CC BY
14М. О. Корнеева,
кандидат б1олог1чнихнаук О. В. Ненька, асп1рант М. М. Ненька, асп1рант 1нститут бюенергетичних культур i цукрових буряш НААН
УДК 633.63:631.52
Генетичний контроль оснежу Маса 1000 насшин г1бриЫ$ буряка цукро&ого та комбтащша здатшсть компонент^ схрещуВання
Наведено експериментальн1 дан м1жлшшних ei6pudie буряка цукрового за ознакою маса 1000 насшин, визначена генетична детермшащя ознаки на основ1 методу Хеймана i топкросних багатотестерних схрещувань, проведено '¡хне порiвняння. Видлено цiннi гiбрuднi комб'нацй i комбiнацiйно-цiннi лши-запилювачi, що використовуються у селекцшному процеа при покра-щенн1 пойвних якостей насння.
Ключовi слова:
млжлнмы пбриди буряка цукрового, маса 1000 насшин, метод Хеймана, топкросн багатотестерн схрещування, посiвнi якост насшня.
Вступ. Маса 1000 насшин буряка цукрового е одшею Í3 складових його поавних якостей. Цей показ-ник упливае на врожайшсть насш-ня, а також масу поавноТ одиницк У зв'язку з тим, що селекцюнери бтьшу увагу придтяють вегетативному типу гетерозису у корене-плодiв буряка цукрового, вивчення генетичноТ зумовленостi щеТ ознаки при формуваннi гiбридного насшня незаслужено залишалося поза ува-гою, у той час як на стьськогоспо-дарських культурах i3 репродуктив-ним типом гетерозису ця проблема дослiджувалася бiльш повно. Вста-новлено, що у жита маса 1000 зерен зумовлена не лише адитивними ефектами, а й ефектами домшуван-ня та етстазу [1]. У соняшника озна-ка маса 1000 зерен вносить значний вклад у гетерозис за урожайшстю, оскiльки встановлено ткний пози-тивний зв'язок мiж абсолютною ма-сою та врожаем насшня з рослини [2], а ТТ успадкування проходить як за промiжним типом, так i з домшу-ванням кращоТ батьювськоТ форми, проте в окремих комбша^ях про-являються ефекти iстинного гетерозису [3-4].
Метою нашоТ роботи е проведен-ня генетичного аналiзу лiнiй багато-
насiнних запилювачiв, а також пил-костерильних ЧС-лiнiй i закртлю-вачiв стерильностi буряка цукрового за комбшацшною здатнiстю за масою 1000 насшин i встановлення переважаючого типу дм та взаемоди генiв i Тх впливу на прояв ознаки у гiбридiв буряка цукрового.
Матер1али та методика проведения дослщжень. Дослiдження проводили в Iнститутi коренеплщ-них культур НААН у 2010-2011рр. До дослiду залучено 5 ЧС-лУй i 5 закрiплювачiв стерильностi з ко-лекци материнських форм рiзних генплазм (уманськоТ, ялтушювськоТ, уладiвськоТ, бтоцерювсько'О, а також 6 лшм багатонасiнних запилю-вачiв, що також в^знялися похо-дженням: БЗ 1, БЗ 2 (верхняцького), БЗ 3, БЗ 4, БЗ 5 (уманського) та БЗ 6 (рамонського). Вихщний матерiал був гомозиготним унашдок само-запилення, близько родинного роз-множення та тривалого селекцмно-го опрацювання, проведеного на дослiдно-селекцiйнiй станци. Масу 1000 насiнин селекцiйних матерiа-лiв визначали за ДСТУ 2292-93 [5].
Для визначення загальноТ (ЗКЗ) i специфiчноТ комбшацшноТ здат-ност (СКЗ) використовували дiа-лельнi та багатотестерш топкроснi
схрещування з використанням пил-костерильних тестерiв [6]. Метод дiалельних схрещувань дае змогу визначити характер вар^вання до-мiнантних i адитивних гешв, наяв-нiсть неалельноТ взаемоди, загальну та вiдносну домшантысть i вибра-ти комбшаци для схрещування тд конкретну програму селекци.
Результати дослщжень та 'ix обговорення. Маса 1000 насiнин у дослiджуваних лiнiй багатонасш-них запилювачiв коливалася в межах вщ 22,8...27,9 г, найвищою вона була у лши БЗ 6 (рис. 1). Порiвнюю-чи показники маси 1000 насшин ли нiй iз середшм значенням гiбридiв, створених на основi кожноТ iз цих лiнiй, встановлено неоднаковий тип успадковування щеТ ознаки.
Так, у гiбридiв за участю лшм БЗ 2, БЗ 3, БЗ 4 та БЗ 5 середне зна-чення гiбридiв перевищувало зна-чення щеТ ознаки на 2,2.3,5 г. У п-бридних комбшацм за участю лiнiй БЗ 1 та БЗ 6 спостеркали депреаю, оскiльки показники маси 1000 наа-нин були вищими у зaпилювaчiв.
За допомогою дисперсiйного aнaлiзу встановлено, що вар^ван-ня мiж гiбридними зразками зу-мовлене як генотипом батьювських форм - компоненлв схрещування,
БЗ 1
Б3 2
БЗ 3 ш Лшм
БЗ 5
БЗб
Б34 1М пбридю
Рис. 1. Маса 1000 насшин лiнiй багатонасiнних запилювачiв буряка цукрового та Ух гiбридiв за участю цих лiнiй, 2010-2011рр.
\Л/| = -0,3656+0,384*^
\ЛЛ2 = 2*2,327*х
£ О
-4
-б
ВзБ^""" Бз 2 О О БзЗ О
Бз 1 О Бзб О
-
0 1 2 3 4 5
VI
Рис. 2. Графш регреси Wi/Vi для ознаки маса 1000 насiнин у мiжлiнiйних гiбридiв буряка цукрового, модель Хеймана.
так i |'х взаeмодieю, причому всi джерела варiацN (адитивнi та неади-тивнi дм генiв, а також реципрокнi ефекти) були ктотними (Fфак > F05).
Для дошджувано''' ознаки пе-ревiряли достовiрнiсть вiдхилення коефiцieнта регреси вщ одиницi. Встановлено, що вiдмiнностi були неiстотними, отже значних ефектiв неалельно''' взаемоди та залежного розподту генiв у батькiвських форм немае. Це свщчить про те, що ця ознака визначаеться адитивно-домшантною генетичною системою
i вибраний нами матерiал вщпови дае вам вимогам моделi Хеймана.
Графiк регреси Wi/Vi для ознаки маса 1000 насшин наведено на рис. 2.
ЛУя регреси перетнула вщ'емну частину вiсi Wi, що свщчить про те, що детермiнацiя ^е'' ознаки зумов-лена над домшуванням, показник ступеню домiнування H1/D >1 i ста-новив 3,14.
На основi графiка (рис. 2) можна визначити лУю, яка мае найбтьшу кiлькiсть домiнантних генiв. Це ли
ни БЗ 1, БЗ 5 та БЗ 6, осшьки вони мають найменшу варiансу та кова-рiансу та знаходяться в лiвому ниж-ньому кутi графiка. ЛУя БЗ 3 мала найбiльшу варiансу та коварiансу -вiдповiдно 5,5 i 2,4) та знаходилася у верхнiй правiй частинi графiка.
Вщношення Н2/4Н1 вказуе на частоту гешв iз домiнантними i рецесивними ефектами. При вщ-ношеннi, яке становить 0,25 або близько до нього, алелi з цими ефектами розподтеш однаково мiж батькiвськими формами. Вщ-хилення в бiк менше або бтьше 0,25 вказуе на асиметр^ в розпо-дiлi алелiв у локусах, як показують домiнантнiсть. За компонентами генетично''' дисперси, встановлени-ми в нашому дослiдi, це значення становило 0,18, тобто вiдмiчена асиметрiя розподiлу. Визначення складово' мiнливостi за величиною F, яка вiдображае напрям домшу-вання окремих лiнiй, показало, що лЫя БЗ З мала вщ'емну величину, всi iншi лшм мали позитивний (до-датнiй) напрям.
Метод дiалельних схрещувань дав можливiсть визначити число ге-нiв, яке контролюе ознаку маса 1000 насшин. На основi математичного аналiзу встановлено, що генетичний контроль ще''' ознаки здмснюеться вiсьмома генами (або групами гешв). Коефрент успадкування в широкому сена становив 0,8, що свщчить про високу генотипову складову у фенотиповому вираженш ознаки. Коефрент у вузькому значеннi становив 0,2, що свщчить про вщносно невисоку частку впливу адитивних гешв батькiвських форм.
Аналiз генотипово''' структури мшливосл ознаки 1000 насiнин подтвердив невисоку частку адитивно''' дм генiв, у дослiджуваному наборi батьювських лiнiй вона становила 7% - варiацií' ЗКЗ запилювачiв i 28% материнських форм, у той час як гени неадитивно''' дГ'' (СКЗ-варiацií') були переважаючими i становили 44% вщ загально''' генотипово''' дисперси (рис. 3).
...--2 1----г-
Похибка 21%
ЗКЗлмм .
7% ЗКЗ тестерщ 28%
СКЗ 44%
Р
/ /
<4 / у ^ / *
БЗ 1 Г БЗ 3 —/ _¿2,6
Ч /
— о— заХейманом —о—Топкрос
Рис. 4. Ефекти загальноУ комбшацшноУ здатност лiнiй запилювачiв, визначених за методом Хеймана та на основi багатотестерного топкросу.
Рис. 3. Структура генотиповоУ мшливосл ознаки 1000 насiнин г1брид1в за участю запилювачiв буряка цукрового (дiалельна схема).
Визначення ефектiв ЗКЗ за методом Хеймана показало, що ноаем цiнних адитивних комплешв генiв була лiнiя БЗ 6 (ефект ЗКЗ стано-вив 1,09 i був достовiрним). По-зитивними, проте недостовiрними ефектами характеризувалися також лши БЗ 3 i БЗ 1 - вщповщно + 0,26 i + 0,16 (рис. 4).
Ефекти специфiчноí комбшацш-но'Г здатност та реципрокнi ефекти компонентiв мiжлiнiйних гiбридiв наведено у табл. 1.
Як показав аналiз табл. 1 високи-ми ефектами СКЗ володти батьюв-ськi форми у комбшацш БЗ 1/БЗ 4 (+ 1,39*) та БЗ 2/БЗ 6 (+ 2,69*). Мате-ринська форма БЗ 3 добре комбшу-валася з лУею БЗ 4 (+ 2,71*) та БЗ 6 (+ 1,28*).
На основi дiалельноí схеми вда-лося виявити i реципрокнi ефекти, як були як позитивними, так i не-гативними, тобто тдвищували або знижували значення ознаки маса
1,5
т
| 0,5
-0,5 -1 -1,5
1000 насшин. Високими реципрок-ними ефектами характеризувалися комбшаци БЗ 1/БЗ 6 (+ 3,32), БЗ 2/ БЗ 5 (+ 1,43), БЗ 3/БЗ 6 (+ 5,68), БЗ 4/ БЗ 5 (+ 1,94) та БЗ 5/БЗ 6 (+ 3,02). Негативно на масу 1000 насшин впли-вали реципрокн ефекти у схрещу-ваннях БЗ 1/БЗ 5 (- 4,32), БЗ 1/БЗ 2 (- 2,31), БЗ 2/БЗ 3 (- 1,80), БЗ 2/БЗ 4 (- 1,76), БЗ 3/БЗ 4 (- 1,37) та БЗ 4/ БЗ 6 (- 2,06).
На основi виявлених ефеклв ЗКЗ, СКЗ та реципрокних впливiв було встановлено, що найвище значення маси 1000 насшин спостер^алось у п-бридно''' комбшаци БЗ 2/Бз 6 (34,95 г) (табл. 2).
Високе значення маси 1000 наа-нин зумовлено високою ЗКЗ батьюв-
сько''' форми (+ 1,09) (рис. 3) та високою СКЗ (+ 2,69*) (табл. 2). У пбриднш комбшаци БЗ 4/БЗ 1 маса 1000 наа-нин становила 31,67 г, що залежало виключно вщ СКЗ (+ 1,39*). У гене-тичнш детермшаци високого показ-ника маси 1000 насшин, у комбшаци БЗ 3/БЗ 6 (30,55 г) ключову роль вщи гравали адитивн гени батьювського компоненту пбрида (+ 1,09*) (рис. 3), а також неадитивн ефекти геыв (+ 1,28*) (табл. 1). Проте у цш комби наци найвищий внесок у формуван-ня ознаки внесли реципрокн ефекти (+ 5,68), як були найвищими у досш-джуваному наборi. Високе значення ознаки у пбрида БЗ 4/БЗ 3 залежало в основному вщ неадитивно''' ди ге-нiв (+ 2,71*) (табл. 1).
Отже, на фенотипове вираження ознаки маса 1000 насшин впливае сумарна дiя рiзнонаправлених ефек-тiв - адитивних, неадитивних i реципрокних. Це слугуе тдтверджен-ням гiпотези генетичного балансу М. В. Тарутша про те, що нормаль-ний розвиток ознаки е результат певно''' рiвноваги мiж протилежно направленими дiями рiзних спадко-вих факторiв [7].
Дослiджуванi багатонасшш за-пилювачi були схрещенi також i за схемою багатотестерного топкро-су. Дисперсiйний аналiз даних показав, що мiж топкросними пбри-дами iснують iстотнi вiдмiнностi: Рфакт=11,35 > Fтеор=1,65. Вплив бать-
Таблиця 1
Ефекти специф1чно'Г комб1нац1йно'Г здатносл та реципрокн1 ефекти компонешчв м1жл1н1йних г1брид1в буряка цукрового
Л1нГГ БЗ 1 БЗ 2 БЗ 3 БЗ 4 БЗ 5 БЗ 6
БЗ 1 # -1,22* -2,31 0,1-0 0,75 1,39* -0,11 0,63 432 -2,28* 3,32
БЗ 2 -1,22* -2,31 # -0,07 -1,80 -0,57 -1,76 0,33 1,43 2,69* 0,1-0
БЗ 3 0,60 0,7/5 -0,07 -1,80 # 2,71* -1,37 -0,77 0,15 1,28* 5,68
БЗ 4 1,39* -0,11 -0,57 -1,76 2,71* -1,37 # -0,02 1,94 -0,66 -2,06
БЗ 5 0,1-3 -41,32 0,33 1,4-3 -0,77 0,15 -0,02 1,94 # -0,59 3,02
БЗ 6 -2,28* 3,32 2,69* 0,1-0 1,28* 5,68 -0,66 -2,06 -0,59 3,02 #
Примтка: у чисельнику - ефекти специф1чноТ комбшацшноУ здатносл, у знаменнику - реципрокн ефекти.
кiвських форм у формуванн ознаки маса 1000 насiнин був також ктот-ний, оскiльки FфакT > Fтe0р).
Внесок компонeнтiв схрещування у гiбридiв був неоднаковим: част-ка материнсько''' форми як джерела мшливост становила 6,7%, батьюв-сько''' (тeстeрiв) - 27,9%, ефект вза-емоди компонeнтiв становив 43,9% при похибц 21,5%.
ЗКЗ багатонасiнних лшм у топ-кросних схрещуваннях наведена на рис. 3. Найвищим ефектом ЗКЗ воло-дiла лiнiя БЗ 2 (+ 1,6). Порiвняння цих двох мeтодiв показало, що ранги у ли нiй БЗ 3 i БЗ 4 спiвпадали проте були i вiдмiнностi мiж цими ЗКЗ - ефекта-ми у лУй, виявлених за дiалeльноí пбридизаци та за топкросно''' (БЗ 6, БЗ 2). Таю вщмшносп можна пояс-нити тим, що за топкросними пбри-дами не можна виявити реципрокн ефекти. Вони виявляються лише у дiалeльних гiбридах. У зв'язку з цим, найбшьш точним та шформативним методом визначення селекцмно-генетично''' цiнностi лiнiй е метод дiа-лельних схрещувань [7].
Значимi позитивнi ефекти СКЗ у топкросних гiбридiв були у комби на^ях БЗ 1/БЗ 3 (+ 2,6*), БЗ 4/БЗ 3 (+ 4,6*), БЗ 3/БЗ 2 (2,1*), БЗ 6/БЗ 4 (2,6*) (табл. 5), тобто ц лши добре проявляють себе у конкретних комбiнацiях.
Висновки. На основi застосуван-ня методу дiалeльних схрещувань
Таблиця 2
Маса 1000 насшин у мiжлiнiйних пбр^в буряка цукрового, 2011 р.
№ п/п Лши БЗ 1 БЗ 2 БЗ 3 БЗ 4 БЗ 5 БЗ 6
1 БЗ 1 27,15 22,13* 27,75 23,03* 24,05 25,08
2 БЗ 2 26,75 23,88 25,60 28,10 26,33 34,95*
3 БЗ 3 26,25 25,83 22,80 27,00 25,15 30,55*
4 БЗ 4 31,67* 21,45* 30,60* 23,00* 23,48* 23,98
5 БЗ 5 27,58 23,48* 23,95 26,22 24,52 28,55*
6 БЗ 6 24,77 23,60 26,67 28,10 22,50* 27,90
Н1Р05 загальна = 2,4 Таблиця 3 Ефекти СКЗ компоненлв багатонаанних запилювачiв
буряка цукрового за топкросних схрещувань
№ п/п Лши Ефект взаемодп
БЗ 1 БЗ 2 БЗ 3 БЗ 4 БЗ 5 БЗ 6
1 БЗ 1 0,9 -0,2 2,6* -1,8* 0,8 -2,3*
2 БЗ 2 -2,3* -1,2 -2,3* 0,5 0,3 4,8*
3 БЗ 3 -1,4 2,1* -3,7* 0,8 0,5 1,7*
4 БЗ 4 4,6* -1,7 4,6* -2,6* -0,6 -4,3*
5 БЗ 5 0,5 0,3 -2,0* 0,6 0,4 0,3
6 БЗ 6 -2,2* 0,6 0,8 2,6* -1,5 -0,2
Ефекти фактора В 1,4* -2,6* 0,3 -0,1 -1,6* 2,5*
* - достов1рш вщмшност на 5% р1вн1 значущост
i математично''' обробки за Хейма-ном, можна стверджувати, що генетичний контроль ознаки маса 1000 насшин здмснюеться 8 генами (або групами гешв). Визначено лши, якi мають найбiльшу кшьюсть домшант-них гeнiв (БЗ 1, Бз 5, БЗ 6). У геноти-повiй мiнливостi ознаки маса 1000 насшин переважаючою була неади-тивна частка гeнiв (44%), що свщчить про доцiльнiсть цiлeспрямованого пщбору пар для пбридизаци. Ноа-ем цшних адитивних комплeксiв ге-
ыв е лiнiя БЗ 6. Виявлено комбшацп з високою масою 1000 насшин, що перевищуе 30 г (БЗ 6/БЗ 2, БЗ 4/БЗ 1, БЗ 4/БЗ 3, БЗ 3/БЗ 6). Визначено ге-нетичну детермшацю гетерозисно-го ефекту за ^ею ознакою. Бiльш ш-формативним i точним методом для вивчення генетично''' цiнностi лiнiй е метод дiалeльних схрещувань (метод Хеймана), який дае змогу, крiм адитивних i неадитивних eфeктiв, виявити й рeципрокнi ефекти досшджува-них лУй.
ВИКОРИСТАНА ЛiTEPATУPA
1. Скорик, В. В. Генетичне вдосконалення мeтодiв селекци озимого жита (Беса1е сегеа1е Ь): дис. д-ра с.-г.наук / В. В. Скорик. - К., 1994. - 470 с.
2. Бурлов, В. В. Характер сопряженной изменчивости признаков, определяющих продуктивность и длину периода вегетации подсолнечника / В. В. Бурлов,
В. В. Редько // Физиолого-биохимические и биофизические основы гетерозиса и технологии гетеро-зисной селекции у растений: Тезисы Всесоюзного совещания 21-24 сентября. - Х., 1983. -19 с.
3. Бородулина, А. А. Биологические особенности проявления гетерозиса у подсолнечника //
А. А. Бородулина, Л. К. Воскобойник, В. П. Шевцова // Весник сельскохозяйственной науки. - 1981. - № 4. - С. 88-92.
4. Вольф, В. Г. Гетерозисный эффект у подсолнечника / В. Г. Вольф, Л. П. Думачева // Селекция и семеноводство. - К., 1972. - 20. - С. 64-70.
5. Насшня цукрових буряюв. Методи визначення схожосп, одноростковост та доброяюсносп: ДСТУ 2292-93. - [Чинний вщ 1996-01-01]. К.: Держспо-живстандарт Укра'ни, 1996. - 12 с. (Державний стандарт Укра'ни).
6. Гопцм, Т. I. Генетико-статистичн методи в селекци / Т. I. Гопцм, М. В. Проскурш. - Харюв: ХНАУ - 2003. -103 с.
7. Тарутина, Л. А. Взаимодействие генов при гетерозисе / Л. А. Тарутина, Л. В. Хотылева / Мн.: Наука i технка. - 1990. - 176 с.
