CC BY
54
Аграрный вестник Урала № 11 (90), 2011
Лесное хозяйство *
ГЕНОГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ПОПУЛЯЦИЙ PINUS SYLVESTRIS L. В ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЯКУТИИ
Д. С. АБДУЛЛИНА,
кандидат биологических наук, научный сотрудник,
И. В. ПЕТРОВА,
доктор биологических наук, заведующая лабораторией ПБДР и ДЛ, Ботанический сад УрО РАН,
А. П. ИСАЕВ,
кандидат сельскохозяйственных наук, заведующий группой лесоведения, Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН,
С. Н. САННИКОВ,
доктор биологических наук, профессор, главный научный сотрудник,
Е. В. ЕГОРОВ,
младший научный сотрудник, Ботанический сад УрО РАН
г. Екатеринбург, ул. 8 Марта, д. 202;
тел. 89227071457; e-mail: [email protected], [email protected]
Ключевые слова: сосна обыкновенная, дифференциация, геногеография. Keywords: Scotch pine, differentiation, genogeography.
Цель и методика исследований.
Одним из основных направлений современной эволюционной биологии является популяционно-биологическое — исследование закономерностей генетики, экологии и географии популяций [9]. Морфофенотипическая структура популяций древесных растений Северной Евразии, в частности сосны обыкновенной (Pinus sylvestris Ь), в XX веке разносторонне изучена многими отечественными и зарубежными авторами. Между тем, генетическая структура, полиморфизм и эколого-географическая дифференциация древесных растений в Северной Евразии (особенно в труднодоступных районах Сибири) исследованы недостаточно полно.
Цель настоящей статьи — геногеографический анализ дифференциации природных популяций сосны обыкновенной в Якутии [1].
Для анализа генетической структуры и географической дифференциации популяций сосны обыкновенной проводился электрофоретический анализ изоферментов. Электрофорез (в вертикальном блоке полиакриламидного геля), гистохимическое окрашивание и идентификацию ферментов проводили по общепринятым методикам [7]. Всего в Якутии и смежных регионах проанализировано 19 популяционных выборок Pinus sylvestris (по 40-48 деревьев по 17 аллозимным локусам).
Для определения времени появления сосны обыкновенной в том или ином ландшафтном регионе использована следующая методика [15]: если доля пыльцы данного вида превышает 10 % от численности общего пыльцевого спектра древесных растений, то можно считать, что вид стабильно встречается в окружающем ландшафте.
Результаты исследований.
По радиодатированным данным, палинологические спектры последней трети атлантического периода (около 6000 лет назад) в Якутии характеризуются значительным повышением содержания пыльцы сосны [3, 4]. По К. В. Кременецкому [14], в этот период сосна обыкновенная появляется почти одновременно на всей территории Якутии. По методике Г. Ланга [15] было проанализировано 9 пыльцевых спектров [2, 3, 4, 11]. Полученные результаты в целом согласуются с выводами К. В. Кременецкого [14].
Это означает, что популяции Pinus sylvestris Якутии, расположенные в северной («ледниковой») части своего ареала являются эволюционно сравнительно молодыми.
На дендрограмме, построенной на основе генетических дистанций Неи [16], популяции Pinus sylvestris Якутии подразделились на две обособленные группы (рис. 1).
В первую группу входят выборки из Мирного, Витима и Вилюйска. Они располагаются на северо-западе Якутии в бассейне р. Вилюя, кроме выборки Витим, которая находится в среднем течении Лены. Во второй группе — популяции из бассейнов Лены и Алдана, расположенные на юге Якутии (Алдан, Олекминск), в ее центральной части (Амга, Якутск) и на крайнем востоке (Хандыга, Усть-Мая). Обособленное положение занимает горная популяция Нерюнгри на северном склоне Станового хребта на высоте 730 метров над уровнем моря. По С. Н. Санникову и И. В. Петровой [9], установленные нами максимальные генетические дистанции DN78 (0,017-0,022) между 12 популяциями Якутии соответствуют гено-таксономической категории «географические группы популяций».
Генное разнообразие популяций проанализировано нами (табл.1) на нескольких иерархических уровнях [13]. Согласно теории о гидрохории хвойных и гидрохорной
Рисунок 1
Дендрограмма генетических дистанций Неи (Nei, 1978) между популяциями Pinus sylvestris L. Якутии
Аграрный вестник Урала № 11 (90), 2011
t
Лесное хозяйство *
Таблица 1
Средние генетические дистанции Nei [16] между регионами — бассейнами рек
Регион, бассейны рек Число выборок, N 1 2 3
1. Вилюй 3 0,005 (0,001-0,009)
2. Лена 4 0,007 (0,001-0,016) 0,007 (0,002-0,014)
3. Алдан 5 0,008 (0,004-0,016) 0,007 (0,000-0,013) 0,007 (0,007-0,008)
миграционной изоляции популяций [8, 10] тотальная совокупность (Т) изучавшихся популяций была подразделена на три группы по бассейнам главных рек Якутии ^ — региональный уровень иерархии): 1 — бассейн реки Вилюй, 2 — бассейн реки Лена, 3 — бассейн реки Алдан. Отдельные выборки в каждой группе популяций составили низший локальный уровень ^ — субпопуляцион-ный уровень иерархии).
Региональный иерархический анализ не выявил существенных различий между группами популяций различных речных бассейнов Якутии (0,007-0,008), что, возможно, связано с почти одновременным появлением сосны обыкновенной на территории Якутии в середине атлантического периода (около 6000 лет назад) [12].
Для определения уровня обмена генами между популяциями Р. sylvestris в Якутии была вычислена величина генного потока ^ет) между популяциями, которая составила 9,4 мигранта на поколение. По данным Г. Г. Гончаренко с соавторами [5], уровень Nem для этого вида (при изучении 18 популяций по 21 локусу) составил 8,37 мигрантов на поколение. По данным С. Н. Санникова и И. В. Петровой [9], генный поток Nem зависит от степени дизъюнктивности ареала. Так, в условиях непрерывного ареала эта величина достигает максимального значения (11,0), а в условиях сильнодизъюнктивного ареала (между мелкими изолятами Карпат) — лишь 3,2. Таким образом, уровень обмена генами в Якутии приближается к условиям непрерывного ареала.
Для выявления межпопуляционной дифференциации популяций сосны обыкновенной из Якутии и смежных с ней регионов (Средней Сибири, Забайкалья и Приамурья) были рассчитаны соответствующие генетические дистанции между 19 выборками этих регионов — DN78 и DR. Метод кластеризации показывает, что якутские популяции
кластеризуются отдельно от выборок сосны из других физико-географических стран [6].
Максимальные средние различия наблюдаются между группами популяций регионов Якутии и Приамурья — на уровне «географических рас» (0,030) [9]. На уровне «географических групп популяций» (0,018) отделяются совокупности популяций Якутии и Средней Сибири. Менее значительные различия — на уровне географически удаленных популяций (0,014) — наблюдаются между популяциями Забайкалья и Якутии.
Выводы.
С помощью кластерного анализа по методу UPGMA на базе генетических дистанций Неи [16] достоверно выявлено отчетливое хорологическое подразделение (на уровне географических групп популяций) аллелофонда отдельных популяций Якутии на две группы — западную (Витим, Мирный, Вилюйск) и все остальные, приуроченные к обширной (вероятно, миграционной) зоне бассейнов рек Лены и Алдана. Обособленное положение занимает лишь горная популяция Нерюнгри (730 м н. у. м).
Региональные группы якутских популяций (в бассейнах Лены, Алдана и Вилюя) слабо генетически подразделены ^N78 — 0,007-0,008) — на уровне субпопуляций. Это может быть связано с высокой величиной генного потока между популяциями, а также относительно молодым эволюционным возрастом произрастания сосны обыкновенной на территории Якутии.
С другой стороны, в среднем их генофонд отчетливо дифференцирован от групп популяций смежных географических стран — Средней Сибири ^N78, в среднем —
0,018; на уровне «географических групп популяций») и Приамурья ^N78, в среднем — 0,030; на уровне «географических рас»), но в меньшей мере — от популяций Забайкалья (0,014).
Литература
1. Абдуллина Д. С. Феногеногеографический анализ структуры и дифференциации популяций сосны обыкновенной в Якутии : автореф. дис. ... канд. биол. наук. Уфа, 2009. 20 с.
2. Андреев А. А. Хронология ландшафтно-климатических изменений Центральной Якутии в голоцене // Палеоклиматы позднеледниковья и голоцена. М. : Наука, 1989. С. 116-121.
3. Андреев А. А, Климанов В. А. Изменение растительности и климата междуречья рек Унгра и Якокит (Южная Якутия) в голоцене // Ботанический журнал. 1991. № 3. С. 334-351.
4. Андреев А. А., Климанов В. А., Сулержицкий Л. Д. История растительности Центральной Якутии в позднеледни-ковье и голоцене // Ботанический журнал. 2002. № 7. С. 86-98.
5. Гончаренко Г Г, Силин А. Е., Падутов В. Е. Исследование генетической структуры и уровня дифференциации у Pinus sylvestris L. в центральных и краевых популяциях Восточной Европы и Сибири // Генетика. 1993. № 12. С. 2019-2038.
6. Егоров Е. В., Санников С. Н. Санникова Н. С. Градиентный геногеографический анализ популяций Pinus sylvestris L. в Прибайкалье // Разнообразие почв и биоты Северной и Центральной Азии. Улан-Удэ : БНЦ СО РАН, 2011. С. 114-116.
7. Корочкин Л. И., Серов О. Л., Пудовкин А. И. Генетика изоферментов. М. : Наука, 1977. 275 с.
8. Санников С. Н. Изоляция и типы границ популяций у сосны обыкновенной // Экология. 1993. № 1. С. 4-11.
9. Санников С. Н., Петрова И. В. Дифференциация популяций сосны обыкновенной. Екатеринбург : УрО РАН, 2003. 248 с.
10. Санников С. Н, Санникова Н. С. Гипотеза гидрохорного расселения популяций хвойных древесных растений // Экология. 2007. № 2. С. 83-87.
11. Томская А. И. Климат позднеледниковья и голоцена Якутии (по палинологическим данным) // Палеоклиматы позднеледниковья и голоцена. М. : Наука, 1989. С. 109-116.
12. Хотинский Н. А. Голоцен Северной Евразии. М. : Наука, 1977. 200 с.
13. Chakraborty R. Gene divresity analysis in nested, subdivided population // Genetics. 1980. Vol. 96. P. 711-726.
14. Kremenetski C. V., Liu K., MacDonald G. M. The late Quaternary dynamics of pines in northern Asia // Ecology and biogeography of Pinus. Cambridge University Press, 1998. P. 95-106.
15. Lang G. Quartare Vegetationsgeschichte Europas: Methoden und Ergebnisse. Jena ; Stuttgart ; NewYork : G. Fischer, 1994. 550 p.
16. Nei M. Estimation of average heterozygosity and genetic distance from a small number of individuals // Genetics. 1978. Vol. 89. P. 583-590.
