CC BY
14
УДК 507.2:581.9 (479)
DOI: 10.36305/2413-3019-2019-10-106-114
ГЕОБОТАНИЧЕСКИЕ И ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ АСФОДЕЛИНЫ ЖЕЛТОЙ (ASPHODELINELUTEA (L.) RCHB.) В РИЦИНСКОМ РЕЛИКТОВОМ НАЦИОНАЛЬНОМ ПАРКЕ
Тания И.В. 12, Крайнюк Е. С. 3, Суворов А.В. 4, Мустафина А.Н. 5, Багрикова Н.А. 3, Лейба Л.0.1
1 - Рицинский реликтовый национальный парк, [email protected]
2 - Абхазский государственный университет,
3 - Никитский ботанический сад - Национальный научный центр РАН
4 - Сочинский национальный парк
5- Ботанический сад-институт Уфимского научного центра РАН
Флора Абхазии отличается оригинальностью и самобытностью. Она древняя и во многом реликтовая, что делает ее более значимой в общем ряду региональных флор. Палеоботанические находки на территории Абхазии подтверждают существование колхидского рефугиума третичных флор, в котором в течение длительного времени происходила автохтонная эволюция растительных форм. И в пользу этого говорит, прежде всего, богатство флоры Абхазии эндемичными видами. Считается, что в палеогене (в верхнем олигоцене) Кавказ, покрытый вечнозеленой тропической растительностью (полтавская флора), начиная с олигоцена, стал пополняться элементами тургайской флоры, которая смешавшись с полтавской, дала начало древней, реликтовой средиземноморско-тургайской флоре, это было возможно, поскольку территория нынешнего Кавказа только начинала свой подъем и имела континентальную связь с территорией юго-восточной Европы (https://ru.wikipedia.org/wiki/). Основное вселение средиземноморских видов и их распространение по предгорьям Черноморского побережья Кавказа происходило в голоцене, когда установившийся жаркий и относительно сухой климат способствовал продвижению ксерофильных видов по побережью на восток (Tuniyev, 1995).
По географическим элементам своеобразная флора Абхазии представлена средиземногорными, бореальными и средиземноморскими видами. Средиземноморские виды представлены меньше всего, преимущественно, в литоральной полосе песков и каменистых приморских склонов предгорий.
Рицинский реликтовый национальный парк (РРНП) является частью Колхиды, где сконцентрированы эндемичные, реликтовые и редкие виды растений. К редким видам парка принадлежит асфоделина желтая (Asphodeline lutea (L.) Rchb.), относящаяся к группе восточно-средиземноморских видов. Общий ареал -Балканский п-ов (Болгария, Добруджа), Малую Азию, Крым, Кавказ. В Крыму ареал охватывает Главную гряду Крымских гор, Предгорье, спорадически вид встречается на яйлах (Багрикова, Крайнюк, 2015, 2018; Шевченко и др., 2017а,б, 2018; Крайнюк и др., 2018). На Кавказе вид встречается в Верхнекумском и Малкинском районах Центрального Кавказа, на территории Республики Абхазия и в
Карталинско-Юго-Осетинском районе Центрального Закавказья, изредка в окрестностях Иджевана Мургуз-Муровдагского района Восточного Закавказья. Указан в Уруп-Тебердинском районе Западного Кавказа и на территории Автономной Республики Аджария в окрестностях с. Шуахеви (Конспект..., 2006). На Черноморском побережье Кавказа вид произрастает в Новороссийском, Абинском, Геленджикском, Северском, Туапсинском районах, а также Лазаревском, Хостинском, Адлерском районе города Сочи (Суворов, 2017).
Вид включен в Красные книги Ставропольского края (Литвинская, Муртазалиев, 2013), Краснодарского края (Суворов и др., 2017), Республики Крым (Багрикова, Крайнюк, 2015), города Севастополя (Багрикова, Крайнюк, 2018).
Современная картина реликтовых дизъюнктивных популяций A. lutea является свидетельством древнего ареала вида, имеющего некогда общую историю формирования растительности Крыма, Кавказа и северо-восточного Средиземноморья.
Дизъюнктивное распространение асфоделины желтой на Черноморском побережье Северо-Западного Кавказа и Западного Закавказья, представляет собой небольшие анклавы, приуроченные к скалистым биотопам и щебнистым эродированным почвам с эдафической сухостью (рис. 1).
Рис. 1. Дизъюнктивное распространение A. lutea на Кавказе.
Совокупность факторов в местах произрастания A. lutea обусловили сохранение экотопов, близких к средиземноморским, тем самым создав условия к современному благополучному произрастанию вида. Асфоделина желтая произрастает на каменистых склонах, реже в горностепных сообществах, в
остепненных сообществах можжевеловых редколесий, поднимаясь в горы до 7001100 м над ур.м., неприхотлив, светолюбив, не требователен к влаге и почве, кальцефил.
В зависимости от высоты над уровнем моря, удаленности от моря, крутизны склона, окружения и других условий произрастания, структура сообществ может меняться. Наличие A. lutea на полянах или лугах свидетельствует не только о современных эдафических факторах условий произрастания, но и позволяет реконструировать историю формирования растительности Черноморского побережья Кавказа.
На территории Республики Абхазия A. lutea указывается А.А. Колаковским (1986), как редкое растение ущелий Жоеквара, Бзыбское и Гегское, в нижнем поясе, до 400 м, где вид произрастает на освещенных каменистых известняковых склонах, в степовидных ценозах. На территории Рицинского РНПП вид является редким, он встречается в петрофитных растительных сообществах в подзоне влажных колхидских дубово-грабовых лесов. Поэтому он выбран в качестве объекта наших исследований.
Объекты и методы исследования
Исследования ценопопуляций A. lutea проводились в широколиственных лесах Куджба-Яштинского лесничества РРНП, в мае 2017-2019 гг. в ходе совместных экспедиционных выездов с сотрудниками Сочинского национального парка и Никитского ботанического сада.
Для изучения демографической структуры и плотности ценопопуляций (ЦП) в каждой из них на трансекте закладывалось 10 пробных площадок размером 1м2. Порядок заложения и шаг трансекты зависели от площади, занимаемой конкретной ЦП. Определялись ведущие популяционные характеристики, такие как общая плотность особей и возрастной состав.
Изучение морфометрии в природных условиях проводилось согласно методу В.Н. Голубева (1962) в фазе цветения. Учитывались следующие параметры: высота и толщина стебля, количество листьев, длина и ширина нижнего, среднего и верхнего листьев, длина соцветия, количество цветков и плодов на один генеративный побег, диаметр цветка. При определении возрастной структуры популяций, согласно стандартным критериям (Уранов, 1975; Ценопопуляции..., 1976), учитывались следующие возрастные состояния: ювенильные (j), имматурные (im), виргинильные (v), генеративные (g), сенильные (s). На основании полученных данных построены онтогенетические (возрастные) спектры ценопопуляций. Для характеристики онтогенетической структуры ценопопуляций применяли общепринятые демографические показатели: индекс восстановления (Жукова, 1995), индекс старения (Глотов, 1998). Для оценки состояния популяций был применен критерий «дельта-омега» Л.А. Животовского (2001), основанный на совместном использовании индексов возрастности (А) (Уранов, 1975) и эффективности (ю) (Животовский, 2001). Статический анализ провели в MS Excel 2010 c использованием стандартных показателей. При статистическом анализе количественных показателей рассчитывали средние арифметические значения, среднеквадратичное отклонение, коэффициенты вариации (Зайцев, 1990).
Результаты и обсуждение
Было выявлено и обследовано две ценопопуляции вида (рис. 2-4), расположенные на высоте 450-500 м н.у.м., на лесных полянах в урочищах Куджба-Яштинского лесничества. Данные сообщества сохранились на бедных щебнистых почвах с выходами известняка, на юго-западных экспозициях склона, крутизной от 15° до 50°, от пологих до очень крутых склонов (табл. 1). Площадь описываемых площадок варьировала от 60 до 600 м2. В пределах описываемых площадок отмечалось высокое проективное покрытие растительности, около 90%, где доминантами выступают Asphodeline lutea и Brachypodium sylvaticum (Huds.) P. Beauv.
Следует указать, что в РРНП, помимо указанных двух полян в урочище Куджба-Яшта, вид сохранился в небольшом количестве на скалах у Голубого озера и сторожевой башни (Хасан абаа) на левом берегу р. Бзып. И здесь вид имел более широкое распространение, островки которого сохранились до настоящего времени.
Рис. 2. Локализация ценопопуляций A. lutea в Куджба-Яштинском лесничестве РРНП
Таблица 1. Некоторые характеристики природных ценопопуляций A. lutea
№ ЦП Ценопопуляция Высота над ур. м. Местообитание Площадь заросли, м2 Проективное покрытие, %
ЦП 1 Узкая полоса вдоль дороги 450 Юго-западный склон 150 60 70
ЦП 2 На склоне 500 Юго-западный склон 45-500 600 90
Рис. 3. Ценопопуляция № 1. A. lutea произрастает в основании склона, узкой полосой вдоль грунтовой дороги.
Рис. 4. Ценопопуляция № 2. A. lutea на склоне, на лесной поляне
Геоботанические описания в пределах изучаемой территории позволили изучить структуру растительности лесных полян урочища Куджба-Яшта. Более 50% составляют субсредиземноморские виды: Asphodeline lutea, Teucrium chamaedrys L., Allium rotundum L., Orlaya daucoides (L.) Greuter, Peucedanum longifolium (Waldst. & Kit.) R. Frey, Anacamptis pyramidalis (L.) Rich., Poterium sanguisorba L., Dictamnus caucasicus (Fisch. &C.A.Mey.) Grossh., Helianthemum nummularium (L.) Mill., Kohlrauschia prolifera (L.) Kunth, Phleum phleoides (L.) H.Karst, Anthemis tinctoria L. и др. В то же время, здесь развит моховый напочвенный покров, свидетельствующий о влиянии влажного климата. Каменистая поверхность почвы на этих полянах имеет слабо развитый гумусовый слой, наблюдается постепенное зарастание лесом.
При изучении популяций редких видов имеет значение анализ изменчивости качественных и количественных признаков. Характеристика морфометрических параметров A. lutea представлена в таблице 2. По большинству параметров, как вегетативной, так и генеративной сфер выделяется ЦП 1,. По-видимому, именно на небольшом участке в переходной зоне от дороги к склону, растительность изрежена, проективное покрытие незначительное по сравнению с ЦП 2 и при этом формируются наиболее благоприятные условия для произрастания вида. ЦП 2, произрастающая на склоне имеет высокие значения таких параметров как: количество листьев, длина верхнего листа и числа цветков. Схожими у двух ценопопуляций оказались такие параметры как: ширина верхнего листа и диаметр цветка.
По шкале степени варьирования коэффициента вариации большинство признаков обладают нормальной степенью варьирования. Значительное варьирование имеют показатели: количество плодов (ЦП 1-83,5%, ЦП 2-80,6%) длина верхнего листа (ЦП 2-42,8%), и ширина верхнего листа (ЦП 1-36,9%).
Таблица 2. Внутрипопуляционная изменчивость морфометрических признаков A. lutea
Параметры ЦП 1 ЦП 2
min-max М±м Cv, % min-max М±м Cv, %
Высота стебля, см 71,0-101,0 83,6±2,89 10,9 60,0-86,0 74,9±2,43 10,3
Диаметрстебля, мм 0,6-1,0 0,8±0,04 16,3 0,4-0,9 0,7±0,06 25,9
Количество листьев, шт. 55,0-94,0 83,6±3,66 13,8 57,0-96,0 77,9±3,81 15,5
Длина нижнего листа, см 19,0-27,0 22,8±2,93 12,8 16,0-28,0 22,4±1,25 17,6
Ширина нижнего листа, см 0,3-0,7 0,5±0,03 20,0 0,4-0,7 0,5±0,03 19,9
Длина среднего листа, см 10,0-18,0 14,0±0,87 19,6 7,0-15,0 10,2±0,83 25,5
Ширина среднего листа, см 0,3-0,4 0,3±0,01 13,2 0,2-0,3 0,3±0,01 10,9
Длина верхнего листа, см 2,0-4,5 3,1±0,31 30,9 2,0-6,0 3,3±0,45 42,8
Ширина верхнего листа, см 0,1-0,2 0,1±0,02 36,9 0,1-0,2 0,2±0,01 16,6
Длина соцветия, см 18,0-40,5 25,4±2,22 27,6 9,0-32,0 17,8±2,01 35,7
Число цветков, шт. 39,0-76,0 61,0±3,92 20,3 20,0-88,0 57,0±6,99 38,8
Диаметр цветка, см 4,5-6,5 5,6±0,18 10,3 4,5-6,0 5,3±0,15 8,8
Количество плодов, шт. 0-28,0 9,7±2,56 83,5 0-14,0 5,0±1,27 80,6
В основе исследований ЦП растений лежит изучение возрастной дифференциации особей. Возрастная структура представляет один из существенных признаков популяции, она обеспечивает способность популяционной системы к самоподдержанию и определяет ее устойчивость (Ценопопуляции..., 1976). Показатели плотности, возрастной состав и демографические показатели состояния ЦП отражены в таблице 3. Плотность в ЦП 2 в 2 раза выше, чем в ЦП 1- 32,3 и 15,9 экз./м2, соответственно.
В обеих ценопопуляциях преобладает прегенеративная фракция, что указывает на благоприятные условия при прорастании растений (рис. 5). Максимум в ЦП приходится на виргинильные особи (ЦП 2 - 85,4%, ЦП 1 - 63,5%), также значительно представлены имматурные особи (ЦП 1 - 32,1%, ЦП 2 - 11,8%). При сравнении двух популяций можно видеть, что ЦП 2, практически, полночленная, отсутствуют ювенильные особи. Вероятно, это связано с пересыханием почвы в сухие периоды лета, что отрицательно повлияло на прорастание семян и усилило элиминацию проростков и ювенильных особей. В ЦП 1 полностью отсутствуют генеративные и сенильные особи, что, по-видимому, связано с антропогенным воздействием - расположением у дороги (вытаптывание, сбор на букеты).
Усредненный (базовый) онтогенетический спектр A. lutea - левосторонний с максимумом на виргинильных особях, что позволяет сделать вывод о хорошей способности популяции к самовозобновлению и наличии благоприятных условий для прорастания семян.
Таблица 3. Показатели плотности, возрастной состав и демографические показатели состояния ценопопуляций A. lutea
№ Плотно Онтогенетическое состояние Демографические показатели
Ц сть, J im v g s А ю Тип ЦП 1в 1ст
П экз./м2
1 15,9 4,4 32,1 63,5 0 0 0,09 0,33 молодая 1 0
2 32,3 0 11,8 85,4 2,5 0,3 0,12 0,41 переходная 0,35 0,003
I —
т км
.1 Ш1 У_|_s
Рис. 5. Онтогенетический спектр ценопопуляций A. lutea
Оценка возрастности А (дельта) и эффективности ю (омега) показала, что ЦП 1 относится к молодой (А = 0,09; ю = 0,33), здесь полностью отсутствует генеративная и постгенеративная фракция. ЦП 2 является переходной (А = 0,12; ю = 0,41).Также проведено сравнение индексов восстановления (1В) и старения (Ict), отражающих динамические процессы онтогенетической структуры. Индекс восстановления равенединице (ЦП 1), доля прегенеративных растений здесь максимальна, или достаточно высокий (ЦП 2 = 0,35), это свидетельствует о хорошем пополнении ЦП молодыми особями. Индекс старения в ЦП равен или близок к нулю (ЦП 1 = 0 и ЦП 2 = 0,003).
Заключение
Выявленные особенности растительных сообществ с участием Asphodeline lutea в РРНП и состояние ее популяций свидетельствуют об их созологической значимости, сохранивших средиземноморскую растительность до наших дней. Очевидна необходимость в исключении антропогенной нагрузки, которая может ускорить процесс зарастания этих лесных полян, что приведет к исчезновению средиземноморских видов в урочище Куджба-Яшта.
Авторы выражают благодарность Б.С. Туниеву, заместителю директора по научно-исследовательской работе Сочинского национального парка за помощь в определении видов сосудистых растений.
Работа выполнена при постоянной поддержке директора РРНП Лолуа Р.В., за что авторы выражают свою глубокую признательность и благодарность.
Работа выполнена также в рамках темы госзадания ФГБУН «НБС-ННЦ» № 0829-2019-0037.
Литература
Багрикова Н.А., Крайнюк Е.С. Асфоделина желтая (Asphodeline lutea (L.) Rchb.) // Красная книга Республики Крым. Растения, водоросли и грибы / Отв. ред. д.б.н., проф. А.В. Ена и к.б.н. А.В. Фатерыга. - Симферополь: ООО «ИТ «АРИАЛ», 2015. - С. 156. Багрикова Н.А., Крайнюк Е.С. Асфоделина желтая Asphodeline lutea (L.) Rchb. // Красная книга города Севастополя: растения, животные / Главное управление прородных ресурсов и экологии г. Севастополя. - Калининград; Севастополь: ИД □ РОСТ-ДОАФК□, 2018. - С. 97. Глотов Н.В. Об оценке параметров возрастной структуры популяций растений // Жизнь популяций в гетерогенной среде. Ч. 1. Йошкар-Ола, 1998. - С. 146149.
Голубев В.Н. Основы биоморфологии травянистых растений центральной лесостепи // Тр. Центрально-черноземного заповедника им. В.В. Алехина. Воронеж, 1962. - Вып. 7. - 602 с. Животовский Л.А. Онтогенетическое состояние, эффективная плотность и
классификация популяций // Экология. - 2001. -1. С. 3-7. Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола. - 1995. - 224 с.
Зайцев Г.Н. Математика в экспериментальной биологии. М.: Наука. - 1990. - 296 с.
Колаковский А.А. Флора Абхазии. Тбилиси: «Мецниереба». - 1986. - Т.4. - С. 266.
Конспект флоры Кавказа: В 3 томах / Отв. ред. акад. А. Л. Тахтаджян: Том 2 / Ред. Ю.Л. Меницкий, Т.Н. Попова. СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та. - 2006. - 467 с.
Крайнюк Е.С. Шевченко С.В., Багрикова Н.А. Ценопопуляционная структура и особенности воспроизведения Asphodeline lutea (L.) Rchb. (Asphodelaceae) в юго-западном Крыму // Бюлл. ГНБС. - 2018. - Вып. 129. - С. 30-38.
Литвинская С.А., Муртазалиев Р.А. Флора Северного Кавказа: Атлас-определитель. - М.: Фитон XXI. - 2013. - 688 с.
Палеогеография Кавказа Режим доступа: https://ru.wikipedia.org/wiki/
Суворов А.В., Зернов А.С.,Попович А.В. Асфоделина желтая (Asphodeline lutea (L.) Rchb.) // Красная книга Краснодарского края. Растения и Грибы. 3 изд. / Отв. ред. С.А. Литвинская. Краснодар: Адм. Краснодар. края. - 2017. - С. 472-473.
Суворов А.В. Асфоделина желтая (Asphodeline lutea (L.) Rchb.) на Черноморском побережье Кавказа // Труды Рицинского реликтового национального парка. Выпуск I. (К 100-летию Заповедной системы России и постсоветского пространства). - Гудаута: РРНП, 2017. - С.53-58.
Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляции как функция времени и энергетических волновых процессов // Биологические науки. - 1975. - № 2. -С. 7-34.
Ценопопуляции растений (основные понятия и структура) / О.В. Смирнова, Л.Б. Заугольнова, И.М. Ермакова и др. - М.: Наука, 1976. - С. 14-43.
Шевченко С.В., Крайнюк Е.С., Багрикова Н.А. К вопросу о сохранении Asphodeline lutea (L.) Rchb. и Asphodeline taurica (Pall.) Endl. в Крыму // Современные технологии в изучении биоразнообразия и интродукции растений: труды междунар. научн. конф. (Ростов-на-Дону, 17-21 октября 2017 г.). - Ростов-на-Дону, 2017а. - С. 95-98.
Шевченко С.В., Крайнюк Е.С., Багрикова Н.А. Структура популяций Asphodeline lutea (L.) Rchb. и Asphodeline taurica (Pall.) Endl. в Горном Крыму // Научные записки природного заповедника «Мыс Мартьян». - 2017б. - Вып. 8. - С. 93100.
Шевченко С.В., Крайнюк Е.С. Некоторые особенности эмбриологии и распространения охраняемых видов рода Asphodeline Rchb. (сем. Asphodelaceae) // Ботаника в современном мире. Труды XIV Съезда Русского ботанического общества и конференции «Ботаника в современном мире» (г. Махачкала, 18-23 июня 2018 г.). Т. 3: Споровые растения. Микология. Структурная ботаника. Физиология и биохимия растений. Эмбриология растений. - Махачкала: АЛЕФ, 2018. - С. 393-394.
Tuniyev B.S. On the Mediterranean influence on the formation of herpetofauna of the Caucasian Isthmus and its main xerophylous refugia // Russian Journal of Herpetology. - 1995. - Vol. 2, № 2. - P. 95-119.
