CC BY
268
ПРОБЛЕМЫ НАУКИ
Известия ТСХА, выпуск 5, 2011 год
УДК 636.22/.28:636.082:575.224.234
ГЕНОМНАЯ СЕЛЕКЦИЯ КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА: ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЕ И ПРИКЛАДНЫЕ ЗАДАЧИ
В.И. ГЛАЗКО
(Российский государственный аграрный университет -МСХА имени К.А.Тимирязева)
Обсуждаются направления использования методов геномного сканирования, в частности, в целях геномной селекции. Рассматриваются накопленные экспериментальные данные об ограниченной возможности совершенствования продуктивности сельскохозяйственных видов животных с применением методов геномной селекции. Подчеркивается эффективность геномного сканирования в исследованиях происхождения сельскохозяйственных видов животных, путей их расселения, генеалогических связей между породами, в определении происхождения и породной принадлежности индивидуальных животных.
Ключевые слова: геномное сканирование, геномная селекция, генетическая дифференциация, генетическое картирование.
Глобальная информационная система генетических ресурсов животных в сфере продовольствия и сельского хозяйства (Food and Agricultural Organization — FAO) содержит информацию о 7616 породах домашнего скота. Среди них около 20% классифицированы как находящиеся в зоне риска исчезновения. На протяжении последних нескольких лет 62 породы вымерли: почти ежемесячно погибает одна порода. Эта статистика представляет только частичную картину генетического разрушения. Для 36% пород отсутствуют необходимые данные об оценке их состояния. Среди целого ряда наиболее продуктивных пород крупного рогатого скота генетическое разнообразие внутри породы подорвано использованием для размножения лишь немногих наиболее распространенных производителей. В то же время состояние животноводства является критическим для обеспечения устойчивого развития государства, решения глобальных проблем голода, развития внутригосударственных и новых рынков, уменьшения экологических проблем, т.е. в общем является критическим для глобального развития всего человечества.
Особое значение не только для Российской Федерации, но и для глобального животноводства имеют отечественные генофондные ресурсы с.-х. видов животных, поскольку среди 35 одомашненных видов 198 пород представлено породами российской селекции, около 2,5% мирового породного разнообразия [2]. Однако с 1990 по 2009 г. в России численность с.-х. животных уменьшалась. Так, поголовье крупного рогатого скота сократилось на 36 млн 21 тыс., или на 63,2%; лошадей —
на 1 млн 269 тыс., или 49,5%; свиней — на 22 млн 151 тыс., или на 57,9%; овец и коз — на 36 млн 651 тыс., или на 63%; птицы — на 322 млн, или на 49% [2]. Статистические данные, представленные, в частности, в докладе др. М. Хаас (Атташе по вопросам сельского хозяйства Посольства США в РФ), свидетельствуют о том, что в настоящее время молочное скотоводство РФ отстает не только по молочной продуктивности коров, но и по их численности (рис. 1).
100 000
90 000
80 000
70 000
60 000
50 000
40 000
30 000
20 000
10 000
0
I І І І І І I ■
1990 1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008 2010
Рис. 1. Сравнительный анализ количества коров и их молочной продуктивности в РФ и США по годам (представлено др. М. Хаас, Атташе по вопросам сельского хозяйства Посольства США в РФ, на основании данных http://www.fas.usda.gov/psdonline).
Вновь возникающие международные рынки, распространение транснациональных корпораций по получению животноводческой продукции приводят к новой ситуации в отношении предпочтительно используемых пород, современный рынок предпочитает высокозатратное, но и высоко продуктивное животноводство, что способствует уменьшению породного и внутрипородного разнообразия. Индустриализация (например, в свиноводстве и птицеводстве) требует увеличения плотности популяций животных, доз бактерицидных средств, регуляторов роста; сопровождается сужением биоразнообразия пород, разнообразия используемых агроландшафтов и рыночной продукции животноводства.
Кроме того, наступают очевидные экологические изменения, связанные не только с ростом антропогенного загрязнения, но и с потеплением климата, что, в свою очередь, требует сохранения генетических ресурсов для возможностей обеспечения устойчивого развития в будущем, несмотря на изменения окружающей среды. Выполненные Дж. Беком и А. Сиевером исследования показали, что продуктивность животноводства в глобальном масштабе непосредственно зависит от различных типов хозяйствования (смешанное сельское хозяйство, оседлое животноводство, пастбищное скотоводство, охота и собирательство), и на 40% его вклад в ВВП определяется только двумя параметрами — почвой и климатом [3].
Одной из ключевых проблем остаются кормовые ресурсы, поскольку, как известно, 1/3 всего ежегодного урожая зерновых идет на корм для получения животноводческой продукции. Уменьшения темпов прироста урожаев зерновых снижает их долю на продовольствие для человека. Животные, прямо или косвенно, используют 80% всех мировых плодородных земель, потребляют около 15% всех доступных калорий, получаемых в мировом сельском хозяйстве.
В развивающихся странах меняется парадигма взаимоотношений между растениеводством и животноводством. Так, некоторые зерновые культуры, такие как кукуруза, пшеница, сорго, просо, выращиваются с двойной целью: для пищи людям, а отходы — как корм для домашнего скота. В Индии двойное использование сорго и проса позволили увеличить получение молока буйволов и коров на 50% при получении запланированного урожая зерновых.
В связи с задачами устойчивого развития сельского хозяйства особой проблемой становится необходимость сохранения генетического разнообразия. Хотя в Европе наиболее часто используется метод сохранения in situ, существуют примеры программ сохранения ex situ in vivo на фермах национальных парков и в зоопарках. В Соединенном Королевстве имеется 17 центров поддержки выживания редких пород (Rare Breeds Survival Trust Approved Centres). Одна такая ферма, котсуолдская (Cotswold Farm Park), привлекает более 100 000 посетителей ежегодно.
В Германии 124 организации поддерживают животных 187 пород и девяти видов с.-х. животных. Подобные организации существуют в Италии, Франции и Испании, а также в Северной Америке. Для некоторых видов, таких как птицы, в сохранении местных пород большую роль играют организации энтузиастов любителей-селекционеров. Первый пример создания охраняемого района с редкими домашними породами принадлежит Венгрии, где местные породы сохраняются в Пусте (покрытые травой заболоченные участки и равнины в восточной части страны). Для развивающихся стран наиболее типично то, что деятельность по сохранению ex situ in vivo проводится в стадах или отарах, поддерживаемых государственными учреждениями.
Интересное развитие направления экономического обоснования сохранения местных пород получило в Проекте выпаса животных (Grazing Animals Project) в Англии, где предоставлена информация о видах растений, предпочитаемых животными определенных пород, наряду с другими породными характеристиками, относящимися к пастбищному содержанию — выносливость, экономичность, взаимодействие с человеком и конкурентоспособность (http://www.grazinganimalsproject. info/pilot1024.php?detect=true).
Но задачи сохранения генетических ресурсов и ускорения селекции требуют специального подхода к контролю их генофондов. В этих целях достаточно давно использовали различные поколения молекулярно-генетических маркеров полиморфизма отдельных участков ДНК. С их помощью решали исследовательские задачи, такие как реконструкция истории и генеалогии пород, их распространения, выяснение специфики их генофонда; разработка генетически обоснованных программ устойчивого использования местных пород и их сохранения; картирование главных генов количественных признаков в целях геномной селекции. Эти маркеры использовались также для решения таких прикладных задач, как исключение ошибок происхождения, разработка методов прогноза количества и качества конечной продукции, устойчивости к условиям содержания и к инфекционным агентам, контроль наличия наследственных заболеваний и инфицированности патогенами.
Наиболее широко ранее для создания генетически обоснованных программ сохранения генофондов пород с.-х. видов животных, исключения ошибок происхождения, контроля и ускорения селекционного процесса использовали ограниченное количество молекулярно-генетических маркеров полиморфизма, как правило, кодирующих последовательности структурных генов (группы крови, электрофоретические варианты белков), в последующем — анонимные маркеры ДНК, затем — генотипиро-вание микросателлитов. Фирма «Прикладные биосистемы» (www.appliedbiosystems. com) по согласованию с Food and Agricultural Organization (FAO) и International Society of Animal Genetics (ISAG) для крупного рогатого скота разработала тест-систему для генотипирования 11 микросателлитов (необходима закупка соответствующего оборудования, программ анализа и расходных материалов). Очевидно достоинство этих микросателлитов, поскольку известна их локализация на хромосомах крупного рогатого скота (микросателлиты: TGLA227, BM2113, TGLA53, ETH10, SPS115, TGLA126, TGLA122, INRA23, ETH3, ETH225, BM1824).
Обычно такие работы включали генотипирование в среднем примерно 10 ло-кусов. В последние годы широкое распространение получили методы одновременного генотипирования на ДНК-матрице одного животного полиморфизм нескольких десятков участков ДНК, фланкированных инвертированными повторами микросателлитов (Inter-Simple Sequence Repeat — ISSR-PCR), или терминальными районами мобильных генетических элементов. Благодаря разработке методов использования ДНК-микроматриц, на которых прикреплены миллионы эталонных фрагментов ДНК, в настоящее время успешно оценивают в одном геноме десятки тысяч монону-клеотидных полиморфизмов (Single Nucleotide Polymorphism — SNP). Совокупность этих методов получила название «геномного сканирования» и возможность перейти к сравнению генотипов не по штучным генам или локусам, а одновременно по целым геномам.
В последние годы геномные сканирования стали главным направлением современной эволюционной и популяционной геномики. Геномное сканирование может варьировать от использования нескольких десятков или сотен маркеров до истинного геномного сканирования путем полного секвенирования геномов.
Наиболее успешно распространяет методы геномного сканирования компания Affymetrix, которая разработала и запустила в продажу биочип, позволяющий идентифицировать присутствие в пище следовых количеств мяса от 12 видов млекопитающих, 5 видов домашней птицы и 16 видов рыб. Среди разработок этой компании имеется биочип, позволяющий выявлять мононуклеотидный полиморфизм (SNP) по 20 тыс. сайтов в различных участках геномов молочных и мясных пород крупного рогатого скота. В этом же направлении успешно работает, например, компания Bovi-gen, которая создала биочипы для выявления генов, ассоциированных с качественными характеристиками мяса крупного рогатого скота, а также биочипы для контроля происхождения животных.
Геномное сканирование геномов с.-х. видов широко используется в последние годы для решения следующих основных задач: определение параметров изменчивости внутри и между породами; идентификация географической локализации отдельных популяций и/или перемешивание популяций с различным генетическим происхождением; получение информации об эволюционных взаимоотношениях (филогенетические деревья) и выяснение центров происхождения и маршрутов миграции; осуществление картирования генов, включая идентификацию носителей известных генов; установление происхождения и генетических взаимосвязей (например, ДНК-фингерпринт) внутри популяции; поддержка генетического улучшения популяций
животных с помощью маркеров; создание ДНК-хранилищ в целях исследований и хранения генетических ресурсов.
Благодаря развитию методов геномного сканирования появился новый термин — геномная селекция, который привлек особое внимание в области разведения специализированных молочных пород крупного рогатого скота. В настоящее время под ним подразумевают использование ДНК-матриц (ДНК-биочипов) для геноти-пирования около 50 тыс. мононуклеотидных замен (SNP) при выявлении геномных участков, генотипы по SNP которых ассоциированы с желательным проявлением характеристик молочной продуктивности.
По сути, это направление является продолжением работ по картированию главных генов молочной продуктивности, начатых в 1990 г. с использованием геноти-пирования сначала десятков, затем сотен микросателлитных локусов, которые продолжаются и до сих пор, несмотря на получение достаточно противоречивых данных [1]. Теперь такие поиски развиваются с использованием методов геномного сканирования, ДНК-микроматриц (биочипов). Следует отметить, что одна ДНК-микромат-рица для сканирования генома одного животного в среднем у разных компаний их изготовителей стоит примерно 200 евро (без учета других расходных материалов, амортизации соответствующего приборного обеспечения и затрат квалифицированного труда для их использования).
Термин геномная селекция подразумевает следующие этапы: 1) геномное сканирование с использованием десятков тысяч эталонных фрагментов ДНК (ДНК-микроматриц) для выявления мононулеотидных замен вдоль генома у разных животных; 2) выделение геномных участков с высокой плотностью SNP, генотипы которых ассоциированы с желательным проявлением совокупности хозяйственно ценных признаков; 3) создание ДНК-микроматриц для генотипирования множества SNP, ассоциированных с желательным проявлением хозяйственно ценных признаков (предполагая, что они маркируют главные гены этих количественных признаков); 4) включение результатов такого множественного генотипирования по SNP в оценки племенной ценности с использованием методов геномного сканирования (genomic breeding values — GEBV).
В 2009 г. такой подход был проверен в США, Новой Зеландии, Австралии и Нидерландах на 650-4500 (в разных странах) голштино-фризских быках, тестированных по потомству, генотипированных по 50,000 SNP. Соответствие прогноза GEBV для молодых быков без оценки потомства с далее полученными данными по потомству колебалось от 20 до 67%. Надежность прогноза зависела от генетической компоненты в наследуемости признака, количества исследованных быков, используемых статистических методов обработки данных. Во всех странах подтверждено, что надежность прогноза по GEBV, так же как и по другим признакам, увеличивается при использовании наилучшего линейного несмещенного прогноза (Best Linear Unbiased Prediction — BLUP), в который включаются усредненные оценки племенной ценности родителей.
На март 2011 г. Веллер и Рон — израильские исследователи, которые в начале 90-х гг. первые попытались картировать главные гены молочной продуктивности с помощью микросателлитов на хромосомах крупного рогатого скота, уже обсуждают эффективность прямого включения данных по геномному сканированию в селекционные программы для отбора бычков без их оценки по потомству для сокращения среднего интервала между поколениями только по генотипирова-нию критических для QTL молочной продуктивности SNP (actual quantitative trait nucleotides-QTN) [12].
Причины сомнений — цена вопроса и факторы, влияющие на «главность» генов количественных признаков: породная принадлежность и факторы окружающей среды.
Во Франции выполнены исследования по геномному сканированию в целях геномной селекции у молочных пород для выявления главных генов молочной продуктивности (ОТЬ). Сопоставлено распределение 8КР по хромосомным картам, неравновесие по сцеплению между ними, ассоцииации гаплотипов с изменчивостью характеристик молочной продуктивности у трех основных молочных пород (голшти-ны, норманды и монтбельярды). Выделено 13 участков с наибольшей плотностью ОТЬ, проанализированы локализованные в них гены. 40 таких генов обнаруживают связь с ОТЬ по молочной продуктивности хотя бы у одной из исследованных пород, но не совпадают у разных пород. По данным, полученным в этом исследовании, гены, 8КР-генотипы по которым ассоциированы с молочной продуктивностью, были породоспецифичны. Оказалось также, что все они принадлежат к гипоталамо-гипофиз-надпочечниковой оси [4].
Следует подчеркнуть, что такая широкая изменчивость генов, полиморфизм которых ассоциирован с различиями в проявлении характеристик молочной продуктивности, обусловлена прежде всего физиологической и генетической сложностью самих этих характеристик.
К настоящему времени создана карта генов, участвующих в формировании самой молочной железы и молока на хромосомах крупного рогатого скота (лак-том). В анализ включены 197 генов белков молока и более 6000 генов молочной железы [9].
Подразделение всех этих генов на 238 сегментов хромосом, в которых были локализованы ОТЬ молочной продуктивности, позволило уменьшить пространство поиска генов, полиморфизм которых ассоциирован с изменчивостью характеристик молочной продуктивности более чем на порядок. Оказалось, что и гены, участвующие в молочной продуктивности, и ОТЬ характеристик молочной продуктивности, выявленные в различных исследованиях, фактически покрывают все 30 хромосом крупного рогатого скота.
Анализ геномной локализации генов белков молока и формирования молочной железы свидетельствует о тенденции к кластеризации генов белков молока с другими генами молочной железы. Выполненные в этой же работе сравнения геномов утконоса, опоссума, плацентарных млекопитающих (крупный рогатый скот, собака, человек, мышь, крыса) позволили выявить по генам белков молока и участвующим в формировании молочной железы генные потери и дупликации, филогенетические связи, консерватизм последовательностей и их эволюцию. Получены данные о том, что в геноме крупного рогатого скота гены белков молока и молочной железы эволюционируют более медленно по сравнению с другими исследованными видами плацентарных. Обнаружено, что у этих видов наиболее дивергировавшими были гены белков молока, определяющие питательные и иммуннологические свойства молока, наиболее консервативными — ассоциированные с процессами секреции молока. На основании выполненных исследований авторы приходят к выводу о том, что механизмы секреции молока возникли более чем 160 млн лет назад.
Сложности использования геномной селекции обусловлены еще и тем, что сама молочная продуктивность в существенной степени зависит от факторов окружающей среды. Так, бельгийские исследователи показали, что оценки племенной ценности быков по молочной продуктивности дочерей голштинской породы существенно отличаются в Люксембурге и Тунисе, причем доля генетической компоненты
изменчивости по характеристикам молочной продуктивности выше в Люксембурге, а паратипической — в Тунисе. Ранговые корреляции у одних и тех же быков были низкими и недостоверными между оценками, полученными для них по молочной продуктивности их дочерей в разных странах [6-8].
В то же время продолжают накапливаться данные, свидетельствующие о достаточно низкой информативности самого принципа картирования главных генов количественных признаков, в т.ч. и с использованием десятков тысяч SNP-маркеров (например, [13]).
К настоящему времени около 30000 быков голштинской породы генотипирова-ны с использованием ДНК-микроматриц BovineSNP50 BeadChip компании Illumina, позволяющих генотипировать одновременно 54,001 SNP (~ один SNP на 50,000 пар оснований). Эти ДНК микроматрицы (чипы) позволяют выявить не только сцепленные с SNP маркеры, но и изменчивость по количеству копий соответствующих геномных участков, где локализованы SNP (copy number variations — CNV включают делеции, дупликации, транслокации и инверсии).
CNV у человека покрывают 12% генома (данные представлены в базе Database of Genomic Variants (http://projects.tcag.ca/variation/), то есть изменчивость CNVs вовлекает в себя больше нуклеотидов на геном, чем SNPs. Предполагается, что спонтанные CNV возникают в среднем с частотой 1/10,000 пар нуклеотидов. С учетом более высокой частоты встречаемости CNV появились надежды на то, что это новое поколение маркеров полиморфизма различных участков геномной ДНК позволит увеличить разрешение самого процесса картирования главных генов характеристик продуктивности и, таким образом, существенно повлияет на успешность геномной селекции. Такие геномные сканирования по распределению CNV вдоль хромосом у быков голштинской породы выполняются, в частности, Дж. Веллером и соавторами (например, [11]). В этих работах использовалась программа PennCNV, которая по интенсивности сигнала гибридизации участков исследуемой геномной ДНК в сравнении с эталонными фрагментами ДНК-чипов BovineSNP50 BeadChip позволяет оценивать присутствие / отсутствие CNV. Другой метод, который применяли авторы, — оценка равновесия распределения аллелей CNV в соответствии с Харди-Вайнбергом. В качестве контроля рассчитывали равновесие по аллелям CNV в непсевдоаутосомных участках хромосомы Х. В результате были получены данные о 418 участках с CNV на разных хромосомах крупного рогатого скота, в частности, на хромосоме BTA18, в которой ранее были выявлены районы с CNV, полиморфизм которых ассоциирован с изменчивостью по массе и размерам новорожденных телят. В участках увеличения числа копий обнаружена перепредставленность генов, принадлежащих к семейству обонятельных рецепторов (ORs, 36 генов), белков плотных межклеточных контактов (cadherins, 10 генов) и белков-транспортеров (63 генов), среди которых преобладают транспортеры, несущие АТФ-связывающий домен. На сколько полученные результаты с маркированием полиморфизма геномной ДНК уже с плотностью полиморфных маркеров 1/10,100 пар нуклеотидов позволят увеличить эффективность геномной селекции, пока остается неизвестным и, по-видимому, будут потрачены большие усилия для приближения к ответу на этот вопрос. Естественно предположить, что, поскольку изменчивость характеристик продуктивности с.-х. видов животных зависит от генотипической и паратипической компонент, картирование главных генов количественных признаков, вне зависимости от метода, будет иметь ограниченное значение для определенных средовых условий и генотипической среды.
Можно ожидать, что использование новых поколений молекулярногенетических маркеров, представленных в геномах с высокой плотностью, таких как
8КР, СКУ, позволит надежно решать вопросы установления центров доместикации с.-х. животных, генеалогических взаимоотношений между породами (например, [5]), а также устанавливать породную принадлежность животных [10].
В работе М. Г аутиера и соавторов [5] выполнена детальная оценка генетического разнообразия 47 популяций крупного рогатого скота суммарно у 1121 животного, генотипированных по 44706 аутосомным 8КР. Полученные данные свидетельствовали о выраженных межпородных отличиях и, кроме того, о существенной дифференциации между собой пород, принадлежащих к европейским, зебувидным и западноафриканским группам (рис. 2). На основании выполненных исследований авторы приходят к выводу о существовании трех центров доместикации в отличие от двух, предполагавшихся ранее. В этой же работе между исследованными европейскими породами обнаружено хорошее совпадение результатов оценок пространственной генетической дифференциации между ними с известными двумя главными путями распространения стад крупного рогатого скота, ранее установленными на основании археологических данных [5].
АВО
1007 ВАО SOU
100
Рис. 2. Дерево, построенное методом ближайших соседей, генетических взаимоотношений между 47 популяциями крупного рогатого скота и американским бизоном в качестве внешней группы (OBB) на основании генетических дистанций Рейнольда, рассчитанных по аллельным частотам 44706 SNPs. Над узлами указана их достоверность (%, превышающий 100 бутстреп-повторов). Синим цветом обозначены группы европейских пород, зеленым — западноафриканский скот, жёлтым — зебувидный скот [5]
Исследования Дж. Левиса и соавторов [10] 13 пород крупного рогатого скота по генотипам 30000 SNP с использованием метода главных компонент позволили выделить «предковые информативные маркеры» (Ancestry Informative Markers) и оценить возможность их использования для установления происхождения отдельных животных. В процессе выполнения этих исследований были описаны особенности генетической структуры пород, включенных в анализ. Показано, что 250-500 предварительно отобранных SNP-маркеров достаточно для почти 100%-й точности определения предков индивидуальных животных. Авторы полагают, что полученная ими выборка маркеров может быть непосредственно использована для планирова-
ния исследований генетических основ характеристик продуктивности в селекционных программах и для разработки программ по сохранению генофондов. Кроме того, предполагается, что такая тестирующая система может быть использована для оценки соответствия животноводческой продукции той породе, принадлежность к которой заявлена [10].
Таким образом, необходимость разработки методов устойчивого развития, в частности, животноводства, обостряет необходимость сохранения генетического разнообразия ресурсов животных с учетом необходимости ускорения селекционной работы и повышения их адаптивного потенциала в меняющихся условиях окружающей среды. Развитие методов молекулярно-генетического маркирования различных геномных участков привело к возможностям геномного сканирования — одновременного генотипирования сотен и десятков тысяч локусов в одном геноме. Методы геномного сканирования позволили продолжить картирование главных генов хозяйственно ценных признаков на основании оценок полиморфизма на генетических картах с высокой плотностью маркеров (1/50000 пар нуклеотидов для SNP, 1/10000 пар нуклеотидов для CNV), что привело к развитию представлений о возможностях их использования в целях геномной селекции. Однако зависимость изменчивости количественных признаков от генофондных особенностей пород, влияний факторов окружающей среды и взаимодействий между ними свидетельствуют об ограниченности потенциальной эффективности геномной селекции в целях увеличения эффективности животноводства. В то же время применение методов геномного сканирования позволяет достаточно чётко определять происхождение сельскохозяйственных видов животных, пути их расселения, генеалогические связи между породами и рассчитывать на возможность их использования для надежного определения происхождения и породной принадлежности индивидуальных животных.
Библиографический список
1. Глазко В.И., Глазко Т.Т. Современные направления «устойчивой» интенсификации сельского хозяйства // Известия ТСХА, 2010. Вып. 3. С. 101-114.
2. Столповский Ю.А. Популяционно-генетические основы сохранения ресурсов генофондов доместицированых видов животных: Автореф. докт. дис. М.: Институт общей генетики имени Н.И. Вавилова РАН, 2010.
3. Beck J., Sieber A. Is the Spatial Distribution of Mankind’s Most Basic Economic Traits Determined by Climate and Soil Alone? // PLoS ONE, 2010. Vol. 5. № 5. P. E10416.
4. Flori L., Fritz S., Jaffrezic F., Boussaha M. et al. The Genome Response to Artificial Selection: A Case Study in Dairy Cattle // PLoS ONE, 2009. Vol. 4. №.8. e6595.
5. Gautier M., Laloe D., Moazami-Goudarzi K. Insights into the Genetic History of French Cattle from Dense SNP Data on 47 Worldwide Breeds // PLoS ONE, 2010. V. 5. №. 9. e13038.
6. Hammami H, Rekik B, Bastin C et al. Environmental sensitivity for milk yield in Luxembourg and Tunisian Holsteins by herd management level // J. Dairy Sci., 2009. V. 92. №. 9. P. 4604-4612.
7. Hammami H, Rekik B, Soyeurt H et al. Accessing genotype by environment interaction using within- and across-country test-day random regression sire models // J. Anim. Breed. Genet.,
2009. V 126. №. 5. P. 366-377.
8. Hammami H, Rekik B, Soyeurt H et al. Genotype x environment interaction for milk yield in Holsteins using Luxembourg and Tunisian populations // J. Dairy Sci., 2008. V 91. № 9. P. 3661-3671.
9. Lemay D. G., Lynn D. J., Martin W. F. et al. The bovine lactation genome: insights into the evolution of mammalian milk // Genome Biology, 2009. V. 10. Is. 4. Article R43.
10. Lewis J., Abas Z., Dadousis C. et al. Tracing Cattle Breeds with Principal Components Analysis Ancestry Informative SNPs // PLoS ONE, 2011. V. 6. №. 4. e18007.
11. Seroussi E., Glick G., Shirak A., Yakobson E., Weller J.I., Ezra E., Zeron Y. Analysis of copy loss and gain variations in Holstein cattle autosomes using BeadChip SNPs //BMC Genomics,
2010. V. 11. P. 673-701.
12. Weller J., Ron M. Invited review: quantitative trait nucleotide determination in the era of genomic selection // J. Dairy Sci., 2011. V. 94. № 3. P. 1082-1090.
13. Wiener P., Edriss M.A., Williams J.L. et al. Information content in genome-wide scans: concordance between patterns of genetic differentiation and linkage mapping associations // BMC Genomics, 2011. V. 12. P. 65-74.
Рецензент — д. б. н. А.Г. Маннапов
SUMMARY
Directions of genomic scanning method using, in particular, in aim of genomic selection were discussed. The saved up experimental data about the limited possibility for perfection of efficiency in agricultural animal species with application of methods of genomic selection were considered. Efficiency of genomic scanning in researches into agricultural animal species appearing, ways of their migrations, genealogical connections between breeds, testing of animal pedigree and breed belonging of individual animals were stressed.
Key words: genomic scanning, genomic selection, genetic differentiation, genetic mapping.
Глазко Валерий Иванович — д. с.-х. н. Тел. (499) 976-03-75. Эл. почта: [email protected].
