Географический анализ фауны муравьев (Ъу-шепор1ега, formicoidea) Пермской области
Т.И. Гридина
Пермская область, крупнейший регион Западного Урала, обладает достаточно мозаичными природными условиями, которые определяются физико-географическим положением области. Территория области вытянута в меридиональном направлении. Ее восточная часть, наиболее высоко приподнятая и расположенная в горах Урала, занята северо-среднетаежными кедрово-еловыми горными лесами. К западу располагается предгорный ландшафт, со средне- и южнотаежными предгорными лесами, а наибольшая часть области занимает восточную окраину Русской платформы, на которой произрастают среднетаежные пихтово-еловые леса, южнотаежные пихтово-еловые леса, широколиственно-пихтово-еловые (подтаежные) леса. Юго-восток области представлен Кунгурской островной лесостепью [6]. Вполне естественно, что такая пестрота, в частности, растительного покрова Пермской области не могла не отразиться на видовом составе мирмекофауны, исследования которой ведутся почти пятьдесят лет, начиная с начала с 60-х гг. XX столетия. За это время наиболее глубокие исследования велись на севере области, где сбор фаунистического материала и количественный учет проводился в Чердынском районе, в окрестностях с. Ныроб [11, 12], Вильгорт [8], в Соликамском районе - окрестности г. Соликамска, с. Боровское, Нижнее Мошево [11, 12]. Фаунистические сборы были проведены: в Коми-Пермяцком автономном округе, в районе п. Гайны, Коса и Юсьва; в Красновишерском районе, в окрестностях с. Романиха [11, 12], в предгорной части Вишерского заповедника и в горных лесах хр. Кваркуш [5]. Подробно изучена мирмекофауна заповедника “Басеги” [2], окрестности г. Лысьвы и с. Бисер [12], расположенные в восточной части области. Тщательные исследования проводились: в центральной части области, в окрестностях г. Краснокамска и Перми, в Добрянском районе [10, 12]; в юго-восточной части области — в Кунгурском районе, в окрестностях с. Троельга, Зарубино, Зуяты, в окрестностях г. Кунгур [5], в окрестностях ст. Кишерть и на территории заказника “Предуралье” [5], в окрестностях с. Спас-Барда, Суксун [10, 12], а также в южной части области в окрестностях г. Чернушка, с. Куеда, г. Чайковский, п. Елово [10, 12].
На основании результатов всех фаунистических исследований выяснилось, что фауна муравьев области на данный момент пока представлена 39 видами, относящихся к девяти родам двух подсемейств. Большинство видов (32) обитает в зоне широколиственно-пихтово-еловых лесов и Кунгурской островной степи (29), а наименьшее (10), и это вполне очевидно, в северо- и среднетаежных кедрово-еловых горных лесах (таблица). Судя по числу видов, не менее разнообразна фауна муравьев и среднетаежной зоны лесов (27) по сравнению с предгорными и южнотаежными лесами (23). Такое соотношение видов прежде всего объясняется недостаточной изученностью фауны муравьев южнотаежных лесов, не говоря уже о западной части данной подзоны, которая до сих пор остается белым пятном в мирмекологических исследованиях. Более глубокие исследования фауны необходимо провести и в предгорных, и горных лесах северо-востока области.
© Т.И. Гридина, 2006
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (Р2004 «Урал», грант № 04-0496055).
Фаунистический состав муравьев Пермской области
Вид Фауно- генетический тип Среднета- ежные пихтово- еловые леса Средне и южнотаежные предгорные леса Северо- средне- таежные горные леса Южнота- ежные пихтово- еловые леса Широколиственные пих-тово-еловые леса Кунгур-ская островная лесостепь
1 2 3 4 5 6
Formicoxenus nitidulus Nyl. Б + + - + + +
Leptothorax acervorum F. Б + + + + + +
L. muscorum Nyl. Б + + - - + -
Myrmica angulinodis Ruzs. Б - - + - - -
M. lobicornis Nyl. Б + + - + + +
M. rubra L. Т + + - + + +
M. ruginodis Nyl. Т + + + + + +
M. rugulosa Nyl. ЕЗ + - - + + +
M. sabuleti Meinert ЕЗ - - - - + -
M. scabrinodis Nyl. Т + + + + + +
M. schencki Emery ЕЗ - - - - + +
M. sulcinodis Nyl. Б + - - - + +
Stenamma cf. ucrainicum K.Arnoldy А - - - - + -
Tetramorium caespitum L. Т + + - + + +
Camponotus herculianus L. Б + + + + + +
C. saxatilis Ruzs. Б + - - + + +
C. vagus Scop. ЕК + - - + + +
Formica aquilonia Jarrow Б + + + - + -
F. cinerea Mayr. ЕЗ - - - + + +
F. cunicularia Latr. Т - - - + + +
F. exsecta Nyl. Б + + - + + +
F. ^ fusca L. Т + + + + + +
F. gagatoides Ruzs. * Б - + + - - +
F. lemani Bondr. Б + + + - - -
F. lugubris Zett Б + + + - - -
F. picea Nyl. Б + + - - - -
F. polyctena Forst. Б + + - + + +
F. pratensis Retz. Т + + - + + +
F. pressilabris Nyl. Т - - - - + +
F. rufa L. Б + + - + + +
F. rufibarbis Fabr. Т + + - + + +
F. sanguinea Latr. Т + + - + + +
F. truncorum Fabr. Б + + - + - -
F. uralensis Ruzs. * Б - - - - - +
Lasius alienus Forst. Т - - - - + +
L. ^ flavus Fabr. Т + - - + + +
L. ^ fuliginosus Latr. А - - - - + +
L. niger L. Т + + - + + +
Polyergus rufescens Latr. ЕК - - - - + -
Количество видов 27 23 10 23 32 29
Виды, помеченные *, приведены М.Д. Рузским [9], но не отмечены в современных исследованиях. Фауно-генетические типы приведены по К.В. Арнольди [1]: Б -бореальный; Т — транспалеарктиче-ский; ВС -восточно-сибирский; ЕЗ - евро-западносибирский; ЕК - евро-кавказский; А - амфипалеаркти-ческий.
14б
По результатам исследования географического распределения муравьев по территории области автором [5] была выявлена граница, которая проходят примерно по 59° с. ш. и делит фауну муравьев на два зонально-географических фаунистических комплекса: бореомонтанный, образованный горной фауной и фауной средней тайги, и южно лесной, включающий фауны южной тайги, широколиственной и предлесостеп-ной.
Эта граница, разделяющая фауну на два комплекса, проходит несколько южнее границы средне таежных пихтово-еловых лесов.
Ландшафтно-географическая неоднородность Пермской области определяет достаточно широкий диапазон экологических условий, что благоприятствует заселению ее территории не только широко распространенными видами муравьев, например, бореалы, составляющие 46,3 %, а транспалеаркты - 33,3 % (табл.), но и проникновению видам, несвойственным данной территории, таким как Polyergus rufescens Latr., Stenamma cf. ucrainicum K.Arnoldy и Myrmica angulinodis Ruzs. По данным исследований некоторая мозаичность населения муравьев выражается в разнообразии видов с различными экологическими потребностями. И хотя большинство муравьев являются мезофиллами, микро- и мезотермами, тем не менее, среди них встречаются более теплолюбивые виды M. sabuleti Meinert., M. schencki Emery, Lasius fuliginosus Latr., L. alienus Forst и др. [11, 8, 5].
Примечательным для мирмекофауны Пермской области является обнаружение в 90-х гг. прошедшего столетия пяти новых для Пермской области видов, среди которых один новый не только вид, но и род для мирмекофауны Урала. Это P. rufescens, M. sabuleti, M. angulinodis, Stenamma cf. ucrainicum, L. fuliginosus. Для области эти виды являются редкими.
P. rufescens - облигатный рабовладелец, обнаружен автором на территории заказника “Предуралья” в июле 2001 г.
S. cf. ucrainicum, вероятно, относится к новому виду для науки, пока идентифицировать найденную особь невозможно без нахождения половых особей [3]. Этот вид -типичный обитатель широколиственных лесов.
M. sabuleti обнаружена в августе 1996 г., ее несколько гнезд были расположены на открытых участках в почве у камней, под камнями, а также под корой высохших пней в районе камня Межевой, где и S. cf.ucraincum. Этот вид также является типичным обитателем широколиственных лесов.
Следующий вид L. fuliginosus впервые обнаружен автором в 1981 г. прямо за г. Пермь в районе Бакинститута, в смешанном лесу, в 1987 г. в заказнике «Предуралье», а в 1995 г. - в окрестностях с. Зарубино Кунгурского района в березняке. В остепненном липово-сосновом лесу мы встретили всего лишь два его гнезда. Все найденные гнезда располагались в растущих березах. Этот вид, как и два предыдущих, является типичным видом неморалом.
M. angulinodis - бореальный вид, является одним из наиболее характерных представителей в Центральной и Восточной Сибири. У нас этот вид был обнаружен в 1967 г. студенткой биологического факультета Пермского госуниверситета Н.С. Мазура в елово-березовом редколесье хр. Кварку ш.
M. rugulosa - обычный вид для южных районов области, тем не менее, в исследуемом биотопе его гнезда спорадичны. В Пермской области M. rugulosa получила достаточно широкое распространение вплоть до ее северных районов [11]: с. Ныроба, п. Гайны и с. Косы, на полянах и на разреженных участках зеленомошных ельников.
Итак, ландшафтно-географическое разнообразие Пермской области, в частности растительного покрова, придало своеобразие мирмекофауне, которое определяется присутствием, прежде всего, неморальных (S. cf. ucrainicum, L. fuliginosus, M. sabuleti,
M. rugulosa) и лесостепных форм (L. alienus, P. rufescens) муравьев, а также восточносибирского вида M. angulinodis, который, вероятно, мог попасть сначала на восточный склон Урала через сибирские сосновые боры, а затем продвинуться на запад.
Таким образом, мирмекофауна Пермской области представлена 39 видами, относящимися к 9 родам двух подсемейств. На данный момент фауна муравьев своеобразна за счет неморальных и остепненных элементов, а также из-за присутствия типично восточно-сибирского вида.
Наиболее тщательно были изучены среднетаежные леса севера области, восточная часть предгорья, юг и юго-восток области. Однако остались совершенно не обследованной западная часть области, недостаточно изучено население муравьев центральной части, горных районов и севера предгорья области. Дальнейшие исследования, вероятно, могут дополнить список видов.
Библиографический список
1. Арнольди К.В. Зональные, зоогеографические и экологические особенности мирмекофауны и населения муравьев Русской равнины / К.В. Арнольди // Зоол. журн. 1968. Т. 47, № 8. С. 1155-1178.
2. Гридина Т.И. Эколого-фаунистический обзор муравьев заповедника «Басеги» / Т.И. Гридина // Фауна и экология насекомых Урала: сб. науч. тр. Свердловск, 1987. С. 73-79.
3. Гридина Т.И. Новый род для мирмекофауны Пермской области и Урала Т.И. Гридина // Успехи энтомологии на Урале: сб. науч. тр. Екатеринбург, 1997. С. 173.
4. Гридина Т.И. Обзор фауны муравьев (Hymenoptera, Formicidae) заказника «Предуралье» / Т.И. Гридина // Вестник Перм. ун-та. Заказник «Предуралье». Пермь, 2000. С. 64-75.
5. Гридина Т.И. Муравьи Урала и их географическое распределение / Т.И. Гридина // Успехи совр. биол. 2003. Т. 123, № 3. С. 289-298.
6. Овеснов С.А. Ботанико-географическое районирование Пермской области / С. А. Овеснов // Вестник Перм. ун-та. Биология. 2000. Вып. 2. С. 13-21.
7. Рубинштейн В.З. К фауне и экологии муравьев севера Пермской области / В.З. Рубинштейн // Биогеография и краеведение. Пермь, 1971. Вып. 1. С. 96104.
8. Рубинштейн В.З. Муравьи (Hymenoptera, Formicidae) Пермской области -кандидаты в региональную Красную книгу / В.З. Рубинштейн, Л.В. Муста-фаева // Проблемы региональной Красной книги: Межвед. сб. науч. тр. Пермь, 1997. С. 101-102.
9. РузскийМ.Д. Муравьи России / М.Д. Рузский. Казань, 1905. Т. I. 800 с.
10. Сейма Ф.А. Муравьи центральной и южной части Пермской области / Ф.А. Сейма // Учен. зап. Перм. пед. ин-та. Пермь, 1969. С. 117-132.
11. Сейма Ф.А. Население и экология муравьев северных районов Пермской области / Ф.А. Сейма // Биогеография и краеведение. Пермь, 1971. Вып. 1. С. 87-95.
12. Сейма Ф.А. Фауна, население и экология муравьев Пермской области: Авто-реф. дис. ...канд. биол. наук / Ф.А. Сейма. Пермь, 1971. 18 с.