята и Сетте-Дабан) обследованных районов проявляется на уровне горно-таежного пояса и составляет 32%, несколько меньше оно на уровне гольцов - 24,4%, а минимально в средней части высотного профиля на уровне подгольцов - 7,7%.
Выявлен лишь один вид - зарничка, который численно доминирует в горно-таежном поясе как на северо-востоке (хр. Черского), так и на юго-западе (хребты Сунтар-Хаята и Сетте-Дабан) обследованного региона. На северо-востоке в числе доминан-тов горно-таежных сообществ отмечена также овсянка-крошка, а на юго-западе - корольковая пеночка, синехвостка и вьюрок. В горно-таежном поясе всех гор обследованного региона содомини-руют горная трясогузка, обыкновенная чечевица, соловей-красношейка, пятнистый конек. На северо-востоке в эту группу видов входят также овсянка-ремез, синехвостка, теньковка, вьюрок, сибирская завирушка, черноголовый чекан, а на юго-западе - бурый дрозд, пеночки зеленая, бурая и таловка (Phylloscopus borealis (Blasius)), овсянка-крошка, кедровка.
Доминирующие виды в населении птиц подголь-цового пояса на северо-востоке представлены овсянкой-крошкой, черноголовым чеканом и зарнич-кой, на юго-западе - синехвосткой, белой трясогузкой, бурым дроздом. Содоминант подгольцовых сообществ обоих районов - кедровка. Только на северо-востоке в число содоминантов входят сибирская завирушка, пятнистый конек, обыкновенная чечетка, горная трясогузка, соловей-красношейка, щур, синехвостка, сибирская чечевица (Carpodacus roseus (Pallas)), тундряная куропатка, а на юго-западе - пеночки зарничка, таловка, зеленая и корольковая, вьюрок, дербник (Falco columbarius Linnaeus), обыкновенная чечевица.
Американский конек доминирует в населении птиц гольцового пояса как на северо-востоке (хр. Черского), так и на юго-западе (хребты Сунтар-Хаята и Сетте-Дабан) обследованного региона. На северо-востоке в число доминантов гольцовых сообществ также входят обыкновенная каменка, горная трясогузка, а на юго-западе - альпийская завирушка, обыкновенная кукушка, кедровка. Группу видов, численно содоминирующих в населении гольцового пояса, на северо-востоке формируют сибирский вьюрок, альпийская завирушка, тундряная куропатка, вьюрок, обыкновенная кукушка, обыкновенная чечетка, черноголовый чекан, ворон, а на юго-западе - горная трясогузка, сибирский пепельный улит, обыкновенная чечевица, пятнистый конек.
Выводы:
- в горных районах Восточной Сибири, обследованных в 2015 г., зарегистрировано 93 гнездящихся вида птиц, в том числе на хр. Черского 71 вид, на хребтах Сунтар-Хаята и Сетте-Дабан 66 видов. Показатель представленности общей гнездовой авифауны всего обследованного региона в отдельных
горных хребтах составляет 71-76%, что свидетельствует в пользу однородности авифауны рассматриваемой части материковой суши;
- с высотой сокращаются видовое богатство, плотность населения птиц, обилие абсолютного большинства видов. В горно-таежном поясе гнездятся 63-64 (89-97%) вида, в подгольцовом - 1333 (20-47%), в гольцовом - 8-15 (12-21%) видов. Плотность населения птиц в горно-таежном поясе лежит в интервале 521-526, в подгольцовом - 58100, гольцовом - 81-178 особей/км2;
- выявлено сокращение с севера на юг числа видов, обитающих в широком диапазоне высоты, охватывающем не менее двух высотных поясов. Сходство авифаун разных горных хребтов на уровне горно-таежного пояса - 69% (53%), на уровне подгольцового - 26% (15%), на уровне гольцового -52% (35%);
- некоторые виды птиц проникают по нижней (лесной) части долин крупных горных рек севернее основного ареала. Например, в горной части долины р. Индигирка ареалы рябинника, белобровика, певчего сверчка, чеглока, черныша, обыкновенной пустельги, свиристеля приобретают конфигурацию значительно выступающих в северном направлении «языков». Сделано предположение, что зеленая, корольковая и бурая пеночки, соловей-свистун, оливковый дрозд, рябинник, пестрый дрозд, чиж, жел-тобровая овсянка, впервые зарегистрированные нами на гнездовье в горах Восточной Сибири, появились здесь в результате расширения ареала. Это согласуется с тем, что благодаря видам, расселяющимся из более южных областей, за несколько прошедших десятилетий видовое разнообразие субарктических гор Якутии увеличилось на 6% [Романов, 2013];
- наиболее значимы в формировании авифауны всех высотных поясов гор Восточной Сибири элементы сибирского типа фауны (33-62%), а из гео-графо-генетических групп - бореальные (12,5-54%), бореально-гипоарктические (12,5-23%) и широко распространенные (15-50%) виды. Горную специфику региональной авифауны определяют каменуш-ка, тундряная куропатка, сибирский пепельный улит, горная трясогузка, американский конек, альпийская завирушка, сибирский вьюрок;
- характер распространения и статус пребывания 16 видов птиц позволяют предположить динамику северных границ их ареалов, а также оригинальную роль хребтов Черского, Сунтар-Хаята и Сетте-Дабан в качестве зоогеографических рубежей, что, однако, требует подтверждения.
Благодарности. Исследования выполнены за счет гранта Российского научного фонда (проект № 14-50-00029).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Андреев А.В., Докучаев Н.Е., Кречмар А.В., Чернявский Ф.Б. Наземные позвоночные Северо-Востока России. Магадан, 2006. 313 с.
Блинова Т.К., Равкин Ю.С. Орнитофаунистическое районирование Северной Евразии // Сибирский экол. журн. 2008. Т. 15, № 1. С. 101-121.
Борисов З.З., Исаев А.П., Борисов Б.З. Распространение фауны гнездящихся птиц Верхоянского хребта // Тр. ИСиЭЖ СО РАН. Птицы Сибири: структура и динамика фауны, населения и популяций. М., 2011. С. 52-78.
Брунов В.В. Результаты летней орнитологической разведки в Центральной и Восточной Якутии // Сибирский экол. журн. 2001. № 1. С. 53-68.
Вартапетов Л.Г., Гермогенов Н.И. Орнитофаунистичес-кое районирование Средней и Восточной Сибири // Тр. ИСи-ЭЖ СО РАН. Птицы Сибири: структура и динамика фауны, населения и популяций. М., 2011. С. 7-28.
Воробьев К.А. Птицы Якутии. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1963. 335 с.
Гвоздецкий Н.А., Михайлов Н.И. Физическая география СССР. Ч. 2. М.: Высшая школа, 1987.
Гермогенов Н.И., Вартапетов Л.Г. Некоторые итоги и основные направления изучения фауны и населения птиц Средней Сибири и Якутии // Актуальные вопросы изучения птиц Сибири. Барнаул, 2010. С. 41-44.
Голубчиков Ю.Н. География горных и полярных стран. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1996. 304 с.
Емельянова Л.Г., Брунов В.В. Кадастровые карты по населению млекопитающих и птиц. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1987. 95 с.
Касимов Н. С. Предисловие // География и мониторинг биоразнообразия. М.: Изд-во научн. и учебно-методического центра, 2002. С. 3-4.
Кищинский А.А. Орнитофауна северо-востока Азии. М.: Наука, 1988. 288 с.
Куваев В.Б. Флора субарктических гор Евразии и высотное распределение ее видов. М.: Тов-во науч. изданий КМК, 2006. 568 с.
Лебедева Н.В., Криволуцкий Д.А. Биологическое разнообразие и методы его оценки // География и мониторинг биоразнообразия. М.: Изд-во науч. и учебно-метод. центра, 2002. С. 13-142.
Наумов Р.Д. Птицы в очагах клещевого энцефалита Красноярского края: Автореф. канд. дисс. М., 1964. 19 с.
Находкин Н.А., Гермогенов Н.И., Сидоров Б.И. Птицы Якутии: Полевой справочник. Якутск: Октаэдр, 2008. 384 с.
Равкин Ю.С. К методике учета птиц лесных ландшафтов // Природа очагов клещевого энцефалита на Алтае. Новосибирск, 1967. С. 66-75.
Романов А.А. Авифауна гор Азиатской Субарктики: закономерности формирования и динамики. М.: Русское общество сохранения и изучения птиц имени М.А. Мензбира, 2013. 360 с.
Романов А.А. Распространение синехвостки (Tarsiger cyanurus) на севере Средней Сибири // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 2009. Т. 114, вып. 1. С. 22-25.
Романов А.А., Мелихова Е.В. Авифауна лесного пояса гор азиатской Субарктики // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 2015. Т. 120, вып. 6. С. 17-34.
Романов А.А., Мелихова Е.В., Яковлев В.О. Бурый дрозд (Turdus eunomus) на плато Путорана // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 2015. Т. 120, вып. 4. С. 18-25.
Рябицев В.К. Птицы Сибири: справочник-определитель. Т. 2. М.; Екатеринбург: Кабинетный ученый, 2014. 452 с.
Cтепанян Л.С. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий. М.: Наука, 2003. 727 с.
Чернов Ю.И. Структура животного населения Субарктики. М.: Наука, 1978. 167 с.
Чернов Ю.И. Экология и биогеография. Избр. тр. М.: Тов-во науч. изданий КМК, 2008. 580 с.
Штегман Б.К. Основы орнитогеографического деления Палеарктики // Фауна СССР. Птицы. Т. 1, вып. 2. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1938. 157 с.
Поступила в редакцию 26.11 2015 Принята к публикации 11.12.2015
A.A. Romanov1, E.V. Melikhova2
GEOGRAPHY AND STRUCTURE OF AVIFAUNA IN THE EASTERN SIBERIA MOUNTAIN REGIONS
We examined mountain avifauna of the Eastern Siberia, i.e. the Chersky, the Suntar-Khayata and the Sette-Daban ridges, and the Elga Upland. The distribution ranges of 16 birds species were defined more accurately. There are 93 breeding bird species in the region. The maximum species diversity is within the Chersky Ridge (n=71). The mountain taiga belt of the north-eastern Yakutia mountains has 63-64 nesting species (89-97%), the subalpine belt - 13-33 species (20-47%), the alpine belt - 8-15 species (12-21%). The number of species inhabiting a wide range of altitudes (two or more altitudinal belts) decreases from north to south. The avifauna similarity of different mountain ranges is 69% (53%) within the forest belt, 26% (15%) within the subalpine belt, and 52% (35%) within the alpine belt. The bird population density is 521-526 ind./km2 in the forest belt, 58-100 ind./km2 in the subalpine belt, and 81-178 ind./km2 in the alpine belt of the Eastern Siberia mountains.
Key words: avifauna, population, range, distribution, species diversity, Eastern Siberia mountains, altitudinal belt.
Acknowledgements. The research was financially supported by the Russian Science Foundation (project No 14-50-00029).
1 Lomonosov Moscow State University, Faculty of Geography, Department of Biogeography, Professor, D.Sc. in Biology; e-mail: putoranaO 5 @mail.ru
2 Lomonosov Moscow State University, Faculty of Geography, Department of Biogeography, post-graduate student; e-mail: max-kun@yandex.ru
REFERENCES
AndreevA.V., DokuchaevN.E., Krechmar A.V., Chernyavskiy F.B. Nazemnye pozvonochnye Severo-Vostoka Rossii [Terrestrial vertebrates of the North-Eastern Russia], Magadan, 2006, 313 p. (in Russian).
Blinova T.K., Ravkin Ju.S. Ornitofaunisticheskoe rayonirovanie Severnoy Evrazii [Ornithofaunistical zoning of Northern Eurasia], Sibirskiy. ekol. zhurn., 2008, vol. 15, no 1, pp. 101-121 (in Russian).
Borisov Z.Z., Isaev A.P., Borisov B.Z. Rasprostranenie fauny gnezdyashihsya ptic Verhoyanskogo hrebta [Distribution of breeding bird fauna of the Verkhoyansk Range], Trudy ISiEZh SO RAN, Pticy Sibiri: struktura i dinamika fauny, naseleniya i populyaciy, Moscow, 2011, pp. 52-78 (in Russian).
Brunov V.V. Rezultaty letney ornitologicheskoy razvedki v Centralnoy i Vostochnoy Yakutii [The results of summer ornithological exploration in Central and Eastern Yakutia], Sibirskiy ekologicheskiy zhurn., 2001, no 1, pp. 53-68 (in Russian).
Chernov Yu.I. Struktura zhivotnogo naseleniya Subarktiki [The structure of the animal population of the Subarctic], Moscow, Nauka, 1978, 167 p. (in Russian).
Chernov Yu.I. Ekologiya i biogeografiya. Izbrannye trudy [Ecology and biogeography. Selected works], Moscow, Tovarishhestvo nauchnyh izdaniy KMK, 2008, 580 p. (in Russian).
Emelyanova L.G., Brunov V.V. Kadastrovye karty po naseleniju mlekopitayushih i ptic [The inventory map of the population of mammals and birds], Moscow, Izd-vo MGU, 1987. 95 p. (in Russian).
GermogenovN.I., VartapetovL.G. Nekotorye itogi i osnovnye napravleniya izucheniya fauny i naseleniya ptic Sredney Sibiri i Yakutii [Some results and the main directions of the study of fauna and bird population in Central Siberia and Yakutia], Aktualnye voprosy izucheniya ptic Sibiri, Barnaul, 2010, pp. 41-44 (in Russian).
Golubchikov Ju.N. Geografiya gornyh i poljarnyh stran [Geography of mountainous and polar regions], Moscow, Izd-vo MGU, 1996. 304 p. (in Russian).
Gvozdeckiy N.A., MihaylovN.I. Fizicheskaya geografiya SSSR. Ch. 2. [Physical Geography of the USSR. Pt 2.], Moscow, Vysshaya shkola, 1987 (in Russian).
Kasimov N.S. Predislovie [Preface], Geografiya i monitoring bioraznoobraziya. Moscow, Izdatelstvo nauchnogo i uchebno-metodicheskogo centra, 2002, pp. 3-4 (in Russian).
KishinskiyA.A. Ornitofauna severo-vostoka Azii [The avifauna of the North-Eastern Asia], Moscow, Nauka, 1988. 288 p. (in Russian).
Kuvaev V.B. Flora subarkticheskih gor Evrazii i vysotnoe raspredelenie ee vidov [Flora of Eurasia subarctic mountains and the altitudinal distribution of species], Moscow, Tovarishhestvo nauchnyh izdaniy KMK, 2006. 568 p. (in Russian).
Lebedeva N.V., Krivoluckiy D.A. Biologicheskoe raznoobrazie i metody ego ocenki [Biological diversity and methods of assessment], Geografiya i monitoring bioraznoobraziya. Moscow, Izdatelstvo nauchnogo i uchebno-metodicheskogo centra, 2002, pp. 13-142 (in Russian).
Nahodkin N.A., Germogenov N.I., Sidorov B.I. Pticy Yakutii: polevoy spravochnik [Birds of Yakutia: a field guide], Yakutsk, Oktaedr, 2008. 384 p. (in Russian).
Naumov R.D. Pticy v ochagah kleshhevogo encefalita Krasnoyarskogo kraya [The birds in the encephalitis pesthole of Krasnoyarsk region], Avtoref. Diss. kand. biol. nauk, Moscow, 1964. 19 p. (in Russian).
Ravkin Yu.S. K metodike ucheta ptic lesnyh landshaftov [For the principles of the forest landscapes birds survey], Priroda ochagov kleshevogo encefalita na Altae, Novosibirsk, 1967, pp. 66-75 (in Russian).
Romanov A.A. Avifauna gor Aziatskoy Subarktiki: zakonomernosti formirovaniya i dinamiki [Bird fauna of the mountains of the Asian Subarctic: Principles of development and dynamics], Moscow, Russkoe obshhestvo sohraneniya i izucheniya ptic imeni M.A. Menzbira, 2013, 360 p. (in Russian).
Romanov A.A. Rasprostranenie sinehvostki (Tarsiger cyanurus) na severe Sredney Sibiri [Distribution of the red-flanked bluetail (Tarsiger cyanurus) in the north of Central Siberia], Byul. MOIP, otd. biol., 2009, vol. 114, vyp. 1, pp. 22-25 (in Russian).
RomanovA.A., Melikhova E.V. Avifauna lesnogo poyasa gor aziatskoy Subarktiki [Avifauna of the forest altitudinal belt in subarctic mountains of Asia], Byul. MOIP, otd. biol., 2015, vol. 120, vyp. 6, pp. 17-34 (in Russian).
Romanov A.A., Melikhova E.V., Yakovlev V.O. Buryi drozd (Turdus eunomus) na plato Putorana [Dusky Thrush (Turdus eunomus) on the Putorana plateau], Byul. MOIP, otd. biol., 2015, vol. 120, vyp. 4, pp. 18-25 (in Russian).
Ryabicev V.K. Pticy Sibiri: spravochnik-opredelitel [Birds of Siberia. Field Guide.], Vol. 2, Moscow, Ekaterinburg, Kabinetnyi uchenyi, 2014, 452 p. (in Russian).
Shtegman B.K. Osnovy ornitogeograficheskogo deleniya Palearktiki [Basics of ornithogeographical division of Palaearctic], Fauna SSSR. Pticy, Vol. 1, vyp. 2, Moscow; Leningrad, Izd-vo AN USSR, 1938, 157 p. (in Russian).
Stepanyan L.S. Konspekt ornitologicheskoy fauny Rossii i sopredelnyh territoriy [Summary of the ornithological fauna of Russia and adjacent territories], Moscow, Nauka, 2003, 727 p. (in Russian).
Vartapetov L.G., Germogenov N.I. Ornitofaunisticheskoe rayonirovanie Sredney i Vostochnoy Sibiri [Ornithofaunistical zoning of Central and Eastern Siberia], Trudy ISiEZh SO RAN. Pticy Sibiri: struktura i dinamika fauny, naseleniya i populyaciy, Moscow, 2011, pp. 7-28 (in Russian).
Vorobyev K.A. Pticy Yakutii [Birds of Yakutia], Moscow, Izd-vo MGU, 1963, 335 p. (in Russian).
Received 26.11.2015 Accepted 11.12.2015
