Географическое и ландшафтно-биотопическое распределение паразитов крови мелких млекопитающих в Оренбургской области
И.В. Быстров, к.б.н, Оренбургский ГАУ
Паразиты крови — большая и своеобразная группа организмов, изучение которых имеет важное медицинское и ветеринарное значение [2, 3, 5, 6]. Исследования кровепаразитов диких теплокровных животных актуальны по ряду причин. Дикие млекопитающие участвуют в сохранении и передаче домашним животным возбудителей опасных инфекционных и инвазионных заболеваний [2, 3, 7].
Многочисленные исследования отечественных и зарубежных авторов [2, 5, 8, 10] показывают, что массовые виды микромаммалий способны длительное время поддерживать латентные очаги анаплазмозов, бартонеллёзов, пироплазми-дозов, гепатозоонозов и других кровепаразитар-
ных заболеваний. Кроме того, сообщества мелких млекопитающих участвуют в формировании сложных паразитических комплексов [2, 10], включающих бактерии, риккетсии, простейших, гельминтов, а также многочисленных членистоногих переносчиков [2, 3, 9]. Изучение структуры и условий формирования природных парази-тоценозов представляет значительную научную ценность с точки зрения учения о природной очаговости трансмиссивных болезней.
Паразитологические исследования мелких млекопитающих на территории Оренбургской области проводятся нами с 1991 г. [1]. Цель работы состоит в изучении видового состава и биолого-экологических особенностей отдельных систематических групп экто- и эндопаразитов мелких млекопитающих Оренбургской области.
В настоящей статье представлены результаты исследований географического и ландшафтно-биотопического распределения кровепаразитов, обнаруженных у массовых видов мелких млекопитающих Оренбуржья.
Материал и методы. Паразитологический материал был собран в 1991—2008 гг. в разных природно-ландшафтных зонах Оренбургской области. Всего было отработано 11 точек сбора, находившихся в пределах трёх физико-географических зон: Восточно-Европейской равнины (Первомайский, Сакмарский, Соль-Илецкий районы), Уральской горной страны (Саракташ-ский, Беляевский, Кувандыкский) и Тургайской столовой страны (Светлинский и Кваркенский районы).
В общей сложности было собрано и обследовано 2942 экз. мелких млекопитающих, относящихся к 15 видам. Отловы микромаммалий проводились методом безвозвратного изъятия с помощью ловчих линий с конусами. У собранных животных определяли видовую принадлежность, морфометрические признаки, пол и возраст. При вскрытии готовили паразитологический материал в виде тонких мазков крови из сердца и мазков-отпечатков печени, селезёнки и лёгких. Окрашенные по методу Романовского-Гимза препараты изучались при помощи светооптического микроскопа с иммерсионной системой.
Таксономическая принадлежность кровепаразитов определялась по морфометрическим признакам и с учётом критериев хозяинной специфичности отдельных групп возбудителей [4, 5, 7, 8, 9].
Результаты и обсуждение. Обследованные виды мелких млекопитающих принадлежали к отрядам грызунов (сем. хомякообразные, мышиные, мышовковые, тушканчиковые), насекомоядных (сем. землеройки) и хищных (сем. куньи).
У изученных зверьков были обнаружены кро-вепаразиты трёх групп таксономических групп: риккетсии (sp. Anaplasma, Grahamella, Haemobarto-nella), простейшие (sp. Trypanosoma, Plasmodium, Piroplasma, Hepatozoon) и гельминты (spp. Filarii-dae) [4, 5, 7, 8, 9]. Основные биологические признаки кровепаразитов были представлены нами ранее [1].
Распределение отдельных таксонов кровепа-разитов по позвоночным хозяевам представлено в таблице 1. Наибольший круг позвоночных хозяев имели риккетсии родов Anaplasma (Anapla-smataceae, Rickettsiales), Haemobartonella и Grahamella (Haemobartonellaceae, Rickettsiales) [3, 7, 10].
Среди эукариот по числу видов заражённых млекопитающих выделялись простейшие отряда Piroplasmida, о которых следует сказать подробнее. Представители отряда выявлены у 11 видов мелких млекопитающих. При этом только у не-
1. Специфичность паразитов крови мелких млекопитающих
№ Кровепаразиты Виды позвоночных хозяев Число видов хозяев
Риккетсии
1. Anaplasma sp. Обыкновенная полёвка, лесная мышь, мышь-малютка, домовая мышь, рыжая полёвка, водяная полёвка, степная пеструшка, хомячок Эверсманна, обыкновенная слепушонка, ласка, степная мышовка, большой тушканчик, обыкновенная бурозубка, малая бурозубка, белобрюхая белозубка 15
2. Haemobartonella muris Лесная мышь 1
Haemobartonella sp. Обыкновенная полёвка, рыжая полёвка, степная пеструшка, степная мышовка, обыкновенная слепушонка, мышь-малютка б
3. Grahamella arvalis Обыкновенная полёвка 1
Grahamella soricis Обыкновенная бурозубка 1
Grahamella sp. Лесная мышь, рыжая полёвка, степная пеструшка, хомячок Эверсманна 4
Простейшие
4. Plasmodium sp. Обыкновенная полёвка, лесная мышь 2
5. Trypanosoma microti Обыкновенная полёвка 1
Trypanosoma ovotomys Рыжая полёвка 1
Trypanosoma grosi Лесная мышь 1
Trypanosoma sp. Хомячок Эверсманна 1
б. Piroplasma sp. Хомячок Эверсманна 1
7. Отр. Piroplasmida Обыкновенная полёвка, лесная мышь, мышь-малютка, домовая мышь, степная пеструшка, степная мышовка, обыкновенная слепушонка, обыкновенная бурозубка, малая бурозубка, белобрюхая белозубка 10
S. Hepatozoon sp. Обыкновенная полёвка 1
Многоклеточные (гельминты)
9. Microfilaria spp. Рыжая полёвка, лесная мышь 2
скольких экземпляров хомячка Эверсманна, отловленных в Светлинском стационаре, наблюдались типичные трофозоиты, локализовавшиеся в эритроцитах. Морфологические признаки позволили определить родовую принадлежность паразита — p.Piroplasma (Babesiidae, Piroplasmida) [5, 6]. У остальных видов пироплазмиды обнаруживались в плазме крови в виде одиночных преэритроцитарных мерозоитов и макрошизон-тов [5]. Установление систематической принадлежности данных форм потребует дальнейших экспериментальных исследований.
Простейшие рода Trypanosoma (Trypanosoma-tidae, Kinetoplastida) [9] были обнаружены у грызунов 4-х видов. Представители рода Plasmodium (Plasmodiidae, Eucoccidiida) [8] найдены у грызунов 2 видов. Обнаруженные недавно простейшие рода Hepatozoon (Haemogregarinidae) [5, 10] наблюдались исключительно у обыкновенной полёвки из Беляевского района.
Многоклеточные паразиты были представлены микрофиляриями (Filariidae, Nematoda) [2], отмеченными у единичных экземпляров обыкновенной полёвки, лесной мыши и обыкновенной слепушонки.
Одной из задач наших исследований была оценка географического распределения отдельных систематических групп кровепаразитов на территории Оренбургской области. Полученные результаты позволяют определить структуры па-разитокомплексов мелких млекопитающих в разных зонах и районах Оренбургской области (табл. 2).
Результаты свидетельствуют, что наибольшее таксономическое разнообразие кровепаразитов характерно для фаунистических комплексов микромаммалий центральных районов Оренбургской области, находящихся на стыке трёх физико-географических зон. Наиболее сложную структуру имеют паразитокомплексы Беляев-ского и Кувандыкского районов. Это связано, по нашему мнению, с разнообразием экологических (биотопических) условий существования мелких млекопитающих, а также с повы-
шенным видовым разнообразием членистоногих-переносчиков.
Проведённый анализ позволяет определить географический статус отдельных систематических групп кровепаразитов. Наиболее широкое географическое распространение имеют виды, стабильно встречающиеся во всех зонах области — анаплазмы, грахамии, трипаносомы. Умеренную встречаемость имеют гемобартонеллы, пироплазмы и микрофилярии. К локальным таксонам принадлежат малярийные плазмодии и ге-патозооны, обнаруженные только в центральных районах Оренбуржья.
Другим важным направлением наших исследований было определение ландшафтно-биото-пического распределения отдельных групп кро-вепаразитов. С этой целью в каждом стационаре проводилось экологическое районирование местности. Разделение биотопов осуществлялось по ряду критериев: положение в рельефе, микрорельеф, растительный покров, проективное покрытие травостоя, увлажнение, близость водоёма и др. В результате было выделено 12 характерных биотопов, на девяти из которых был получен репрезентативный материал.
Качественный анализ, представленный в таблице 3, показал, что наибольшим видовым составом кровепаразитофауны отличаются животные степных умеренно и малоувлажнённых участков, а также лесных умеренно увлажнённых местообитаний. Здесь встречались представители 8 и 7 таксонов возбудителей. Следует отметить, что наиболее массовые группы паразитов (анаплазмы, гемобартонеллы, грахамии, трипа-носомы и пироплазмы) встречались почти во всех биотопах, что свидетельствует об их высокой экологической (биотопической) пластичности.
Мы предполагаем, что заражённость животных кровепаразитами в первую очередь обеспечивается специфическими переносчиками, на расселение и концентрацию которых в значительной мере влияют микроклиматические и экологические условия местности. Установлено, что наибольшей экологической пластичностью от-
2. Паразитокомплексы мелких млекопитающих в разных физико-географических
зонах Оренбургской области
Географические зоны Районы Состав паразитокомплекса Таксономическое ядро паразитокомплексов
Восточно-Европейская равнина (Предуралье) Первомайский Сакмарский Соль-Илецкий An+Gr+Hb+Pr+Mf An+Gr+Pr+Tr An+Tr Риккетсии - An, Gr Простейшие - Tr, Pr,
Уральская горная страна Саракташский Беляевский Кувандыкский An+Gr+Tr+Pl An+Gr+Hb+Tr+Pl+Pr+Mf+Hep An+Gr+Hb+Tr+Pl+Pr+Mf Риккетсии - An, Gr, Hb Простейшие - Tr, Pl, Pr Многоклеточные - Mf
Тургайская столовая страна (Зауралье) Светлинский Кваркенский An+Gr+Hb+Pr+Tr An+Gr+Tr Риккетсии - An, Gr Простейшие - Tr
Примечания: An — анаплазмы, Gr — грахамии, Hb — гемобартонеллы, Тг — трипаносомы, Pl — плазмодии, Рг — пироплазмы, Mf — микрофилярии, Hep — Hepatozoon
З. ^честенный состав кровепаразитофауны обследованных биотопов
№ Биотопы Число таксонов паразитов Состав кровепаразитов
1 Степной, ксерофитный 8 An+Gr+Hb+Tr+Pl+Pr+Hep+Mf
2 Лесной, мезофитный 7 An+Gr+Hb+Tr+Pl+Pr+Mf
З Степной, мезо-ксерофитный 7 An+Gr+Hb+Tr+Pl+Pr+Mf
4 Лесостепной, мезо-ксерофитный 6 An+Gr+Hb+Tr+Pr+Hep
5 Кустарниковый, мезо-ксерофитный 6 An+Gr+Hb+Tr+Pl+Pr
б Луговой, гигромезофитный 6 An+Gr+Hb+Tr+Pr+Hep
7 Лесостепной, мезофитный 5 An+Gr+Tr+Pr+Mf
S Пойменный лес, гигромезофитный 4 An+Gr+Pl+Tr
9 Степной солонцовый, ксерофитный 2 An+Pr
Примечания: An — анаплазмы, Gr — грахамии, Hb — гемобартонеллы, Тг — трипаносомы, Pl — плазмодии, Рг — пироплазмы, Mf — микрофилярии, Hep — Hepatozoon
личаются анаплазмы, имеющие самый широкий круг переносчиков (иксодовые клещи и различные кровососущие насекомые) во всех исследованных биотопах. Биотопическая приуроченность грахамий, гемобартонелл и пироплазм также связана с широкой встречаемостью основных переносчиков — иксодовых клещей.
Выводы
1. Наземные мелкие млекопитающие, обитающие в природных биотопах Оренбургской области, выступают хозяевами обширной группы паразитов крови. Систематически паразиты представлены риккетсиями родов Anaplasma, Grahamella, Haemobartonella, простейшими родов Trypanosoma, Plasmodium, Piroplasma, Hepatozoon и гельминтами сем. Filariidae.
2. Наибольшее число видов позвоночных хозяев имеют представители родов Anaplasma (15 видов), Haemobartonella (7 видов), Grahamella (6 видов) и простейшие отряда Piroplasmida (11 видов).
3. Наибольшее географическое распространение на территории Оренбургской области имеют анаплазмы, грахамии и трипаносомы, обнаруженные в сообществах мелких млекопитающих Пре-дуралья, Уральской горной страны и Зауралья.
4. Наиболее сложную видовую структуру имеют паразитокомплексы мелких млекопитающих центральных районов Оренбуржья, находящихся на стыке трёх физико-географических зон. На территории Беляевского и Кувандыкского районов области в их состав входят 8 и 7 таксономических групп паразитов соответственно.
5. Установлена зависимость видового состава кровепаразитов от ландшафтно-биотопичес-ких условий проживания их хозяев. Наибольшее число видов кровепаразитов отмечено у зверьков, обитающих в степных умеренно и малоув-лажнённых участках, а также лесных умеренно увлажнённых биотопах. Наименьший видовой состав кровепаразитов зафиксирован у обитателей степных солонцовых малоувлажнённых участков.
Литература
1. Быстров И.В., Норкина А.С., Кирюхина Е.И. Паразиты крови и иксодовые клещи-переносчики мелких грызунов и насекомоядных Оренбургской области // Вестник Оренбургского государственного университета. Оренбург: Изд-во ОГУ, 2009. № 2 (22). С. 295-299.
2. Дылько Н.И. Кровепаразитозы и их возбудители у животных. Минск: Ураджай, 1977. 120 с.
3. Дьяконов Л.П. Кровепаразитарные болезни животных, вызываемые прокариотами (анаплазмоз, эперитрозооноз, гемобартонеллёз) // Итоги науки и техн. ВИНИТИ. Зоопаразитология. 1978. № 10. С. 6-58.
4. Дьяконов Л.П. Систематическое положение и классификация паразитов царства простейших (Protista, Piroplasmea) и надцарства Prokaryota (Rickettsiales и Mollicutes) // Вестник ветеринарии. 1998. Вып. 7. № 1. С. 15-19.
5. Крылов М.В. Пироплазмиды (фауна, систематика, эволюция). Л.: Наука, 1981. 229 с.
6. Крылов М. В. Определитель паразитических простейших. СПб.: Зоолог. ин-т РАН, 1996. 602 с.
7. Kreier J.P. [et al.]. The hematrophic bacteria: the families Bartonellaceae and Anaplasmataceae // Jrokaryotes. Berlin, 1981. Vol 2. P. 2189-2209.
8. Garnham P.C. Malaria parasites and other haemosporidia. Oxford: Blackwell Scient., 1966. 1411 p.
9. Hoare C.A. The Trypanosomes of mammals. A zoological monograph. Oxford-Edinburg, 1972. 750 p.
10. Turner C.M. R. Seasonal and age distributions of Babesia, Hepatozoon, Trypanosoma and Grahamella species in Clethrionomus glareolus and Apodemus sylvaticus populations // Parasitology. 1986. Vol. 93. № 2. P. 279-289.