CC BY
20Растительность России. СПб., 2016. № 28. С. 37-54.
Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2016.
N 28. P. 37-54.
Географический и фитоценотический ареалы эндемика Южного Урала Delphinium uralense Nevski
Geographical and phytocoenotic areas of endemic of the South Urals Delphinium uralense Nevski
© Л. M. Ишбирдина1, H. И. Федоров2, А. А. Мулдашев2 L. M. Ishbirdina, N. I. Fedorov, A. A. Muldashev
'Башкирский государственный аграрный университет. 450001, Уфа, ул. 50-летия Октября, 34.
Е-mail: [email protected] 2Институт биологии УНЦ РАН. 450054, Уфа, пр. Октября, б9. Е-mail: [email protected], [email protected]
Изучены географический и фитоценотический ареалы эндемика Южного Урала Delphinium uralense, реликта древних плейстоценовых степей. Вид распространен в южной и юго-западной частях Зилаирского плато. Он встречается в ксерофитных сообществах 2 классов, 3 порядков, 4 союзов, 1 подсоюза, 2 ассоциаций, 1 субассоциации, 1 варианта и 4 безранговых сообществ. В результате антропогенной деградации каменистые степи и ксерофитные дубово-лиственничные криволесья западной и юго-западной частей Зилаирского плато замещаются производными рудеральными и полурудеральными сообществами, что может привести к исчезновению как самого реликтового вида, так и всего уникального реликтового комплекса лесостепной растительности.
Ключевые слова: географический и фитоценотический ареалы, Delphinium uralense, синтаксономия, ксерофитные каменистые степи.
Keywords: geographical and phytocoenotic areas, Delphinium uralense, syntaxonomy, xerophytic rocky steppes.
Номенклатура: Черепанов, 1995.
Введение
Delphinium uralense Nevski (Ranunculaceae) — горно-степной эндемик Южного Урала (Горча-ковский, 1962; Красная книга ..., 2011) (рис. 1). Вид является элементом флоры плейстоценового комплекса и мог сформироваться на Южном Урале в плейстоцене, либо его предковые формы проникли на эту территорию в результате миграции сибирской криофильной флоры в плейстоцене — начале голоцена (Крашенинников, 1939; Крашенинников, Кучеровская-Рожанец, 1941; Благовещенский, 1943; Горчаковский, 1962; Гроссет, 1962; Игошина, 1963). Вид включен в «Красную книгу Республики Башкортостан» (2011), в Российской Федерации он нуждается в особом внимании к его состоянию в природной среде и мониторинге (Красная книга ..., 2008).
Основная часть географического ареала исследуемого вида приурочена к Зилаирскому плато (рис. 2). За его пределами D. uralense единично был найден в нескольких десятках километров севернее — в горнолесной зоне на
остепненных берегах рек Белой и Кужи и на участке луговой степи в Зауралье.
Цель данной работы — изучение современного распространения и фитоценотической приуроченности D. uralense на Зилаирском плато.
Характеристика района исследования
Зилаирское плато расположено в юго-западной оконечности Уральского хребта, в пределах уральской складчато-глыбовой области. Согласно геоботаническому районированию, изученный регион располагается в пределах Побоище-Байдавлетовского района дубовых, березовых лесов и каменистых степей Зилаирского сыртового округа Южноуральской горной провинции (Жудова, 1966). В соответствии с физико-географическим районированием Республики Башкортостан эта часть Зилаирского плато территориально почти полностью совпадает с Суреньско-Куруилским
Рис. 1. Delphinium uralense Nevski.
Рис. 2. Географический ареал Delphinium uralense на Южном Урале.
1 — основной ареал; 2-4 — изолированные местообитания (2 — на Максютовской Куже; 3 — на хр. Карагас-Тюбе в Баймакском р-не; 4 — окрестности д. Казанки (по гербарным сборам начала ХХ в.)); 5 — административная граница Республики Башкортостан.
The geographic area of Delphinium uralense in the South Urals.
1 — the main area; 2-4 — isolated habitats (2 — Maksyutovskaya Kuzha; 3 — Karagas-Tube Ridge in Baimak District; 4 — the surroundings of the vill. Kazanka (herbarium collections of the early twentieth century); 5 — administrative boundary of Bashkortostan Republic.
округом подпровинции Южноуральского пенеплена горно-лесной провинции (Физико-географическое..., 1964).
Рельеф Зилаирского плато расчленен, преобладают обширные мягко очерченные и плосковершинные сырты, иногда с сопочными возвышениями с обнажениями горных пород, между которыми расположены глубокие долины и овраги (Муха-метшина, Латыпова, 1989) (рис. 3). На песчаниках, известняках и сланцах девона и карбона на плато-образных вершинах и верхних частях склонов развиты элювиальные, а на средних и нижних частях склонов — делювиальные отложения (Жудова, 1966). Основными почвообразующими породами в зоне распространения D. uralense являются глинистые сланцы.
Климат в южной и юго-западной лесостепной части Зилаирского плато резко континентальный. Среднегодовая температура — +2.2 °С. Продолжительность периода с температурами выше 10 °С — 127-136 дней, длина безморозного периода — 110-120 дней. Осадки выпадают неравномерно, среднегодовое их количество — 396 мм, максимум осадков приходится на летние месяцы. Величина испарения превышает количество выпавших осадков. Гидротермический коэффициент — 0.8 (Агроклиматические ..., 1976).
Почвенный покров Зилаирского плато неоднороден, специфичен и мозаичен (Мукатанов, 1992).
Маломощные скелетные горные органогенно-щебнистые примитивные почвы распространены в районах с расчлененным рельефом на сыртах. Эти почвы неустойчивы к значительным внешним антропогенным воздействиям. Существующие в естественных условиях оптимальные взаимоотношения между горно-степной примитивной органогенно-щебнистой почвой и типом растительности (разнотравно-злаковой) быстро нарушаются при интенсивных пастбищных нагрузках (Почвы ..., 1995).
Материалы и методы
Географический и фитоценотический ареалы (Словарь ..., 1984) Delphinium uralense устанавливали маршрутным методом по челночной схеме с севера на юг и с запада на восток на всей территории исследования — от горно-лесной зоны (54о20' с. ш.) на севере до оренбургских степей (51о40' с. ш.) на юге и от лесостепной зоны Предуралья (56° в. д.) на западе до степной зоны Предуралья (58°40' в. д.) на востоке. В настоящей работе использованы 36 описаний, выполненных авторами за полевые сезоны 1997-2003 гг. Размер пробной площади варьировал от 25 до 400 м2, в зависимости от типа сообществ и размеров однородного контура растительности. Участие вида
Продромус сообществ с Delphinium uralense
Класс Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. 1943
Порядок Helictotricho-Stipetalia Toman 1969
Союз Helictotricho desertori—Stipion rubentis Toman 1969
Подсоюз Helictotricho desertori—Stipenion rubentis Toman 1969 Сообщество Filago arvensis—Delphinium uralense Сообщество Helictotrichon desertorum-Iris sibirica Сообщество Delphinium uralense—Allium rubens Порядок Festucetalia valesiacae Br.-Bl. et Tx. 1943 Союз Amygdalion nanae Golub 2011
Асс. Spiraeo hypericifoliae-Amygdaletum nanae Solomeshch et al. 1994 Союз Festucion valesiacae Klika 1931
Сообщество Delphinium uralense—Stipa pulcherrima Класс Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger 1937
Порядок Fagetalia sylvaticae Pawlowski, Sokolowski et Wallisch 1928 Союз Lathyro—Quercion roboris Solomeshch et al. 1989
Асс. Filipendulo vulgaris—Quercetum roboris Martynenko et al. 2008 Cубaсс. euphorbietosum gmelinii Martynenko et al. 2008 Вар. Carex caryophyllea
в сообществе оценивали по шкале Браун-Бланке (Миркин и др., 2000): г — вид на описываемой площадке встречен единично; + — проективное покрытие вида до 1 %; 1 — от 1 до 5 %; 2 — от 6 до 25 %; 3 — от 26 до 50 %; 4 — от 51 до 75 %, 5 — выше 75 %. Классификация растительности проведена по методу Браун-Бланке (^^ЬоГГ, Мааге1, 1978; Миркин, Наумова, 2012) с помощью пакетов программ ТиИВиУБО и МБвАТАВ (Иеппеке8, 1995). Номенклатура синтаксонов приведена в соответствии с «Кодексом фитосоциологической номенклатуры» (Вебер и др., 2005).
Результаты исследований
Delphinium uralense отмечен в ксерофитных сообществах 2 классов, 3 порядков, 4 союзов, 2 ассоциаций, 1 субассоциации, 1 варианта и 4 безранговых сообществ (табл. 1).
Характеристика синтаксонов
Сообщество Filago arvensis—Delphinium uralense (табл. 2).
Диагностические виды: Delphinium uralense, Artemisia austriaca, Euphrasia brevipila, Filago arvensis, Verbascum nigrum.
Рис. 3. Западные отроги Зилаирского плато.
The western spurs of Zilair plateau.
Синоптическая таблица синтаксонов с эндемиком Южного Урала Delphinium uralense
Synoptic table of the syntaxa with endemic of South Urals Delphinium uralense
Таблица 1
Синтаксон 1 2 3 4 5 6 7
Число описаний 4 12 2 5 3 3 7
Среднее число видов 74 59 93 49 61 58 75
Диагностические виды сообщества Delphinium uralense-Allium rubens Delphinium uralense Allium rubens Centaurea sibirica Senecio erucifolius Potentilla chrysantha Orostachys spinosa Arabidopsis thaliana Silene chlorantha Gypsophila altissima
V+ 2+
II+ II+
Ir I+
3+ 31 V+
1r
Ir
Д. в. сообщества Filago arvensis-Delphinium uralense
II+ I+
Verbascum nigrum Filago arvensis Euphrasia brevipila Artemisia austriaca
Д. в. сообщества Helictotrichon desertorum-Iris sibirica Artemisia pontica
IV+ IV+ III+ III1
1+
Genista tinctoria Helictotrichon desertorum Iris sibirica Pedicularis uralensis Serratula gmelinii Helictotrichon schellianum
1+
Ir
II+
1+
1+
Д. в. сообщества Achillea nobilis-Polygonum aviculare
Achillea nobilis H.-S. Rumex acetosella Amoria hybrida Polygonum aviculare Anthemis subtinctoria Cichorium intybus A. v. Herniaria glabra Convolvulus arvensis
3+ V2
I+
Ir Ir
IV2 IV+ IV+ IV+ III+ III+ III+ III+
1+ 1+
I+ I+
II+ I+
I+ I+
Д. в. подсоюза Helictotricho desertori-Stipenion rubentis, союза Helictotricho-Stipion и порядка Helictotricho-Stipetalia
Salvia stepposa Poa transbaicalica
Stipa tirsa
Pilosella echioides Stipa zalesskii Potentilla humifusa Artemisia marschalliana Galatella angustissima Tanacetum uralense Hieracium virosum
Д в. acc. Spiraeo hypericifoliae-Amygdaletum nanae и союза Amygdalion nanae Spiraea crenata Caraganafrutex L.-Q. Amygdalus nana Cerasus fruticosa L.-Q.
2+ IV+ 21 Ir 2+ 1r I+
31 III+ 1+ I+ 1+ 21 I+
41 IV1 2+ I+ 12 2+ II1
4+ V+ . IV+ 1r 2+ V+
1+ I1 21 12
3+ IV1 . I1 1+ 1+
4+ III+ . I+ 1+
4+ III+ . 2+ 1r Ir
4+ IV+ . 11
21 I1 . 1r 1+
-s2 4+ IV+ . I+ 31 2+ IIIr
2+ II+ 1+ Ir 21 1r III+
-s2 31 1+ II+
-s2 1 I+ . . 1r IIIr
Д в. сообщества Delphinium uralense-Stipa
Chaerophyllum prescottii 1r II+ IV+ 2+ 3' V+
Aconogonon alpinum B.-B. 3+ III+ 2+ II+ 21 31 V+
Thalictrum simplex 1r II+ 1r I+ 2+ 3+ II+
Galatella biflora 1r 3+ I+
Stipa pulcherrima 1+ 21 I+
Potentilla longipes . I+ 1.+ 2+ II+
Ranunculus polyanthemos 1r I+ 1r 2+ II+
Allium strictum . Ir 1 2+
Д. в. союза Festucion valesiacae и порядка Festucetalia valesiacae
Plantago urvillei Stipa pennata
Dracocephalum ruyschiana Stipa capillata S. dasyphylla Koeleria cristata
4+ III+ 21 I+ 2+ 3+ IV+
21 V1 2+ 1+ 22 III1
2r Ir 2+ I+ 2+ III+
32 III1 1r I1 II+
41 III+ 11 II1
4+ IV+ 21
IV+
Синтаксон 1 2 3 4 5 6 7
Д. в. класса Festuco-Brometea
Veronica spicata B.-B. 41 V+ 2+ V+ 1+ 1+ IV+
Fragaria viridis 3+ IV1 21 V1 31 31 V2
Artemisia sericea 41 IV1 2+ I+ 3+ 3+ II+
Festuca pseudovina 2+ II+ 1+ I+ 1+ I+
Phleum phleoides 3+ I+ 2+ 21 3+ I+
Amoria montana 2+ IV+ 21 III+ 11 III+
Thalictrum minus B.-B. 2+ IV+ 2+ 1+ IV+
Festuca rupicola 21 III+ III 1 11 11 III+
Potentilla argentea 1r IV+ V1 III+
Dianthus versicolor 4+ III+ 2+ 2+ 1+
Trommsdorfia maculata 2+ III+ 1+ 2+ 1+ IIIr
Centaurea ruthenica 1r 21 Ir
C. scabiosa III+ 21 II1 1+ 2+ III+
Adonis wolgensis 1+ 1r 1+
Poa angustifolia I+ I+ 2+ 11 II+
Medicago romanica Ir 2+
Д в. класса Molinio-Arrhenatheretea
Achillea millefolium 41 IV+ V+ 2+ 1+ V1
Elytrigia repens 4+ II1 1+ IV+ 31 V+
Sanguisorba officinalis 2r III+ 12 I+ 2+ IV+
Galium boreale 2+ Ir 1+ 1+ V+
Dactylis glomerata Ir 11 1+ 1+ IV1
Bromopsis inermis I+ 2+ 1+ II+
Rumex acetosa 2+ III+ I.+ III+
Stellaria graminea 1r IV+ 1r III+
Poa pratensis II1 III+
Vicia cracca I+ 1+ II+
Pimpinella saxifraga I+ IV+ I+
Taraxacum officinale Ir V+ I+
Д. в. класса Trifolio-Geranietea
Veronica teucrium 1r II+ 1+ II+ 2+ 2+ V+
Origanum vulgare 1+ III+ 2+ II1 2+ 21 V1
Hypericum perforatum 2+ V+ IV+ 2+ 1r III+
Knautia arvensis I+ 1r III+
Trifolium medium I+ 1+ 1+ II+
Verbascum lychnitis O. a. 1+ III+ II 1
Solidago virgaurea 2+ Ir 1.+ V. r
Melampyrum cristatum 1+ I1 I1
Д в. acc. Filipendulo vulgaris-Quercetum roboris V1
Galium verum F.-B. 41 V1 1+ III+ 31 31
Veronica spuria 4+ IV+ 2+ III+ 1r 2+ V+
Filipendula vulgaris F.-B. 4+ V+ 21 II+ 31 21 V1
Artemisia armeniaca B.-B. 3+ IV+ 2+ 2+ 31 V1
Vicia tenuifolia T.-G. 3+ III+ I.+ 2+ 1+ IV+
Campanula bononiensis T.-G. 1+ IV+ 1+ Ir 1+ I+
Silene nutans B.-B. 1+ IV+
Carex praecox I1 II1
Quercus robur -t1 V1
Д в. субасс. euphorbietosum gmelinii IV+
Inula hirta T.-G. 4r V+ 21 II1 3+ 2+
Hylotelephium triphyllum B.-B. 4+ IV1 1r Ir IV+
Euphorbia gmelinii 1+ Ir 1+ III+
Primula macrocalyx Q.-F. 1r 2+ 1+ III+
Д в. вар. Carex caryophyllea V+ IV+
Potentilla goldbachii 4+ 1+ II1 1+
Thymus marschallianus 41 V+ 2+ IV+ 3+ 1+ IV+
Carex supina H.-S. 31 V1 2+ III+ 3+ IV+
Verbascum phoeniceum H.-S. 3+ V+ 1+ II+ 1+ 1r II+
Carex caryophyllea H.-S. I+
Д в. союза Lathyro-Quercion
Rosa majalis -s2 2+ II+ 2+ IIr 1+ 2+ V+
Pyrethrum corymbosum 2+ IV+ 1r I+ 2+ 3+ V1
Seseli libanotis F.-B. 4+ I+ 21 I+ 1r 1r IV+
Phlomoides tuberosa F.-B. 4+ V+ 2+ I+ 31 2+ III+
Geranium pseudosibiricum 2+ Ir 1+ II+
Aconitum nemorosum I+ Ir 2+ III+
Digitalis grandiflora Ir Ir
Lathyrus pisiformis 1+ III+
Д. в. класса Querco-Fagetea и порядка Fagetalia sylvaticae
Geum urbanum Quercus robur
Q. robur
-t2 -t3
Ir
Ir
III+ III+ IIIr
+
+
+
1-
Ir
Продолжение таблицы 1
Синтаксон 1 2 3 4 5 6 7 Синтаксон 1
Stellaria holostea ......ГГ| Fallopia convolvulus 3+
Barbarea vulgaris Steris viscaria
II+ II1
Д. в. класса Brachypodio-Betuletea и порядка Chamaecytiso-Pinetalia
Chamaecytisus ruthenicus Stachys officinalis Pulsatilla patens Lupinaster pentaphyllus Hieracium umbellatum Brachypodium pinnatum Bistorta major Rubus saxatilis
Larix sibirica -t1
Betula pendula -t1
B. pendula -t2
Pinus sylvestris -t2
P. sylvestris -t1
Д. в. порядка Onopordetalia acanthii Berteroa incana Cynoglossum officinale Dracocephalum thymiflorum Echium vulgare Euphorbia virgata
Д. в. класса Artemisietea Linaria vulgaris Artemisia absinthium Tanacetum vulgare Artemisia vulgaris Прочие виды Calamagrostis epigeios Melampyrum arvense Turritis glabra Senecio jacobaea Eremogone longifolia Campanula wolgensis Falcaria vulgaris Erysimum hieracifolium Silene multiflora Nepeta pannonica Dianthus andrzejowski
Примечание. Синтаксоны: 1 — сооб. Delphinium uralense-Allium rubens, 2 — сооб. Filago arvensis-Delphinium uralense, 3 — сооб. Helictotrichon desertorum-Iris sibirica, 4 — сооб. Achillea nobilis-Polygonum aviculare, 5 — асс. Spiraeo hypericifoliae-Amygdaletum nanae, 6 — сооб. Delphinium uralense-Stipapulcherrima, 7 — асс. Filipendulo vulgaris-Quer-cetum roboris (субасс. euphorbietosum gmelinii, вар. Carex caryophyllea).
Диагностические виды (в табл. 1-8) синтаксонов: A n. — союза Amygdalion nanae, A. v. — класса Artemisietea vulgaris Lohmeyer et al. ex von Rochow 1951, B.-B. — класса Brachypodiopinnati-Betuleteapendulae, F.-B. — класса Festuco-Brom-etea, F. v. — порядка Festucetalia valesiacae ( в табл. 3 — союза Festucion valesiacae ), H.-S. — союза Helictotricho-Stipion, L.-Q. — союза Lathyro-Quercion roboris, M.-A. — класса Molinio-Arrhenatheretea R. Tx. 1937, O. a. — союза Onopordion acanthii Br.-Bl. et al. 1926, Q.-F. — класса Querco-Fagetea,. T.-G. — класса Trifolio-Geranietea.
Ярусы (в табл. 1-8): - t1, -t2,- t3 — древесный (1-й, 2-й, 3-й подъярусы); -s2 — кустарниковый (2-й подъярус).
3+ III+ 2+ IIr 1+ 3+ IV+ Scorzonera striata 2+ III+ . 1 1 I+
1r III+ II+ 1+ 3+ V+ Polygonum patulum 3+ IV+ Ir 1 +
41 III+ 1+ Ir 2+ 21 III+ Oxytropis spicata 2+ II+ . 1 r I+
2+ II+ 1+ Ir 1+ Ir Alyssum tortuosum 3+ III1 . 1 + 1r
I+ 1+ 1+ Vr Hylotelephium stepposum 1+ Ir . 3 + 1r I.Ir
2+ 11 1r II1 Chenopodium album 1r II+ . 1+ II+
1+ 1r IIr Sisymbrium polymorphum 2+ II.+ . 1 +
1+ III+ Valeriana rossica 3r II+. . 1 r 1+ IIIr
III+ Fritillaria ruthenica 3+ I+ . 1 r Ir
II+ Melica transsilvanica 2+ I+ 1+
II1 Allium lineare 41 IV+ I.r 2. I.Ir
I+ Lathyrus pallescens Ir Ir . 2.+ IV+
I+ Inula salicina II+ IV+ III+
acanthii Achillea stepposa I+ 2+ . 1 + 2.+
4+ IV+ 1r V+ 2+ 1+ IV+ Dianthus deltoides II+ Ir . 1r II+
2r I+ Ir 1r III+ Chamaenerion angustifolium Ir Ir . Ir
Ir 1r 1r Ir Galium tinctorium III+ 2+ 2.+ I+
III+ IIIr Silene repens Ir 1+ 1r I+
III1 III+ Tragopogon orientalis I+ Ir 1 r 1+
garis Collomia linearis I+ IIr . 1r II+
4+ V+ 2+ III+ 1+ III+ Agrimonia asiatica I+ Ir . 1r
1r III+ 1r 1r III+ Myosotis micrantha I+ . 1 + 1r
1+ I+ 2+ II+ Spergularia rubra Ir II+ .
1r 1r Ir Veronica verna II+ II+ .
Vincetoxicum albowianum II+ I.Ir
2+ IV1 21 I+ 23 31 III1 Galatella villosa Ir . 1 +
1+ Ir 1+ I+ 2+ 21 V+ Melampyrum argyrocomum I+ . 1 +
4+ III+ 1r I+ 2+ 1r Ir Myosotis arvensis I+ III+
4+ III+ 1r IIIr 1+ 1+ IIIr Saponaria officinalis 1+ II.+ . 1.+ I+
4+ V1 1r 1+ 2+ II+ Scorzonera purpurea 2+ . 1 + 1+
2+ II+ 1+ 2+ 21 Ir Euphorbia subtilis 2r . 1 + 2+
2+ III+ 2+ Pilosella vaillantii 1+ . 1 + 1+
2r I+ 2+ 2r Taraxacum erythrospermum 1r . 1 + 1+
3+ II+ 2+ Ir Eryngium planum Ir 1+ I.r
1+ IV+ Ir 2+ 31 IV+ Galatella rossica . 2 + 1r I+
4+ IV+ IIr 1+ 1+ Ir
2 3
ГТТ+-
4 5
"TVl"
I+ 1+
II+ .
7
. III+ 1r Ir
Степные сообщества западной и юго-западной частей Зилаирского плато занимают Благообразные вершины сыртов и верхние части склонов (480-540 м над ур. м.). Это один из основных компонентов комплекса лесостепной растительности сыртов на горностепных примитивных органоген-но-щебнистых почвах с мощностью почвенного слоя в пределах 10-12 см и на неполноразвитых щебнистых (скелетных) почвах с мощностью почвенного слоя до 20 см (рис. 4). Участки ксеро-фитной степной растительности мозаично чередуются с разреженными парковыми лесами (асс. Filipendulo vulgaris-Quercetum roboris, субасс. euphorbietosum gmelinii), кустарниковыми сообществами союза Amygdalion nanae и петрофитны-ми сообществами. Экстремальные ксеротермные условия и маломощные почвы способствуют формированию сообществ, в которых, как правило, нет выраженных доминантов.
Подобные петрофитные степные сообщества описаны в юго-восточной части Зилаирского пла-
то (хр. Шайтан-Тау) и первоначально были отнесены к союзу Scorzonero austriacae—Koelerion sclerophyllae Solomeshch et al. 1994 (Дубравная ..., 1994). Впоследствии они были включены в подсоюз Helictotricho-Stipenion (Миркин, Наумова, 2012). Однако для них постоянными видами являются Centaurea marschalliana, Clausia aprica, Eremogone koriniana, Euphorbia caesia, Galium octonarium, Koeleria sclerophylla, Potentilla glaucescens, Scorzonera austriaca, отсутствующие или единично встречающиеся в сообществах каменистых степей запада и юго-запада Зилаирского плато. В степях западной части Зилаирского плато присутствуют виды, характерные для наиболее северных петрофитных степей Башкирии, относимых к союзу Helictotricho-Stipion. Aconogonon alpinum, Artemisia sericea, Cerastium arvense, Dianthus versicolor, Fallopia convolvulus, Festuca rupicola, Fragaria viridis, Koeleria cristata, Silene repens, Stipa capillata (Саитов, 1989а, б; Жирно-ва, Саитов, 1993). Поэтому сообщество Filago
Таблица 2
Сообщество Filago arvensis-Delphinium uralense Community Filago arvensis-Delphinium ига1ете
Площадь описания, м2 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100
Средняя высота
травостоя, см 30 90 30 30 20 30 25 40 50 30 50 30
Проективное покрытие о SC
(ярус), % н W д
кустарниковый - + 5 30 - К О
травяной 80 60 40 40 40 50 40 50 70 55 90 75 н W о
Число видов 54 46 66 71 69 54 55 57 55 62 54 62 и
Номер описания:
авторский 1 2 5 25 22 30 29 27 19 28 26 49
табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Д. в. сообщества Filago arvensis -Delphinium uralense
Delphinium uralense + + r + + r r + r + r + V
Verbascum nigrum r + . + + + + + + r IV
Filago arvensis + + + +++ + IV
Artemisia austriaca + . . 1 . + + + + III
Euphrasia brevipila r + + . + + III
Д. в. подсоюза Helictotricho desertori-Stipenion rubentis, союза Helictotricho-Stipion и порядка Helictotricho-Stipetalia
Д. в. союза Amygdalion nanae
Spiraea crenata -s2 Rosa majalis -s2 Caragana frutex + + +
+ +
Д. в. союза Festucion valesiaca и порядка Festucetalia valesiacae
Pilosella echioides + r + + + + + + + + + + V
Carex supina + 1 1 + 1 + + +1 + . 1 V
Thymus marschallianus + r + 1 + 1 + 1. 1 + + V
Verbascum phoeniceum + r r + + + + + + + . + V
Achillea nobilis 2 2 1 + 1 1 r+ + + V
Tanacetum uralense + + + + + + r+ . . + IV
Salvia stepposa + r + + + +. +. IV
Potentilla humifusa + + + + + + + + . 1 IV
Stipa tirsa + 1 1 + + +. +.+ IV
Poa transbaicalica + + + + + +. . . + III
Artemisia marschalliana + + ++ . . + III
Galatella angustissima + + +. . + + III
IV II II
Stipa pennata + 1 + + + + + + 1 1 V
Koeleria cristata + + + + + + + + IV
Stipa dasyphylla r 1 + r 1 r III
S. capillata 2 1 2 + + III
Plantago urvillei r r + + + + III
Д. в. класса Festuco-Brometea
Filipendula vulgaris + r + + + + + + + + + + V
Galium verum 2 1 + + 1 1 + 2 1 + + 1 V
Phlomoides tuberosa + + + r + r + + + + V
Veronica spicata 1 r 1 + + + + + + + + + V
Fragaria viridis 1 1 + + + + 1 + 2 IV
Potentilla argentea + r + r + + + + + IV
Amoria montana + r + r + + + + + IV
Thalictrum minus + + r + r + + + IV
Artemisia armeniaca r r r + r 1 r + + IV
A. sericea r 2 r + + + + 1 IV
Festuca rupicola + + + + + III
Dianthus versicolor + r + r + + 1 III
Trommsdorfia maculata r + + + + III
Centaurea scabiosa + r + + r III
Festuca pseudovina + + + + II
Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea
Achillea millefolium + + + + + + + + + IV
Sanguisorba officinalis r r r r + III
Rumex acetosa + r r r + + r III
Elytrigia repens + + r 1 II
Д. в. класса Trifolio- Geranietea
Hypericum perforatum + r r r + + + + + + V
Inula hirta + 1 r + + + r + + + + V
Pyrethrum corymbosum 1 r r + r + r + + IV
Campanula bononiensis + + + r + + + + IV
r
arvensis-Delphinium uralense отнесено нами к этому же союзу. В сложении сообщества участвуют также виды порядка Helictotricho-Stipetalia (Achillea nobilis, Carex supina, Potentilla humifusa), союза Festucion valesiacae и порядка Festucetalia valesiacae (Koeleria cristata, Stipa pennata,), класса Festuco-Brometea (Amoria montana, Filipendula vulgaris, Galium verum, Thalictrum minus, Veronica spicata). Сообщество Filago arvensis-Delphinium uralense в настоящее время — основной синтак-сон, где отмечен Delphinium uralense. Вид здесь встречается с высоким постоянством, но либо единично, либо с проективным покрытием, не превышающим 1 %. Растения достигают 40 см выс.
При перевыпасе из видового состава исходных петрофитных сообществ Filago arvensis-Delphinium uralense выпадают практически все виды порядка Helictotricho-Stipetalia, сохраняются лишь наиболее устойчивые к вытаптыванию Carex supina, Pilosella echioides, Thymus marschallianus. Флористический состав сообществ в этом случае формируется за счет устойчивых к выпасу видов классов Festuco-Brometea (Potentilla argentea, Veronica spicata), Molinio-Arrhenatheretea (Achillea millefolium, Taraxacum officinale) и полурудеральных и рудеральных видов (Echium vulgare, Pimpinella saxifraga, Polygonum aviculare, Rumex acetosella, Stellaria graminea). Доминируют Achillea nobilis, Festuca rupicola. В сообществах уменьшаются запасы как надземной, так и подземной фитомассы: небольшое количество ветоши, образующейся на последних стадиях деградации, быстро стаптывается, измельчается копытами и выдувается ветром. Подстилка, хранилище зольных элементов и обогащающих почву питательных веществ, не накапливается из-за выпадения ее основных образовате-лей — дерновинных злаков (Морозова, 1990). Такие обедненные каменистые степи объединены в сообщество Achillea nobilis-Polygonum aviculare (диагностические виды: Achillea nobilis, Amoria hybrida, Anthemis subtinctoria, Cichorium intybus, Convolvulus arvensis, Herniaria glabra, Polygonum aviculare, Rumex acetosella) (табл. 3). Указанные сообщества лесостепных сыртов Зи-лаирского плато (480-540 м над ур. м.), возникшие в результате антропогенной деградации степей порядка Helictotricho-Stipetalia, описаны на горностепных примитивных органо-генно-щебнистых почвах и на мало-
Продолжение таблицы 2
Табличный номер
Stachys officinalis Vicia tenuifolia Origanum vulgare Verbascum lychnitis Veronica teucrium Прочие виды Eremogone longifolia Potentilla goldbachii Linaria vulgaris Veronica spuria Cerastium arvense Allium lineare Polygonum patulum Berteroa incana Nepeta pannonica Hylotelephium triphyl-lum
Dianthus andrzejow-
skianus Calamagrostis epigeios Fallopia convolvulus Pulsatilla patens Scorzonera stricta Falcaria vulgaris Aconogonon alpinum Chamaecytisus rutheni-cus
Senecio jacobaea Alyssum tortuosum Turritis glabra Galium tinctorium Inula salicina Senecio erucifolius Sisymbrium polymor-
phum Campanula wolgensis Thalictrum simplex Chaerophyllum prescotti
l 2 з 4 5 б 7 8 9 lG ll l2 С
r r r r r + III
+ r + + r + III
+ + + r + r III
r + r + + III
r r + II
2 + + + + + + l + l V
r r + + + + + + + + V
+ r + + + + + + + + + V
r + + r + r + r + IV
+ + r r + + + + IV
r + r + + + + + + IV
+ + + + + + + r IV
+ + + + + + + + + IV
r + + r + r r + + IV
+ l r + r + + + IV
r r r r r + + + IV
+ + + + 2 + + + IV
+ + r + + III
l l r + + III
r r r + + + + III
+ r r r r III
+ + + + + + + III
r + + r + + III
+ r + + + + r III
2 l r + + + III
+ r + r r + + III
r + r + + III
+ r + + II
+ + + + II
+ + + r II
+ + +
Примечание. Кроме того встречены: Achillea stepposa 12 (+); Aconitum nemorosum 4 (1); Agrimonia asiatica 1 (r),
4 (+); Allium strictum 12 (r); Alopecurus pratensis M.-A. 9 (+), 11 (r); Anthemis subtinctoria 1 (+), 3 (+); Arabidopsis thaliana
3 (r); Barbarea vulgaris 4 (+), 5 (+), 9 (+); Bromopsis inermis M.-A. 9 (+); Carduus crispus
10 (r), 11 (+); Carex praecox 2 (1); Centaurea sibirica 1 (+), 2 (r), 5 (r); Cerasus fruticosa -s2 A. n. 3 (r), 6 (+); Chamaenerion angustifolium
11 (r); Cichorium intybus 3 (r), 11 (r); Collomia linearis 3 (r), 11 (+); Cynoglossum officinale 3 (r), 10 (+); Dactylis glomerata M.-A. 12 (+); Dianthus deltoides 1 (+), 2 (r), 3 (r); Dracocephalum ruyschiana F. v.
5 (r); Erysimum hieracifolium 4 (+), 8 (+); Euphorbia gmelinii 3 (r), 4 (r); Euphrasia pectinata 2 (+); Fritillaria ruthenica 9 (+),
12 (r); Galatella villosa 12 (r); Geum urbanum
11 (r); Helictotrichon schellianum H.-S. 8 (+); Herniaria glabra 4 (r); Hieracium virosum H.-S. 12 (1); Hylotelephium steppоsum 12 (r); Hypericum elegans 12 (r); Koeleria sclerophylla 12 (+); Lappula squarrosa 4 (+); Lathyrus pallescens 2 (r); Linaria biebersteinii
12 (+); Lupinaster pentaphyllus 2 (r), 4 (+), 8 (+); Medicago romanica F.-B. 4 (+), 12 (r); Melampyrum argyrocomum 12 (+); M. arvense 2 (r); Melica transsilvanica 11 (+), 12 (r); Myosotis arvensis 9 (+); M. micrantha 9 (+); Nepeta cataria 10 (1); Oxytropis spicata 1 (+), 8 (+), 12 (r); Phleum phleoides F.-B. 9 (+), 12 (+); Pimpinella saxifraga M.-A. 9 (+); Poa angustifolia F.-B. 9 (+); Potentilla longipes
6 (+); Serratula gmelinii 12 (+); Seseli libanotis F.-B. 5 (+), 12 (+); Silene baschkirorum 4 (+), 12 (+); S. chlorantha 5 (+); S. multiflora 1 (+),
7 (+), 8 (+); S. repens 2 (r); S. wolgensis
4 (r), 7 (r), 8 (r); Sisymbrium strictissimum 10 (r); Spergularia rubra 3 (r); Steris viscaria
1 (1), 3 (+), 9 (r); Stipa zalesskii H.-S. 12 (1); Taraxacum officinale M.-A. 2 (r), Thymus guberlinensis 3 (r); Tragopogon orientalis 4 (+); Trifolium medium T.-G. 4 (+); Veronica verna 3 (+), 7 (+), 9 (+); Vicia cracca M. -A. 12 (+); Vincetoxicum albowianum 3 (r), 4 (r), 12 (+); Viola arvensis 9 (r).
Локализация описаний. Республика Башкортостан. Зианчуринский р-н. Окрестности ур. Семиколен-ки: 1 —южный склон 15° (52°12'17" с. ш., 57°02'50" в. д.), 28.06.2000; 2 —выровнено (52°16'02" с. ш., 57°09'40" в. д.), 28.06.2000; 3 — выровнено (52°10'31" с. ш., 57°01'20" в. д.), 28.06.2000. Окрестности д. Худабандино: 4 — южный склон 5°(52°10'17" с. ш., 57°02'44" в. д.), 27.06.2000; 5 — выровнено (52°10'25" с. ш., 57°00'57" в. д.), 27.06.2000; 6 — выровнено (52°09'28" с. ш., 57°00'49" в. д.), 27.06.2000; 7 — южный склон 7° (52°09'27" с. ш., 57°01'33" в. д.), 27.06.2000; 8 — южный склон 5° (52°10'00" с. ш., 57°01'58" в. д.), 27.06.2000; 10 — выровнено (52°09'47" с. ш., 57°01'38" в. д.), 27.06.2000; 11 — юго-восточный склон 10° (52°09'54" с. ш., 57°02'37" в. д.), 27.06.2000. Окрестности д. Верхняя Агурда: 12 — западный склон 20°(51°55'29" с. ш., 57°07'54" в. д.), 29.06.2000. Зилаирсюш р-н, окрестности д. Сосновка: 9 — юго-западный склон 20° (52°11'58" с. ш., 57°16 '46" в. д.), 02.07.2000.
Автор описаний — Л. М. Иш-бирдина.
мощных неполноразвитых щебнистых почвах. Они неустойчивы к антропогенным нагрузкам, перевыпас вызывает их необратимую деградацию, с вымыванием органики и возникновением каменистых субстратов. В этих сообществах Delphinium uralense отсутствует.
Рис. 4. Сообщество / Community Filago arvemis-Delphimum uraleme.
Сообщество Achillea nobilis-Polygonum aviculare Community Achillea nobilis-Polygonum aviculare
Таблица 3
Площадь описания, м2 loo loo loo loo loo
Средняя высота травостоя, см 20 з5 lo 2o 4o
Проективное покрытие o
(ярус), % se H
кустарниковый 20 l5 - - - s
травяной 40 45 lo 5o б5 о h
Число видов 10 48 бб 25 зз w o
Номер описания: G
авторский б 8 1З lo l
табличный l 2 з 4 5
Д. в. сообщества Achillea nobilis-Polygonum aviculare
Achillea nobilis H.-S. 3 2 l 2 IV2
Rumex acetosella + + r + IV+
Amoria hybrida + r r + IV+
Polygonum aviculare r + + l IV+
Anthemis subtinctoria r + r III+
Cichorium intybus + + + III+
Convolvulus arvensis r + + III+
Herniaria glabra r + r IIIr
Д. в. подсоюза Helictotricho desertori-Stipenion
rubentis, союза Helictotricho-Stipion и порядка
Helictotricho-Stipetalia
Pilosella echioides + r + r IV+
Thymus marschallianus + + r + IV+
Carex supina + r l III +
Verbascum phoeniceum + + II +
Д. в. класса Festuco-Brometea
Potentilla argentea l l + l l V l
Veronica spicata + r + + r V+
Fragaria viridis 2 r 2 + r V l
Amoria montana r r + III r
Galium verum + r + III +
Festuca rupicola 2 l + III l
Filipendula vulgaris + r II +
Centaurea scabiosa + l II +
Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea
Achillea millefolium + + + + + V+
Taraxacum officinale + r r + + V+
Elytrigia repens + + r r IV +
Табличный номер
1 2 3 4 5
-s2
Примечание. Кроме того, встречены: Aconitum nemorosum 3 (г), Agrimonia asiatica 1 (г), Agrostis tenuis 3 (+), Allium lineare 1 (г), Artemisia marschalliana H.-S. 2 (+), A. sericea F.-B. 2 (+), A. sieversiana 5 (r), Barbarea vulgaris 2 (+), Cal-amagrostis epigeios 1 (+), Campanula bononiensis T.-G. 3 (r), Caragana frutex A. n. 2 (r), Centaurea pseudomaculosa 1 (+), Chamaenerion angustifolium 3 (r), Cynoglossum officinale O. a. 1 (r), Dianthus deltoides 1 (г), Digitalis grandiflora 3 (г), Draco-cephalum ruyschiana F. v. 3 (+), D. thymiflorum O. a. 1 (г), Erigeron acris 1 (г), Eryngium planum 3 (г), Festucapseudovina F.-B. 1 (+), Filago arvensis 1 (+), Galium boreale M.-A. 3 (г), Genista tinctoria 3 (г), Geranium pseudosibiricum 3 (г), Geum urbanum 1 (г), Hieracium umbellatum 3 (+), Hylotelephium triphyllum 3 (г), Knautia arvensis T.-G. 3 (+), Lathyruspallescens 3 (г), Leucan-themum vulgare M.-A. 3 (+), Lupinasterpentaphyllus 2 (г), Melampyrum arvense 3 (+), M. cristatum T.-G. 3(1), Nepetapannonica 3 (г), Phleumpratense M.-A. 3 (г), Phlomoides tuberosa F.-B. 1 (+), Plantago lanceolata 3 (г), P. media 1 (г), P. urvillei F. v. 3 (+), Poa angustifolia F.-B. 3 (+), P. transbaicalica H.-S. 1 (+), Polygonum patulum 1 (г), Potentilla humifusa H.-S. 1 (1), Pulsatilla patens 3 (г), Pyrethrum corymbosum T.-G. 3 (+), Ranunculuspolyanthemos 3 (г), Rumex acetosa M.-A. 3 (+), R. confertus 5 (г), Salvia stepposa H.-S. 2 (г), Sanguisorba officinalis M.-A. 1 (г), Scleranthus annuus 1 (+), Seseli libanotis F.-B. 3 (+), Solidago virgaurea T.-G. 3 (г), Spiraea crenata -s2 A. n. 2 (+), Stipa capillata F. v.1 (1), S.tirsa H.-S. 3 (+), Tanacetum vulgare A. v.3 (+), Thalictrum simplex 3 (+), Thlaspi arvense 5 (г), Tragopogon orientalis 2 (г), Trifolium arvense 4 (+), T. pratense 4 (г), Tripleurospermum perforatum 5 (г), Turritis glabra 3 (+), Veronica chamaedrys T.-G. 2 (г), Vicia tenuifolia T.-G. 2 (+).
Локализация описаний. Республика Башкортостан. Зианчуринский р-н: 1 — окрестности ур. Семиколенки, юго-западный склон 5° (52°10'38" с. ш., 57°02'42" в. д.), 28.06.2000; 2— окрестности д. Верхняя Агурда, восточный склон 7° (52°02'54" с. ш., 57°02'46" в. д.), 29.06.2000; 3 — окрестности ур. Семиколенки, выровнено (52°10'44" с. ш., 57°00'24" в. д.), 28.06.2000; 4 — окрестности д. Каргала, западный склон 10° (52°07'42" с. ш., 57°04'55" в. д.), 30.06.2000; 5 — окрестности д. Верхняя Агурда, выровнено (52°01'42" с. ш., 56°59'38" в. д.), 29.06.2000.
Автор описаний — Л. М. Ишбирдина.
Stellaria graminea r
Pimpinella saxifraga r
Poa pratensis
Д. в. класса Trifolio-Geranietea
Hypericum perforatum Veronica teucrium
Origanum vulgare . r
Verbascum lychnitis r 1
Inula hirta Stachys officinalis
Д. в. порядка Onopordetalia acanthii Berteroa incana Echium vulgare Euphorbia virgata
Д в. класса Artemisietea vulgaris Linaria vulgaris Artemisia absinthium
Прочие виды Fallopia convolvulus Inula salicina Chaerophyllum prescotti Senecio jacobaea Veronica spuria Aconogonon alpinum Dianthus andrzejowskianus Potentilla goldbachii Eremogone longifolia Rosa majalis
Chamaecytisus ruthenicus Verbascum nigrum Saponaria officinalis Steris viscaria Erigeron podolicus Collomia linearis Chenopodium album Spergularia rubra Agrostis vinealis Galeopsis bifida Veronica verna
IV + IV + II +
IV + II + II + II + II +
Сообщество Helictotrichon desertorum-Iris sibirica (табл. 4).
Диагностические виды: Artemisia pontica, Genista tinctoria, Helictotrichon desertorum, H. schellianum, Iris sibirica, Pedicularis uralensis, Serratula gmelinii.
Для олуговелых степей сенокосного использования Зауралья (Баймакский р-н) характерно изо-
лированное, значительно удаленное от основного ареала, произрастание Delphinium uralense. Сообщества описаны на высоте 560-570 м над ур. м. (хр. Карагас-Тюбе) на опушках березовых лесов класса Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae Ermakov, Korolyuk et Lashchinsky 1991. В связи с этим в данных сообществах с высоким постоянством встречаются как степные виды союза Helictotricho-Stipion
Таблица 4
Cообществo Helictotrichon desertorum-Iris sibirica Community Helictotrichon desertorum-Iris sibirica
Площадь описания, м2 100 100
Средняя высота траво- 30 30
стоя, см в
Проективное покрытие w
травяного яруса, % 70 100 к
Число видов 89 98 н W
Номер описания: И
авторский 58 60
табличный 1 2
Д. в. сообщества Helictotrichon desertorum-Iris sibirica
Helictotrichon desertorum 2 2 2 Delphinium uralense r + 2
Pedicularis uralensis +12
Artemisia pontica + + 2
Genista tinctoria + + 2
Iris sibirica + r 2
Serratula gmelinii + + 2
Helictotrichon schellianum r + 2 Д. в. подсоюза Helictotricho desertori-Stipenion rubentis, союза Helictotricho-Stipion и порядка Helictotricho-Stipetalia
Stipa zalesskii 2 + 2
S. tirsa + + 2
Salvia stepposa + 1 2
Carex supina + + 2
Thymus marschallianus + + 2
Д. в. союза Amygdalion nanae
Caragana frutex - s2 + 1
Д. в. союза Festucion valesiaca и
порядка Festucetalia valesiacae
Plantago urvillei 1 + 2
Dracocephalum ruyschi- + + 2
ana
Stipa pennata + + 2
Д. в. класса Festuco-Brometea
Amoria montana 1 + 2
Centaurea ruthenica + 1 2
C. scabiosa 1 + 2
Filipéndula vulgaris 1 + 2
Seseli libanotis 1 + 2
Fragaria viridis r 2 2
Thalictrum minus + + 2
Artemisia armeniaca + + 2
A. latifolia + + 2
A. sericea + + 2
Phlomoides tuberosa + + 2
Phleum phleoides + + 2
Табличный номер 1 2 С
Veronica spicata + + 2
Dianthus versicolor + r 2
Medicago romanica r + 2
Д. в. класса Molinio-
Arrhenatheretea
Bromopsis inermis + + 2
Galium boreale + + 2
Sanguisorba officinalis 2 1
Dactylis glomerata 1 1
Д. в. класса Trifolio-Geranietea
Origanum vulgare r + 2
Inula hirta 1 + 2
Brachypodium pinnatum + + 2
Solidago virgaurea + r 2
Xanthoselinum alsaticum r + 2
Д. в. союза Lathyro-Quercion
Primula macrocalyx + + 2
Rosa majalis -s2 + r 2
Geranium pseudosibiri- r + 2
cum
Д. в. класса Brachypodio-
Betuletea и порядка
Chamaecytiso-Pinetalia
Chamaecytisus ruthenicus + + 2
Calamagrostis arundi- + + 2
nacea
Serratula coronata + + 2
Прочие виды
Gypsophila altissima + r 2
Veronica spuria + + 2
Galium tinctorium + + 2
Aconogonon alpinum + + 2
Achillea stepposa + + 2
Calamagrostis epigeios + 1 2
Silene multiflora + + 2
Scorzonera purpurea + + 2
Filipendula stepposa + + 2
Aster alpinus + + 2
Onobrychis sibirica + + 2
Astragalus danicus r + 2
Linaria vulgaris r + 2
Erysimum hieracifolium r + 2
Tragopogon podolicus + r 2
Valeriana rossica r + 2
Scutellaria supina r r 2
Euphorbia subtilis r r 2
и порядка Helictotricho-Stipetalia
(Artemisia latifolia, A. sericea, Salvia stepposa, Stipa zalesskii), порядка Festucetalia valesiacae, класса Festuco-Brometea (Planta-go urvillei, Stipa pennata), так и опушечные виды класса Tri-folio-Geranietea (Fragaria viridis, Inula hirta, Origanum vulgare), союза Lathyro-Quercion (Phlomoides tuberosа, Rosa majalis, Seseli libanotis). В сообществе Delphinium uralense встречается либо единично, либо проективное покрытие его не превышает 1 %.
Сообщество Delphinium ura-lense-Allium rubens (табл. 5).
Диагностические виды: Delphinium uralense, Allium rubens, Arabidopsis thaliana, Centaurea sibirica, Gypsophila altissima, Orosta^ys spinosa, Potentilla chrysantha, Senecio erucifolius, Silene chlorantha.
Сообщества с участием пе-трофитных видов приурочены к выходам камней на вершинах и перегибах сыртов (410-520 м над ур. м.). Эколого-климатические условия здесь более жесткие, чем в прилегающих сообществах каменистых степей, благодаря близкому залеганию коренных пород, сильно нагревающихся в жаркое время года, и промерзанию грунта зимой из-за маломощного, выдуваемого ветрами снежного покрова. Петрофитные степи на выходах горных пород характерны для Южного Урала и объединяются в сообщества подсоюза Helictotricho desertori-Stipenion rubentis Toman 1969 (синоним Orostachyon spinosae (Саитов, 1989а; Миркин, Наумова, 2012)), виды которого постоянны в сообществе Delphinium uralense— Allium rubens (Allium rubens, Carex supinn, Centaurea sibirica, Dianthus
Примечание. Кроме того, встречены: Abietinella abietina 1 (+), Adenophora lilifolia 1 (+), Adonis vernalis F.-B. 2 (+), A. wolgensis F.-B. 2 (+), Agrostis vinealis 1 (+), Allium strictum 1 (r), Androsace septentrionalis 2 (+), Anemone sylvestris T.-G. 2 (+), Artemisia dracunculus 2 (+), Asparagus polyphyllus 2 (r), Aulacosperum multifidum 1 (r), Berteroa incana 2 (r), Campanula bononiensis T.-G. 2 (+), C. wolgensis 1 (+), Carexpediformis 1 (+), C. tomentosa 1 (r), Crepispraemorsa 1 (+), Draba nemorosa 2 (+), D. sibirica 2 (+), Elymus uralensis 1 (r), Elytrigia repens 2 (+), Eremogone longifolia 1 (r), Festucapratensis M.-A. 2 (r), F. pseudovina F.-B. 1 (+), Galatella biflora 2 (r), Galium octonarium 2 (+), G. verum F.-B. 2 (+), Pilosella vaillantii 2 (+), Hylo-telephium triphyllum B.-B. 2 (r), Lathyruspisiformis L.-Q. 2 (+), Lupinasterpentaphyllus B.-B. 1 (+),Melampyrum cristatum T.-G. 1 (+),M. arvense 2 (+), Myosotispopovii 2 (+), Poa transbaicalica H.-S. 2 (+), Polygala comosa 1 (+), Potentilla goldbachii 2 (+), P. longipes 1 (+), Pulsatilla patens B.-B. 1 (+), Pyrethrum corymbosum T.-G. 1 (r), Ranunculus polyanthemos 2 (r), Rubus saxa-tilis 1 (+), Rumex thyrsiflorus 2 (+), Saponaria officinalis 2 (+), Senecio jacobaea 1 (r), Silene nutans T.-G. 1 (+), S. repens 2 (+), Stipa capillata F.v. 1 (r), Taraxacum erythrospermum 2 (r), Thalictrum simplex 1 (r), Thesium refractum 1 (r), Trifolium medium T.-G. 2 (+), Trommsdorfia maculata F.-B. 1 (+), Turritis glabra 2 (r), Verbascum phoeniceum H.-S. 2 (+), Veronica longifolia 1 (r), V. teucrium T.-G. 2 (+), Viola rupestris 2 (+).
Локализация описаний. Республика Башкортостан,Баймакскийр-н, окрестности д. Бахтигареево: 1 — восточный склон 10° (52°45'40" с. ш., 58°14 '55" в. д.), 20.06.2000; 2 — восточный склон 5° (52°45 '56" с. ш., 58°14 '34" в. д.), 20.06.2000.
Автор описаний — А. А. Мулдашев.
Сообщество Delphinium uralense-Allium rubens Community Delphinium uralense-Allium rubens
Таблица 5
Площадь описания, м2 100 100 100 100
Средняя высота траво- 30 50 20 20
стоя, см о EC
Проективное покрытие 60 70 45 40 S3 S
травяного яруса, % - О
Число видов 73 65 74 83 f-
Номер описания: a
авторский 23 24 20 21
табличный 1 2 3 4
Д. в. сообщества Delphinium uralense-
Allium rubens
Delphinium uralense + + + + 4
Allium rubens + + + + 4
Centaurea sibirica + + + + 4
Senecio erucifolius + + . r 3
Gypsophila altissima + + . + 3
Arabidopsis thaliana + + . 2
Silene chlorantha + . + 2
Potentilla chrysantha + . + 2
Orostachys spinosa . + + 2
Д. в. подсоюза Helictotricho desertori-Stipenion rubentis, союза Helictotricho-Stipion и порядка Helictotricho-
Stipetalia
andrzejow ski anus, Gypso-phila altissima, Pilosella echioides, Potentilla hu-mifusa, Salvia stepposa и др.). С высоким постоянством встречаются также виды примыкающих сообществ каменистых степей — Filago arvensis-Delphinium uralense (Helictotricho-Stipion): Allium lineare, Artemisia marschalliana, Polygonum patulum, Tanacetum uralense и др. В данных сообществах Delphinium uralense встречается постоянно с проективным покрытием не более 1 %. Растения не превышают 25-30 см выс.
Асс. Spiraeo hyperi-cifoliae-Amygdaletum nanae Solomeshch et al. 1994 (табл. 6).
Диагностиче-ские виды: Amygdalus nana, Caragana frutex, Spiraea crenata.
Кустарниковые сообщества Зилаирского плато мозаично включены в окружающие их степные сообщества. Они приурочены к каменистым склонам хребтов, ложбинам на вершинах сыртов и к границам лесных сообществ союза Lathyro-Quercion roboris Solomeshch et al. 1989. Встречаются как на примитивных органоген-но-щебнистых (с мощностью в пределах 10 см), так и на неполноразви-тых, формирующихся под влиянием склоновых процессов (с мощностью до 20 см), почвах и степных черноземах (с мощностью до 30 см). Кустарники — Caragana frutex, Amygdalus nana, Spiraea crenata — обра-
Примечание. Кроме того, встречены: Aizopsis hybrida 3 (+), Artemisia absinthium 3 (r), Asteralpinus 3 (r), Barbarea vulgaris 1 (r), Campanula bononiensis T.-G. 2 (+), Centaurea ruthenica F.-B. 4 (r), Cerasus fruticosa -s2 A. n. 2 (r), Chaerophyl-lum prescotti 1 (r), Chenopodium album 3 (r), Cotoneaster melanocarpus 4 (+), Euphorbia gmelinii 2 (+), Euphrasia brevipila 3 (r), Hylotelephium stepposum 3 (+), Isatis tinctoria 2 (r), Melampyrum arvense 3 (+), Myosotis popovii 3 (r), Nepeta pannonica 4 (+), Origanum vulgare T.-G. 4 (+), Potentilla argentea F.-B. 4 (r), Primula macrocalyx T.-G. 3 (r), Serratula gmelinii 4 (+), S. lycopifolia 4 (+), Silene viscosa 1 (r), Stachys officinalis T.-G. 4 (r), Steris viscaria 3 (+), Stipa zalesskii H.-S. 4 (+), Tanacetum vulgare 3 (+), Thalictrum simplex 3 (r), Verbascum lychnitis T.-G. 1 (r), V. nigrum 3 (+), Veronica teucrium T.-G. 3 (r).
Локализация описаний. Республика Башкортостан. Зианчуринский р-н. Окрестности д. Худабандино: 1 — выровнено (52°10 '27" с. ш., 57°01'39" в. д.), 27.06.2000; 2 — юго-восточный склон 10°(52°10 '26" с. ш., 57°02 ' 52" в. д.), 27.06.2000; 4 — западный склон 15° (52°10 '22" с. ш., 57°00 '24" в. д.), 27.06.2000. Окрестности д. Ибраево: 3 — северо-западный склон 7° (52°18 '29" с. ш., 56°59 '15" в. д.), 27.06.2000. Автор описаний — Л. М. Ишбирдина.
Stipa tirsa + 1 1 + 4
Thymus marschallianus 1 + + + 4
Pilosella echioides + + + + 4
Tanacetum uralense + + + + 4
Artemisia marschalliana + + + r 4
Galatella angustissima + + + + 4
Verbascum phoeniceum r + r 3
Poa transbaicalica + + 1 3
Achillea nobilis + + + 3
Carex supina + + 2 3
Potentilla humifusa + + + 3
Hieracium virosum r + 2
Salvia stepposa r + + 2
Д в. союза Amygdalion nanae
Spiraea crenata -s2 r + + + 4
Caragana frutex r + 2
Д. в. союза Festucion valesiaca и порядка Festucetalia valesiacae
1
Stipa dasyphylla Plantago urvillei Koeleria cristata Stipa capillata S. pennata
Dracocephalum ruyschi ana
Д в. класса Festuco-Brometea
Galium verum 1 1 + 1 4
Artemisia sericea + 2 + + 4
Veronica spicata + + + 1 4
Filipendula vulgaris + + + + 4
Phlomoides tuberosa + + r r 4
Dianthus versicolor + + + r 4
Табличный номер 1 2 3 4 с
Seseli libanotis + r + r 4
Phleum phleoides + + + 3
Artemisia armeniaca r r + 3
Fragaria viridis + + + 3
Festuca pseudovina + + 2
Thalictrum minus + + 2
Festuca rupicola + 1 2
Amoria montana + r 2
Trommsdorfia maculata r + 2
Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea
Achillea millefolium + + 1 + 4
Elytrigia repens + + + + 4
Sanguisorba officinalis r r 2
Rumex acetosa + + 2
Stellaria graminea r 1
Д. в. класса Trifolio-Geranietea
Inula hirta r + + + 4
Vicia tenuifolia + + r 3
Hypericum perforatum + + 2
Pyrethrum corymbosum + r 2
Прочие виды
Allium lineare 1 1 + + 4
Pulsatilla patens 1 + + + 4
Hylotelephium triphyllum + + + + 4
Potentilla goldbachii + + + + 4
Berteroa incana + + + + 4
Eremogone longifolia + + + + 4
Linaria vulgaris + + + + 4
Veronica spuria + + r + 4
Dianthus andrzejow- r + + + 4
skianus
Turritis glabra + + + r 4
Senecio jacobaea + + r r 4
Chamaecytisus ruthenicus + + + 3
Polygonum patulum + + + 3
Alyssum tortuosum + + + 3
Valeriana rossica r r r 3
Silene multiflora r + + 3
Fritillaria ruthenica + r r 3
Cerastium arvense + r + 3
Aconogonon alpinum + + + 3
Fallopia convolvulus + + + 3
Oxytropis spicata + + 2
Melica transsilvanica + + 2
Sisymbrium polymorphum + + 2
Falcaria vulgaris + + 2
Scorzonera stricta + + 2
Filago arvensis + + 2
Silene wolgensis r r 2
Calamagrostis epigeios + + 2
Rosa majalis -s2 + + 2
Erysimum hieracifolium r r 2
Cynoglossum officinale r r 2
Campanula wolgensis + + 2
Lupinaster pentaphyllus r + 2
зуют ярус с сомкнутостью от 1 до 80 % и средней высотой 60-80 см (рис. 5). Благодаря затенению почвы кустарниками, под ними формируется более мезофитный травяной состав сообществ, чем в окружающих каменистых степях. Травы представлены луговыми, степными и опушечными видами. Доминирует Calamagrostis epi geios, с большим постоянством и проективным покрытием встречаются Aco-nogonon alpinum, Achillea millefolium, Fragaria viridis, нередки и Chaerophyllum praescotti, Origanum vulgare. В зарослях кустарников Delphinium uralense сохраняется даже при условии значительного выпаса, встречается как единично, так и с проективным покрытием до 1 %, высота растений варьирует от 30 до 45 см.
Сообщество Delphinium uralense-Stipa pulcherrima (табл. 7).
Диагностические виды: Aconogonon alpinum, Allium strictum, Chaerophy-llum prescottii, Galatella biflora, Potentilla longipes, Ranunculus polyanthemos, Stipa pulcherrima, Thalictrum simplex.
Олуговелые степные сообщества встречаются по ложбинам на выровненных плоских вершинах сыртов Зилаирского плато на высоте около 500 м над ур. м., где на развитых лугово-черно-земных почвах создаются условия большего увлажнения. Проективное покрытие (85 %) и средняя высота (50 см) видов в сообществе выше, чем в окружающих его степях порядка Helictotricho-Stipetalia (рис. 6). Сообщество отнесено нами к союзу Festucion valesiacaе (включая союз Lathyro pa-llescentis-Helictotrichion schelliani, описанный на юго-востоке Зилаирского плато (Дубравная ..., 1994)), виды которого (Plantago urvillei, Stipa pennata, S. tirsa) встречаются с высоким постоянством. В то же время из-за большей сомкнутости в сообществе слабо представлены ксерофильные виды
Ассоциация Spiraeo hypericifoliae-Amygdaletum nanae Association Spiraeo hypericifoliae-Amygdaletum nanae
Таблица 6
Площадь описания, м2 16 25 100
Средняя высота траво-
стоя, см 80 40 40
Проективное покрытие о В
(ярус), % Н W д
кустарниковый 50 5 5 к о
травяной 30 85 70 н U о
Число видов 43 69 69 и
Номер описания:
авторский 41 40 9
табличный 1 2 3
Д. в. acc. Spiraeo-Amygdaletum союза Amygdalion nanae
Amygdalus nana -s2 2 + Spiraea crenata -s2 2 + Caragana frutex 2 +
Д. в. союза Festucion valesiacae и порядка Festucetalia valesiacae Thymus marschallianus + + 1 Plantago urvillei . + +
Dracocephalum ruyschi-ana
Koeleria cristata . 1 +
Stipa pennata . . +
Д. в. подсоюза Helictotricho desertori—Stipenion rubentis, союза Helictotricho-Stipion и порядка Helictotricho-Stipetalia
Carex supina r + + 3
Salvia stepposa . + + 2
Galatella angustissima . r + 2
Stipa tirsa . 2 1
S. zalesskii 2 1
Tanacetum uralense 1 1
Д. в. класса Festuco-Brometea
Fragaria viridis 1 + 1 3
Galium verum + 1 + 3
Табличный номер 1 2 3 С
Phlomoides tuberosa 1 r + 3
Artemisia sericea + + + 3
Filipendula vulgaris + + 1 3
Phleum phleoides 1 + 2
Dianthus versicolor + + 2
Trommsdorfia maculata + + 2
Poa angustifolia + + 2
Д. в. класса Molinio-
Arrhenatheretea
Achillea millefolium + + 2
Д. в. класса Trifolio-Geranietea
Inula hirta + + + 3
Veronica teucrium + + 2
Origanum vulgare + + 2
Pyrethrum corymbosum r + 2
Vicia tenuifolia + + 2
Hypericum perforatum + r 2
Прочие виды
Delphinium uralense + + + 3
Hylotelephium stepposum + + r 3
Calamagrostis epigeios 3 2 2
Aconogonon alpinum B.-B. 1 + 2
Artemisia armeniaca B.-B. + + 2
Nepeta pannonica + + 2
Chaerophyllum prescottii + + 2
Thalictrum simplex + + 2
Melampyrum arvense + r 2
Erysimum hieracifolium r r 2
Melica transsilvanica 1 r 2
Falcaria vulgaris r + 2
Turritis glabra r + 2
Pulsatilla patens B.-B. + + 2
Berteroa incana O. a. r + 2
Campanula wolgensis + + 2
Lappula squarrosa A. v. r r 2
Примечание. Кроме того, встречены: Achillea nobilis H.-S. 2 (+); A. stepposa 3 (+); Adonis vernalis F.-B. 1 (r); A. wolgensis F.-B. 3 (r); Alyssum tortuosum 2 (+); Amoria montana F.-B. 3 (1); Arenaria serpyllifolia 3 (+); Artemisia absinthium A. v.1 (r); A. austriaca F.-B. 3 (+); A. marschalliana H.-S. 3 (+); A. vulgaris A. v. 1 (r); Barbarea vulgaris 2 (+); Bistorta major B.-B. 2 (+); Brachypodium pinnatum B.-B. 2 (1); Campanula bononiensis T.-G. 2 (+), 3 (r); Centaurea carbonata 3 (+); C. scabiosa F.-B. 2 (+); Chamae-cytisus ruthenicus B.-B. 3 (+); Cirsium setosum 1 (r); Cynoglossum officinale O. a. 1 (r); Dactylis glomerata M.-A. 1 (+); Dianthus andrzejowskianus 3 (+); Dracocephalum thymi-florum O. a. 1 (r); Eremogone koriniana 3 (+); E. longifolia 3 (+); Euphorbia caesia 3 (+);
E. gmelinii 2 (+); E. subtilis 3 (+); Fallopia convolvulus 1 (+); Festuca rupicola F.-B. 2 (1); Fritillaria ruthenica 2 (r); Gagea pusilla 3 (+); Galatella rossica 1 (r), 2 (+); G. villosa 3 (+); Galium boreale M.-A. 1 (+); Helictotrichon desertorum H.-S. 3 (+); H. schellianum H.-S. 2 (+); Hieracium umbellatum B.-B. 2 (+); H. virosum H.-S. 2 (r); Lupinaster pen-taphyllus B.-B. 2 (+); Melampyrum argyrocomum 3 (+); Myosotis micrantha 3 (+); Onosma simplicissima H.-S. 3 (+); Oxytropis spicata 3 (r); Pilosella echioides H.-S. 2 (r); P. vail-lantii 3 (+); Poa nemoralis 1 (+); P. transbaicalica H.-S. 3 (+); Polygonum neglectum 3 (r); P. patulum 1 (+); Potentilla argentea 3 (r); P. chrysantha 3 (r); P. humifusa H.-S. 3 (+); Ranunculus polyanthemos 2 (r); Rosa majalis -s2 2 (+); Scorzonera purpurea 3 (+); S. stricta 3 (1); S. taurica 3 (+); Senecio jacobaea 3 (+); Serratula lycopifolia 2 (+); Seseli libanotis
F.-B. 2 (r); Sisymbrium polymorphum 3 (+); Stachys officinalis T.-G. 2 (+); Stipa pulcherrima 2 (+); Taraxacum erythrospermum 3 (+); Thalictrum minus F.-B. 2 (+); Tragopogon orientalis 2 (r); Trinia muricata 3 (+); Tulipa biebersteiniana 2 (r); Ulmus glabra -t2 2 (r); Valeriana rossica 1 (r); V. tuberosa 3 (+); Verbascum marschallianum 2 (+); V. phoeniceum H.-S. 3 (+); Veronica spicata F.-B. 2 (+); V. spuria 2 (r).
Локализация описаний. Республика Башкортостан, Зилаирский р-н. Окрестности д. Идельбаково: 1 — юго-западный склон 20° (51°46 '18" с. ш., 57°10'55" в. д.), 03.07.2000; 2 — юго-восточный склон 15° (51°44 '40" с. ш., 57°10 '45" в. д.), 03.07.2000. Окрестности д. Глинка: 3 — юго-западный склон 5° (52°02 '40" с. ш., 57°03 '07" в. д.), 07.07.2000. Автор описаний — Л. М. Ишбирдина.
Сообщество Delphinium uralense-Stipa pulcherrima Community Delphinium uralense-Stipa pulcherrima
Таблица 7
Площадь описания, м2 375 100 100
Средняя высота траво- 50 20 80
стоя, см
Проективное покрытие o se
(ярус), % S3 S
кустарниковый 15 - - - O
травяной 85 85 85 f- o
Число видов 59 62 52 и
Номер описания:
авторский 34 69 67
табличный 1 2 3
Д. в. сообщества Delphinium
uralense-Stipa pulcherrima
Aconogonon alpinum + 1 2 3
Delphinium uralense 1 + 1 3
Thalictrum simplex + + + 3
Galatella biflora + + + 3
Chaerophyllum prescottii + r + 3
Stipa pulcherrima 2 . + 2
Potentilla longipes . + + 2
Ranunculus polyanthemos + + 2
Allium strictum . + + 2
Д. в. союза Festucion valesiacae и порядка Festucetalia valesiacae
Plantago urvillei Stipa pennata S. dasyphylla
+ +
1 2 1 .
Д. в. союза Amygdalion nanae Spiraea crenata -s2 Amygdalus nana -s2
Д. в. подсоюза Helictotricho desertori-Stipenion rubentis, союза Helictotricho-Stipion и порядка Helictotricho-Stipetalia
Poa transbaicalica . 1 + 2
Pilosella echioides . + + 2
Stipa tirsa . + r 2
Табличный номер 1 2 3 С
Д. в. класса Festuco-Brometea
Galium verum 2 2 + 3
Fragaria viridis 1 + + 3
Phleum phleoides + + + 3
Artemisia sericea r + + 3
Phlomoides tuberosa + + 2
Filipendula vulgaris 1 + 2
Centaurea scabiosa + + 2
Poa angustifolia 1 1
Festuca rupicola 1 1
Д в. класса Molinio-Arrhenatheretea
Elytrigia repens 1 + + 3
Sanguisorba officinalis + + 2
Д в. класса Trifolio-Geranietea.
Stachys officinalis + r + 3
Pyrethrum corymbo- + + + 3
sum L.-Q.
Origanum vulgare 2 + 2
Veronica teucrium + + 2
Inula hirta + + 2
Прочие виды
Calamagrostis epigeios 2 + 1 3
Nepeta pannonica + + 1 3
Artemisia armeniaca B.-B. + + 1 3
Chamaecytisus rutheni- + + r 3
cus B.-B.
Lathyrus pallescens + + 2
Veronica spuria + + 2
Galium tinctorium + + 2
Aconitum nemorosum L.-Q. + r 2
Pulsatilla patens B.-B. 2 + 2
Campanula wolgensis 1 + 2
Eremogone longifolia + + 2
Achillea stepposa + + 2
Rosa majalis L.-Q. -s2 + r 2
Serratula gmelinii 2 1
Рис. 5. Сообщество ассоциации / Communities of ass. Spiraeo hypericifoliae-
Amygdaletum nanae.
Примечание. Кроме того, встречены: Acer platanoi-des Q.-F. -t2 1 (r), Achillea millefolium M.-A. 1 (+), A. nobilis H.-S. 2 (+), Adonis wolgensis F.-B. 3 (+), Agrimonia asiatica 1 (r), Alyssum tortuosum 2 (r), Artemisia absinthium 1 (r), Berteroa incana O. a. 2 (+), Brachypodium pinna-tum B.-B. 3 (r), Bromopsis inermis M.-A. 2 (+), Campanula persici-folia T.-G. 1 (r), Caragana frutex A. n. -s2 2 (r), Cerasus fruticosa
A. n. -s2 1 (r), Collomia linearis 1 (r), Dactylis glomerata M.-A.
1 (+), Dianthus andrzejowskianus
2 (+), D. versicolor F.-B. 2 (+), Dracocephalum thymiflorum O. a. 1 (+), Euphorbia caesia 3 (+),
E. subtilis 1 (r), Festuca pseudovina
F.-B. 3 (+), Filipendula stepposa
3 (+), Galatella angustissima H.-S. 3 (r), Galium boreale M.-A. 3 (+), Geranium pseudosibiricum L.-Q. 3 (+), G. sylvaticum 1 (r), Hiera-cium umbellatum B.-B. 1 (+), H. vi-rosum H.-S. 2 (+), Hylotelephium stepposum 2 (r), Hypericum perfo-ratum T.-G. 3 (r), Inula britannica 1 (r), Knautia arvensis T.-G. 1 (r), Leonurus quinquelobatus 1 (r), Liliumpilosiusculum Q.-F. 1 (r), Linaria biebersteinii 2 (r), L. vulgaris
1 (+), Lithospermum officinale 1 (r), Melampyrum arvense 1 (r), Myosotis popovii 2 (+), Nonea rossica
2 (r), Pedicularis uralensis 2 (+), Pilosella vaillantii 3 (+), Poten-tilla goldbachii 1 (+), P. humifusa H.-S. 3 (+), Primula macrocalyx Q.-F. 1 (+), Rumex thyrsiflorus
2 (+), Salvia stepposa H.-S. 2 (r), Senecio erucifolius 1 (+), S. ja-cobaea 2 (+), Serratula coronata
B.-B. 1 (r), Seseli libanotis F.-B. 1 (r), Solidago virgaurea T.-G. 1 (+), Stellaria graminea M.-A.
3 (r), Steris viscaria 2 (r), Thymus marschallianus F. v. 2 (+), Tortula muralis 2 (+), Trifolium medium T.-G. 1 (+), Trommsdorfia maculata F.-B. 2 (+), Tulipa biebersteiniana 3 (r), Turritis glabra 2 (r), Valeriana rossica 1 (+), V. tuberosa H.-S. 2 (r), Verbascum marschallianum 2 (r), V. phoeniceum H.-S. 1 (r), Veronica spicata F.-B. 3 (+), Vicia cracca M.-A. 2 (+), V tenuifolia T.-G. 1 (+).
Локализация описаний. Республика Башкортостан. Зианчуринский р-н, окрестности ур. Семиколенки: 1 — выровнено (52°10'11" с. ш., 57°01'38" в. д.), 28.06.2000. Зилаирский р-н: окрестности д. Верхняя Казарма: 2 — южный склон 5° (52°10'17" с. ш., 57°06'18" в. д.), 07.07.2000; 3 — южный склон 5° (52°10'43" с. ш., 57°05'39" в. д.), 07.07.2000.
Автор описаний — Л. М. Ишбирдина.
порядка Helictotricho-Stipetalia. Мезофитный облик сообществам придают виды класса Molinio-Arrhenatheretea (Elytrigia repens, Sanguisorba officinalis) и класса Trifolio-Geranietea (Filipendula vulgaris, Origanum vulgare, Veronica spuria). Здесь Delphinium uralense представлен более крупными растениями (высотой до 45 см), встречается с высоким постоянством и с проективным покрытием от 1 до 5 % .
Асс. Filipendulo vulgaris-Quercetum roboris Martynenko et al. 2008 (табл. 8).
Диагностические виды : Quercus robur (доминант), Artemisia armeniaca, Campanula bononiensis, Carex praecox, Filipendula vulgaris, Galatella biflora, Galium verum, Silene nutans, Veronica spuria, Vicia tenuifolia.
Ассоциация объединяет остепненные дубравы, приуроченные преимущественно к верхним частям склонов южной, юго-восточной и восточной экспозиций с крутизной от 5 до 30o. Встречаются дубравы колками или небольшими массивами на слабо развитых почвах в лесостепной зоне южной оконечности Южного Урала (Мартыненко и др., 2008). Древостой низкопродуктивный (IV-V классов бонитета). Доминирует Quercus robur, у большинства деревьев небольшая высота и, как правило, корявые стволы с раскидистой кроной (рис. 7). Кустарниковый ярус слабо развит или отсутствует, представлен единичными экземплярами Chamaecytisus ruthenicus, Caragana frutex, Cerasus fruticosa, Rosa majalis. В пределах ассоциации описаны 2 субассоциации. На Зилаирском плато широкое распространение имеет субасс. euphorbietosum gmelinii.
Субасс. euphorbietosum gmelinii.
Диагностические виды : Euphorbia gmelinii, Hylotelephium triphyllum, Inula hirta, Primula macrocalyx.
В сообществах субассоциации уменьшается сомкнутость древесного яруса, разрастается кустарниковый ярус, представленный Spiraea crenata, Caragana frutex, Amygdalus nana, Cerasus fruticosa. Более ксерофитные редколесья этой субасоциации отнесены к вар. Carex caryophyllea.
Вар. Carex caryophyllea.
Диагностические виды : Carex caryophyllea, C. supina, Chaerophyllum prescotti, Delphinium ura-len se, Spiraea crenata, Po-tentilla goldbachii, Thymus marschallianus, Verbascum phoenicium.
Вариант объединяет сообщества дубравных колков на вершинах сыртов Зианчурин-ского р-на. В пределах юго-западной границы распространения лиственницы на Южном Урале они представляют собой дубово-лиственничные ксеро-фитные редколесья (рис. 8), приуроченные к верхней части склонов и выровненным плоским вершинам сыртов
(от 480 до 540 м над ур. м.). Преобладают маломощные, щебнистые горно-серые лесные почвы от грубоскелетных и дерновых до черноземовидных, мощность почвенного слоя в среднем составляет 20-30 см. Древесный ярус сильно разрежен, образован Quercus robur, Larix sibirica и очень редко -Pinus sylvestris. Дубы низкобонитетные, стволы искривлены. Лиственница в возрасте более 150200 лет, возобновление не отмечено. В подросте изредка встречаются Betula pendula, Pinus sylvestris,
Рис. 6. Сообщество / Community Delphinium uralense-Stipa pulcherrima.
Рис. 7. Сообщество ассоциации / Community of ass. Filipendulo vulgaris-
Quercetum roboris.
Ассоциация Filipendulo vulgaris-Quercetum roboris Association Filipendulo vulgaris-Quercetum roboris
Таблица S
Площадь описания, м Средняя высота яруса: древесный, м травяной,см Проективное покрытие яруса, % древесный кустарниковый травяной
Число видов_
Номер описания: авторский табличный
д. в.
Filipendulo vulgaris-Quercetum roboris
Galium verum F.-B. + r + 2 l 2
Filipendula vulgaris F.-B. + + + 2 + . Veronica spuria l . + + + +
Artemisia armeniaca B.-B. + . l + 2 r Quercus robur -tl + + l + . r
Vicia tenuifolia T.-G. + + +. + .
Silene nutans B.-B. r r + r . r
Campanula bononiensis . r . . Carex praecox . . + .
Д. в. субасс. euphorbietosum gmelinii Inula hirta T.-G. r + + l
Hylotelephium triphyl- + r r r
lum B.-B.
Euphorbia gmelinii + + . r
Primula macrocalyx Q.-F. . + r .
Д в. вар. Carex caryophyllea Delphinium uralense r r + l + +
Potentilla goldbachii + r +
Carex supina H.-S. + r + l +
Thymus marschallianus . . +
Verbascum phoeni- . . +
ceum H.-S.
Carex caryophyllea H.-S.
Д. в. союза Lathyro-Quercion Pyrethrum corymbosum l r + l l l Rosa majalis -s2 . + l + + r
Seseli libanotis F.-B. + . r r Aconitum nemorosum + + r r
Phlomoides tuberosa F.-B. Lathyrus pisiformis Geranium pseudosibiricum
Д в. класса Querco-Fagetea и порядка Fagetalia sylvaticae Quercus robur -t3
Geum urbanum Quercus robur -t2
Stellaria holostea
Д в. класса Brachypodio-Betuletea и порядка Chamaecytiso-Pinetalia Hieracium umbellatum Stachys officinalis
Aconogonon alpinum . + r l + l
Chamaecytisus ruthenicus + + r Larix sibirica -tl . . r
Pulsatilla patens Rubus saxatilis Betula pendula -tl
Calamagrostis arundinacea . r Bistorta major . r
Betula pendula -t2 . l
Brachypodium pinnatum Serratula coronata
l
Табличный номер
1 2 3 4 5 6
S3
s
50 « о
+ h w
90 G
5б
32
7
l V
r V
+ V
r V
3 V
+ IV
IV
+ II
II
r IV
IV
III
III
+ V
IV
IV
r IV
II
I
l V
+ V
r IV
III
+ III
r III
II
+ III
r III
+ III
+ II
r V
+ V
+ V
IV
r III
III
+ III
r II
II
II
II
2 II
+ II
Д. в. союза Amygdalion nanae
Caragana frutex -si . .
Cerasus fruticosa -si . .
Spiraea crenata -si . r
Amygdalus nana -si . .
+ + . + r III r . . r r III . . + . r III . + . . + II Д. в. союза Festucion valesiacae и порядка Festucetalia valesiacae
l + . +
l +
Plantago urvillei + . + r l
Stipa pennata
Dracocephalum ruyschiana Stipa dasyphylla S. capillata
Д. в. подсоюза Helictotricho desertori-Stipenion rubentis, союза Helictotricho-Stipion и порядка Helictotricho-Stipetalia
IV III III II II
Pilosella echioides r r + + r r V
Stipa tirsa l + II
Д. в. класса Festuco-Brometea
Fragaria viridis l 3 l i l l V
Potentilla argentea + r r + + IV
Verónica spicata + + + + + IV
Thalictrum minus + + + r + IV
Centaurea scabiosa + r + + IV
Amoria montana + r + III
Trommsdorfia maculata r r r III
Festuca rupicola + + l III
Poa angustifolia + + II
Artemisia sericea r l II
Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea
Achillea millefolium + + l r l + + V
Elytrigia repens + r + l r r V
Galium boreale r + + r + l + V
Sanguisorba officinalis + r + r + IV
Dactylis glomerata + r + i i IV
Stellaria graminea + r + l III
Poa pratensis + r + + III
Rumex acetosa + + + III
Bromopsis inermis + i II
Phleum pratense + + II
Geranium pratense + r II
Vicia cracca r + II
Д. в. класса Trifolio-Geranietea
Origanum vulgare i + + + + i + V
Veronica teucrium + + + + + + + V
Solidago virgaurea r r r r r r V
Campanula persicifolia r r r r r IV
Hypericum perforatum r + r + III
Knautia arvensis + + + r III
Veronica chamaedrys B.-B. + + + III
Trifolium medium r + II
Прочие виды:
Chaerophyllum prescottii + + + + l r V
Fallopia convolvulus + r r + + + V
Melampyrum arvense + + l + + r V
Lathyrus pallescens + r r r + IV
Verbascum nigrum + + r r + IV
Berteroa incana O. a. + r + r l IV
Nepeta pannonica + r + i + IV
Calamagrostis epigeios + + i i III
Galeopsis bifida r r r + III
Linaria vulgaris A. v. + r + r III
Valeriana rossica r r r r III
Myosotis arvensis + r r + III
Echium vulgare O. a. r r r III
Euphorbia virgata O. a. + r r III
Cynoglossum oficina- + + + III
le O. a.
7
Продолжение таблицы 8
Табличный номер
Senecio jacobaea Inula salicina Artemisia absinthium A. v. Silene viscosa Barbarea vulgaris Rhinanthus vernalis Ranunculus polyanthemos Seseli krylovii Vincetoxicum albowianum Thalictrum simplex Potentilla longipes Tanacetum vulgare A. v. Amoria hybrida Genista tinctoria Allium lineare Collomia linearis Chenopodium album Eremogone longifolia Dianthus deltoides Hylotelephium stepposum Galium aparine
1 2 3 4 5 6
+ 1
Примечание. Кроме того, встречены: Achillea no-bilis H.-S. 5 (+), Acinos arvensis 6 (+), Aizopsis hybrida 4 (r), Alopecuruspratensis M.-A. 5 (+), Anthemis subtinctoria 1 (+), Artemisia vulgaris A. v.1 (r), Bunias orientalis 5 (+), Campanula wolgensis 1 (r), Carduus crispus A. v. 3 (r), Carlina biebersteinii 6 (r), Centaurea ruthenica F.-B. 5 (r), C. sibirica 4 (+), Chamaenerion angustifolium 5 (r), Chenopodium hybri-dum 5 (r), Cichorium intybus A. v. 5 (+), Clinopodium vulgare T.-G. 7 (+), Convolvulus arvensis 6 (r), Crepis pannonica 4 (+), Dianthus andrzejowskianus 4 (r), Digitalis grandiflora
O. a. 6 (r), Elymus Euphorbia semivil-, F. pseudovina F.-B.
Populus trémula, нередки степные кустарники -Amygdalus nana, Caragana frutex, Spiraea crenata. В травяном ярусе представлены виды союза Lathyro-Quercion (Aconitum nemorosum, Caragana frutex, Cerasus fruticosa, Geranium pseudosibiricum, Lathyrus pisiformis, Phlomoides tuberosa, Pyrethrum corymbosum, Rosa majalis, Seseli libanotis, очень редко Digitalis grandiflora и Polygonatum odoratum), порядка Fagetalia sylvaticae и класса Querco-Fagetea (Geum urbanum, Primula macrocalyx, Quercus robur, Stellaria holostea, очень редко Lilium pilosiusculum и Poa nemoralis). С высоким постоянством встречаются виды классов Trifolio-Geranietea (Fragaria viridis, Origanum vulgare, Vicia tenuifolia) и Molinio-Arrhenatheretea (Achillea millefolium, Dactylis glomerata, Elytrigia repens, Galium boreale, Sanguisorba officinalis).
Травяные сообщества остепненных лугов, занимающие промежуточное положение между сообществами лесных опушек и остепненных лугов, описаны на территории Республики Башкортостан в Месягутовской лесостепи и отнесены к подсою-зу Trifolenion montani Saitov 1989 союза Trifolion montani Naum. 1986 порядка Galietalia very Mirk. et Naum. 1986 класса Molinio-Arrhenatheretea (Кукарина и др., 1996). К понижениям рельефа между сыртами Зилаирского плато и к их восточным склонам с богатыми серыми лесными почвами приурочены более мезофитные полноразвитые лиственничные леса асс. Calamagrostio arundinaceae-Laricetum sibiricae Schubert, Jager et Mahn ex Mirkin et Solomeshch 1990 (Дубравная ..., 1994), в древостое которых также встречаются Quercus robur и Betula pendula. Сообщества асс. Filipendulo vulgaris-Quercetum отличаются от них тем, что в травяном ярусе разреженных
L.-Q. 3 (r), Dracocephalum thymiflorum caninus 5 (+), Eryngium planum 6 (r), losa 5 (r), Festuca pratensis M.-A. 5 (+), 4 (+), Fritillaria ruthenica 4 (r), Gala-tella angustissima H.-S. 6 (r), G. biflora 3 (+), G. rossica 3 (+), Galeopsis ladanum 6 (+), Galium tinctorium 3 (+), Geranium sylvaticum 7 (r), Gyp-sophila altissima 5 (r), Leonurus quin-quelobatus A. v.5 (r), Leucanthemum vulgare M.-A. 1 (r), Lilium pilosiusculum Q.-F. 7 (r), Lupinaster pentaphyl-lus B.-B. 2 (r), Medicago lupulina 5 (r), Melampyrum cristatum T.-G. 1 (1), Melandrium album A. v.1 (+), Nonea rossica 2 (r), Omalotheca sylvatica 2 (r), Oxytropis spicata 4 (+), Phleum phle-oides F.-B. 1 (+), Pimpinella saxífraga M.-A. 1 (+), Pinus sylvestris B.-B. -t1 5 (+), P. sylvestris B.-B. -t2 1 (+), Plan-tago lanceolata M.-A. 5 (r), Poa lap-ponica 5 (+), P. nemoralis Q.-F. 3 (r), P. transbaicalica H.-S. 3 (+), Polygonatum odoratum 3 (r), Polygonum aviculare 2 (+), Populus tremula 7 (r), Potentilla chrysantha 3 (+), Pulmonaria mollis 2 (r), Ranunculus acris M.-A. 5 (+), Ru-mex acetosella 5 (+), R. confertus 5 (+), Salvia stepposa H.-S. 4 (+), Saponaria officinalis 1 (+), Scorzonera stricta 4 (+), Silene multiflora 4 (r), S. repens 5 (+), Steris viscaria 1 (r), Stipapulcherrima 6 (+), Taraxacum officinale M.-A. 5 (+), Turritis glabra 4 (r), Veronica longifolia 3 (r), V. prostrata 3 (r), Viola canina 2 (r), V. collina 1 (r), V. hirta 2 (r).
Локализация описаний. Республика Башкортостан. Зианчуринский р-н. Окрестности д. Каргала: 1 — юго-западный склон 7° (52°11'03" с. ш., 57°11'35" в. д.), 30.06.2000. Окрестности ур. Семиколенки: 2 — восточный склон 5° (52°03'29" с. ш., 57°03'14" в. д.), 28.06.2000; 3 — западный склон 7° (52°10 '43" с. ш., 57°02 '38" в. д.), 28.06.2000; 4 — юго-западный склон 5° (52°11'53" с. ш., 57°03 ' 33" в. д.), 28.06.2000; 5 — юго-западный склон 20° (52°11'50" с. ш., 57°01'35" в. д.), 28.06.2000. Окрестности д. Верхняя Акберда: 6 — западный склон 15° (52°07 '07" с. ш.,, 57°05 '11" в. д.), 30.06.2000.
Автор описаний — Н. И. Федоров.
Рис. 8. Дубово-лиственничные криволесья Зилаирского плато.
Oak-larch elfin woods of Zilair plateau.
7
дубово-лиственничных криволесий присутствуют ксерофильные виды союза Festucion valesiacae и порядка Festucetalia valesiacae (Dracocephalum ruyschiana, Plantago urvillei, Stipa pennata), класса Festuco-Brometea (Filipendula vulgaris, Festuca rupicola, Fragaria viridis, Galium verum, Potentilla argentea, Veronica spicata). Кроме того, в сообществах асс. Filipendulo vulgaris-Quercetum roboris представлены и виды восточных смешанных лесов класса Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae Ermakov, Korolyuk et Lashchinsky 1991 и порядка Chamaecytiso ruthenici-Pinetalia sylvestris Solomeshch et Ermakov in Ermakov et al. 2000 (Aconogonon alpinum, Artemisia armeniaca, Chamaecytisus ruthenicus, Hylotelephium triphyllum, Pulsatilla patens, Rubus saxatilis, Silene nutans, Thalictrum minus, Veronica chamaedrys). Несмотря на это, ассоциация пока отнесена по доминанту древесного яруса — Quercus robur — к союзу Lathyro-Quercion roboris. Вопрос отнесения союза Lathyro-Quercion roboris к классу Querco-Fagetea и порядку Fagetalia sylvaticae в настоящее время окончательно не решен (Мартыненко, 2009).
В сообществах разреженных ксерофитных лиственничных дубняков Delphinium uralense встречается с высоким постоянством, проективное покрытие вида — 5 %, высота — 45 см.
Обсуждение
В результате исследований установлено, что Delphinium uralense в настоящее время имеет узколокальный географический ареал, приуроченный к плоским вершинам сыртов в южной и юго-западной частях Зилаирского плато. П. Л. Горчаковский (1988) также рассматривает географический ареал D. uralense как эндемичный и узколокальный, охватывающий южные отроги Уральских гор и прилегающие к ним части Восточно-Европейской равнины.
Южная и западная граница распространения D. uralense совпадает с естественной границей перехода сыртов в холмисто-увалистый рельеф, где на склонах увалов этот вид замещается на D. dictyocarpum. С востока распространение вида ограничивает сплошной массив сосново-бе-резовых лесов, относящихся преимущественно к союзу Trollio europaea—Pinion sylvestris Fedorov ex Ermakov et al. 2000 порядка Chamaecytiso ruthenici-Pinetalia sylvestris Solomeshch et Ermakov in Ermakov et al. 2000 (Ермаков и др., 1991; Федоров, 1991). Северная граница распространения D. uralense на Зилаирском плато проходит южнее широтного течения р. Бердяш (притока р. Большой Ик) и совпадает с границей распространения настоящих степей. За пределами Зилаирского плато обнаружены 2 изолированных местообитания этого вида. Одно из них расположено в лесной зоне, примерно в 100 км севернее границы основного ареала на Максютовской Куже — остепненном каменистом участке прирусловой террасы р. Кужи (приток р. Нугуш) на территории заповедника «Шульган-Таш» (Алексеев и др., 1988), а второе — в Зауралье, в Баймакском р-не Башкирии на остеп-ненной поляне хр. Карагас-Тюбе (водораздельный хребтообразный мелкосопочник между реками Сакмара и Таналык) примерно в 140 км на северо-
восток от границы основного ареала. Отсутствие этого вида в настоящее время на остепненных участках северной части Зилаирского плато (севернее широтного течения р. Бердяш) связано с их антропогенным происхождением — после сведения лесов, о чем свидетельствуют встречающиеся остатки пней дуба и лиственницы. На основе анализа распространения растительных сообществ, к которым приурочен D. uralense, выявлен его основной потенциальный ареал (Реймерс, 1990), имеющий площадь около 26000 га (Мухаметзянова, Ишбирдина, 2000; Мухаметзянова и др., 2000).
Обнаружение двух изолированных местообитаний D. uralense свидетельствует о том, что ранее вид имел более широкий географический ареал (рис. 2). Местообитание вида на Максютовской Куже могло быть изолировано в голоцене, при увеличении влажности климата, когда произошло наступление лесов (Горчаковский, 1953). Второй ло-калитет D. uralense на хр. Карагас-Тюбе мог иметь связь с основным ареалом только в плейстоцене, когда большую часть Южного Урала занимали безлесные участки с горно-степной растительностью (Горчаковский, 1962; Панова 1981, 1996).
Формирование уникального комплекса ксеро-фитных дубово-лиственничных разреженных лесов и каменистых степей на Южном Урале происходило, по мнению К. Н. Игошиной (1961, 1963), с возникновения в плейстоцене островов горной степи с лиственничными рощами — остатками горного ксеридного ландшафта по И. М. Крашенинникову (1939) — «плейстоценового флористического комплекса». Флористический состав этого комплекса значительно обогатился в конце плейстоцена скальными и горностепными реликтами, произрастающими в каменистых степях, на каменистых и щебнистых склонах холмов. Основной ареал этих видов (Aizopsis hybrida, Orostachys spinosa, Thalictrum foetidum и др.) — горные районы Азии, они отсутствуют на равнинах Западной Сибири и вновь появляются на Южном Урале (Ря-бинина, 1993). Кроме того, происходила энергичная миграция восточносибирских элементов на запад, а европейских — на восток. Южный Урал стал территорией, на которой задержался ряд видов-мигрантов, в одних случаях нашедших здесь свою границу (восточную или западную), в других — давших впоследствии эндемичные уральские расы (Крашенинников, 1939). Во время термического потепления голоцена произошло обогащение территории видами широколиственных лесов (в том числе и дубом) и внедрение с юга богатой степной флоры. Благодаря этому древняя ксеро-фитная плейстоценовая растительность (комплекс c Helictotrichon desertorum) дополнилась понти-ческими и сарматскими видами: Aster alpinus, Artemisia armeniaca, A. latifolia, A. sericea, Festuca sulcata, Filipendula vulgaris, Veronica spicata, Vicia tenuifolia, Stipa pennata, S. dasyphylla (Игошина, 1961), а также новыми иммигрантами, например, перистым ковылем, которые были в степных группировках главными эдификаторами (Крашенинников, 1939). Благодаря этим процессам на Зилаир-ском плато образовался уникальный ксерофитный комплекс каменистых горных степей и разреженных криволесий из дуба и лиственницы.
Приуроченность Delphinium uralense к сообществам порядков луговых (Festucetalia valesiacae)
и настоящих (Helictotricho-Stipetalia) степей объясняется тем, что в исследуемом регионе проходит северо-западная граница ареала порядка Helictotricho-Stipetalia, вследствие чего происходит наложение диагностических комбинаций двух порядков (Ямалов, Миркин, 2010).
Таким образом, узость географического и це-нотического ареалов и эндемичность D. uralense свидетельствует о том, что он является реликтовым видом плейстоценового лесостепного флористического комплекса, или реликтовым эндемиком в понимании А. И. Толмачева (1974). Антропогенная деградация каменистых степей и ксерофитных дубово-лиственничных криволесий приводит к замещению их производными рудеральными и полу-рудеральными сообществами, доминирующими в настоящее время на территориях, включенных в контур современного ареала D. uralense. Нерегла-ментированный выпас может привести в последующем к исчезновению как реликтового вида, так и уникального реликтового комплекса лесостепной растительности в западной и юго-западной частях Зилаирского плато.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Агроклиматические ресурсы Башкирской АССР. 1976. Л. 236 с.
Алексеев Ю. Е., Алексеев Е. Б., Габбасов К. К., Горча-ковский П. Л., Губанов И. А., Гуфранова И. Б., Кузях-метов Г. Г., Кулагин Ю. З., Кучеров Е. В., Минибиева Р. Г., Наумова Л. Г., Назирова З. М., Шурова Е. А., Хайретдинов С. С. 1988. Определитель высших растений Башкирской АССР. Т. 1. М. 316 с.
Благовещенский Г. А. 1943. История лесов Восточного склона Среднего Урала // Советская ботаника. № 4. С. 3-16.
Вебер Х. Э., Моравец Я., Терийя Ж.-П. 2005. Международный кодекс фитосоциологической номенклатуры. 3-е изд. // Растительность России. № 7. С. 3-38.
Горчаковский П. Л. 1953. Растительность верхних поясов гор Урала. Высокогорные леса и их взаимоотношения с другими типами растительности: Автореф. дис... д-ра биол. наук. Свердловск. 23 с.
Горчаковский П. Л. 1962. Эндемичные и реликтовые элементы во флоре Урала и их происхождение // Охрана природы на Урале. Вып. 3. Свердловск. С. 886-889.
Горчаковский П. Л. 1988. Живокость уральская (Delphinium uralense) // Красная книга РСФСР. Растения. М. C. 394-395.
Гроссет Г. Э. 1962. Возраст термофильной реликтовой флоры широколиственных лесов Русской равнины, Южного Урала и Сибири в связи с палеогеографией плейстоцена и голоцена // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 6. Вып. 3. С. 94-109.
Дубравная лесостепь на хребте Шайтан-Тау и вопросы ее охраны. 1994. Уфа.186 с.
Ермаков Н. Б., Королюк А. Ю., Лащинский Н. Н. 1991. Флористическая классификация мезофильных травяных лесов Южной Сибири. Новосибирск. 96 с. (Препринт).
Жирнова Т. В., Саитов М. С. 1993. Синтаксономия степной растительности Башкирии. 3. Горные степи Башкирского государственного заповедника. М. 28 с. Ч. 2. Деп. в ВИНИТИ. 17.06.93. № 1674-В 93.
Жудова П. П. 1966. Геоботаническое районирование Башкирской АССР. Уфа. 122 с.
Игошина К. Н. 1961. Опыт ботанико-географического районирования Урала на основе зональных флористических групп // Бот. журн. Т. 46. № 2. С. 183-200.
Игошина К. Н. 1963. Лиственница на Урале // Материалы по истории флоры и растительности СССР Вып. 4. М.; Л. С. 462-492.
Красная книга Республики Башкортостан. 2011. Т. 1. Растения и грибы. Уфа. 384 с.
Красная книга Российской Федерации. 2008. Растения и грибы. М. 855 с.
Крашенинников И. М. 1939. Основные пути развития растительности Южного Урала в связи с палеогеографией северной Евразии в плейстоцене и голоцене // Советская ботаника. № 6-7. С. 10-20.
Крашенинников И. М., Кучеровская-Рожанец С. Е. 1941. Растительность Башкирской АССР. М. 154 с.
Кукарина С. В., Мулдашев А. А., Миркин Б. М. 1996. Характеристика двух ассоциаций подсоюза Origano vulgaris-Trifolenion montani в Месягутовской лесостепи // Бюл. МОИП. Отд. Биол. Т. 101. Вып. 1. С. 95-102.
Мартыненко В. Б. 2009. Синтаксономия лесов Южного Урала как теоретическая основа развития системы их охраны: Дис. ... д-ра биол. наук. Уфа. 495 с.
Мартыненко В. Б., Широких П. С., Мулдашев А. А., Со-ломещ А. И. 2008. О новой ассоциации остепненных дубрав на Южном Урале // Растительность России. № 13. С. 49-60.
Миркин Б. М., Наумова Л. Г., Соломещ А. И. 2000. Современная наука о растительности. М. 264 с.
Миркин Б. М., Наумова Л. Г. 2012. Современное состояние основных концепций науки о растительности. Уфа. 488 с.
Морозова Л. М. 1990. Запасы и структура надземной фитомассы степных сообществ южного Урала в связи с их пастбищной деградацией // Структура, продуктивность и динамика растительного покрова. Свердловск. С. 3-16.
Мукатанов А. Х. 1992. Ландшафты и почвы Башкортостана. Уфа. 117 с.
Мухаметзянова К. Ф., Ишбирдина Л. М. 2000. Анализ ценоареала Delphinium uralense Nevski // VII Мо-лодеж. конф. ботаников в Санкт-Петербурге. СПб. С. 126-127.
Мухаметзянова К. Ф., Ишбирдина Л. М., Федоров Н. И. 2000. Анализ ценоареала и внутривидового раз-ноообразия Delphinium uralense Nevski как основа организации его охраны // Проблемы региональной экологии. Вып. 8: Материалы всерос. конф. Томск. С. 154-155.
Мухаметшина В. С., Латыпова Г. М. 1989. О некоторых характерных ассоциациях растительности Зи-лаирского плато. М. 32 с. Деп. в ВИНИТИ 13.07.89. № 4686-В 89.
Панова Н. К. 1981. Формирование растительного покрова среднегорного высотного пояса Южного Урала с изменениями климата в голоцене // Взаимосвязи среды и лесной растительности на Урале. Свердловск. 128 с.
Панова Н. К. 1996. История развития лесной растительности на Урале в голоцене // Лесообразователь-ный процесс на Урале и в Зауралье. Екатеринбург. С. 27-49.
Почвы Башкортостана. 1995. Т. 1. Уфа. 283 с.
Реймерс Н. Ф. 1990. Природопользование: Словарь-справочник. М. 637 с.
Рябинина З. Н. 1993. Эталоны степной растительности в заповедниках и в условиях антропогенного воздействия // Теоретические и практические вопросы ландшафтной экологии и заповедного дела. Екатеринбург. С. 19-27.
Саитов М. С. 1989а. Синтаксономия степной растительности Башкирии. I. Степи Зауралья (порядки Festucetalia valesiacae и Helictotricho-Stipetalia). М. 28 с. Деп. в ВИНИТИ 23.06.89. № 4150-В 89.
Саитов М. С. 1989б. Синтаксономия степной растительности Башкирии. 2. Степи и остепненные луга Зауралья (порядки Onosmetalia, Galietalia и Polygono-
Artemisietalia аия&шсае). М. 26 с. Деп. в ВИНИТИ 23.06.89. № 4151-В 89. Словарь ботанических терминов. 1984. Киев. 307 с. Толмачев А. И. 1974. Введение в географию растений. Л. 244 с.
Федоров Н. И. 1991. К синтаксономии сосново-березо-вых лесов Южного Урала. I. Класс Querco-Fagetea. М. 34 с. Деп. в ВИНИТИ 02.06.91, №255-В 91. Физико-географическое районирование Башкирской АССР / Под. ред. И. П. Кадильникова. 1964. Уфа. 210 с.
Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 992 с.
Ямалов С. М., Миркин Б. М. 2010. Флористическая и географическая дифференциация настоящих и луговых степей Южного Урала // Растительный мир Азиатской России. № 2(6). С. 58-65.
Hennekens S. M. 1995. TURBO(VEG). Software package for input processing and presentation of phytosociological data USER'S guide // IBN-DLO Wageningen et university of Lancaster. 70 p.
Westhoff V., Maarel E. van der. 1978. The Braun-Blanquet approach // Classification of plant communities. The Hague. P. 287-399.
Получено 20 марта 2015 г.
Summary
The geographical and phytocoenotic areas of the endemic of the Southern Urals Delphinium uralense that is a relic species of the ancient Pleistocene steppe were studied. Species is listed in the Red book of the Russian Federation (2008) and the Red Book of the Republic of Bashkortostan (2011). The main part of the geographical area of the investigated species is limited by the Zilair plateau located in the southwestern tip of the Ural Mountains, within the Urals fold-block surface. The phytocoenotic area of this species includes the xerophytic communities referring to 2 classes, 3 orders, 4 alliances, 1 suballiance, 2 associations, 1 subassociation, 1 variant and 4 non-ranking communities
The formation of the unique complex of xero-phytic oak-larch sparse forests and rocky steppes in the southern Urals is linked with the occurrence of the mountainous steppe with larch groves, which were the remnants of the xerophytic mountain landscape —"Pleistocene floristic complex" (Igoshina, 1961, 1963).
The enrichment the floristic composition of the complex took place in the late Pleistocene due to following facts: the appearance of rock and mountainsteppe Asian relict species (Ryabinina, 1993), the migration of Eastern Siberian elements to the West, the movement of European species to the East, the formation of the Urals endemic floristic races (Krashenin-nikov, 1939). Later, in the Holocene, the Pleistocene floristic complex was enriched by some species of broad-leaved forests (including oak Quercus robur), the penetration of the south rich steppe flora, and replenishment of the floristic complex by the Pontic and Sarmatic species (Igoshina, 1961).
As a result of mentioned above processes a unique complex of xerophytic rocky mountain steppes and of sparse oak and larch elfin woods was formed in the Zilair plateau.
Thus, the narrow geographical and coenotic areas as well as the endemism of Delphinium uralense allow us to make a suggestion that the species is a relic of Pleistocene steppe floristic complex.
Anthropogenic degradation of rocky steppes and xerophytic oak-larch crooked forests leads to the replacement of their derivatives by the ruderal and semiruderal communities. They dominate in the territories including the area of the present distribution of D. uralense. The main potential area this species covers about 26 000 ha.
Lack of regulated grazing can cause in the future the disappearance of relict species and the whole unique complex of relict forest-steppe vegetation occurring in the Western and South-Western parts of Zilair plateau.
References
Igoshina K. N. 1961. Experience botanical-geographical regionalization of the Urals on the basis of zonal floristic groups // Botanicheskiy zhurnal [Botanical journal]. Vol. 46. N 2. P. 183-200. (In Russian). Igoshina K. N. 1963. Listvennitsa na Urale. [Larch in the Urals] // Materialy po istorii flory i rastitelnosti SSSR. [Materials on the history of flora and vegetation of the USSR]. Moscow; Leningrad. Vyp. 4. [Release 4]. P. 462-492. (In Russian). Krasnaya kniga Respubliki Bashkortostan. T. 1: Rasteniya i griby. [Red Book of the Republic of Bashkortostan. Vol. 1: Plants and Mushrooms]. 2011. Ufa. 384 p. (In Russian). Krasnaya kniga Rossiyskoy Federatsii (Rasteniya i griby). [The Red Book of the Russian Federation (plants and fungi)]. 2008. Moscow. 855 p. (In Russian). Krasheninnikov I. M. 1939. Osnovnyie puti razvitiya rastitelnosti Yuzhnogo Urala v svyazi s paleogeografiey severnoy Evrazii v pleystotsene i golotsene. [The main ways of vegetation development of the Southern Urals in relation with the paleogeography of Northern Eurasia during the Pleistocene and Holocene] // Sovet-skaya botanika [Soviet botany]. № 6-7. P. 10-20. (In Russian).
Ryabinina Z. N.1993. Etalony stepnoy rastitelnosti v zapovednikakh i v usloviyakh antropogennogo vozdeystviya [Etalons of a xeropolum in reservations and in conditions of anthropogenic influence] // Teoreticheskie i prakticheskie voprosy landshaftnoy ekologii i zapovednogo dela. [Theoretical and practical questions of landscape ecology and reserved business]. Ekaterinburg. P. 19-27. (In Russian).
