CC BY
147
СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ БИОЛОГИЯ, 2O12, № 2
УДК 6З6.З67/.З68:6З6.082.1З:575
ГЕНЕТИЧЕ^ИЕ ОСОБЕННОСТИ ОВЕЦ ОТЕЧЕСТВЕННЫХ И ЗAPУБЕЖHЫX ТОН^РУННЫХ ПОРОД
Н.С. MAPЗAHОB1, X.A. AMЕPXAHОB2, В.С. ФОKЕЕB3, M.r. HACИБОB3, M.Ю. ОЗЕРОВ4, Ю. KAHТAHЕH4, Л.K. MAPЗAHОBA1, Р.Р. AЖMУЛAЕB1, A.A. БУPAБAЕB1, Е.A. KОMKОBA1, С.Н. ПЕТРОВ1
Обсуждаются собственные данные, а также результаты отечественных и зарубежных авторов, полученные при исследовании аллелофонда тонкорунных пород овец. Приведена дифференциация пород по изученным системам крови. Показаны возможности использования трех типов генетических маркеров в разведении тонкорунных овец. Mетoды анализа по этим типам маркеров обеспечивают оценку уникальности наиболее многочисленной популяции из так называемых коммерческих пород в России и за рубежом.
^ючевые слова: овцы, породы, мериносы, белки и группы крови, микросателлиты.
Keywords: sheep, breeds, merino, protein polymorphism and blood group, microsatellite.
Среди всех домашних животных овцы, сопровождающие человека более 12 OOO лет, занимают особое место. Овца упоминается в ряде фундаментальных религиозных источников. По данным ФАО, в мире насчитывается 2351 порода овец, а уникальными считаются 2OO пород, из которых одна своеобразнее другой. Например, красотой и изящным экстерьером выделяются азиатские, кавказские, африканские и европейские породы. Особую роль в жизнедеятельности человека сыграли тонкорунные овцы, возникновение которых относят ко II-III тысячелетию до н.э., хотя установить их происхождение в настоящее время трудно. В материалах б-й Международной конференции по мериносам отмечалось, что тонкорунные овцы появились на юге Ливии в период от 5OOO лет до н.э. до 8OO лет н.э. Прежнее латинское название мериносов Ovis aries vignei, современное — Ovis aries africanus (1).
Овцы, обладавшие признаками, характерными для тонкорунного типа, существовали на разных стадиях ранней цивилизации. Вначале они распространились по странам Средиземноморья, затем Европы и другим регионам мира. Тонкорунные овцы всегда рассматривались как носители определенных фенотипических качеств кожи и руна, главные из которых следующие: однородная шерсть, состоящая только из пуха, не имеющего сердцевины, сильноизвитая, густая, уравненная как в пределах штапеля, так и на всех частях туловища; обильная секреция жиропота (обычно придает руну определенную окраску и смазывает жиром его наружную поверхность); особая складчатость кожи — она собирается в мелкие морщины (иногда в крупные складки) в области шеи, а также на туловище и ляжках. Такое соединение качеств кожи и руна произошло, возможно, из-за мутации внутри вида, но это предположение пока рассматривается как рабочая гипотеза (2). Еще одна важная физиологическая особенность мериносов заключается в том, что самцам, а кое-где и овцематкам свойственна круглогодичная половая активность.
За последние 3OO лет в развитии и распространении мериносов отмечают четыре этапа: испанский, немецко-французский, американский и австралийский. Все они оказали определенное влияние на становление тонкорунного овцеводства на территории бывшего СССР.
По данным Государственного реестра селекционных достижений (3), в России разводят 46 пород овец, из них 16 — тонкорунных, 13 — по-
лутонкорунных, 2 — полугрубошерстных и 15 — грубошерстных. В тонкорунном овцеводстве бывшего СССР развивались три направления: шерстное, шерстно-мясное и мясошерстное (4). Шерстное направление представлено породами азербайджанский горный меринос, грозненская, манычский меринос, ставропольская, сальская, советский меринос шерстного типа; шерстно-мясное — породами алтайская, асканийская, кавказская, кулун-динская, забайкальская, красноярская, советский меринос, южноказахская; мясошерстное — породами волгоградская, вятская, грузинская тонкорунная, дагестанский горный меринос, забайкальская, казахский архаромеринос, казахская тонкорунная, киргизская тонкорунная, красноярская, прекос, южноуральская.
Следует отметить ряд пород тонкорунных овец, которых разводят только в некоторых республиках бывшего СССР. Так, в Казахстане широкое распространение получили казахский архаромеринос, южноказахский меринос, казахская тонкорунная овца, а также несколько российских пород — кавказская, ставропольская, грозненская, советский меринос и др. Азербайджанского горного мериноса разводят в Азербайджане (у этой породы прекрасный белый жиропот, отсутствующий у большинства мериносов, однако ее численность резко сократилась). На Украине распространена асканийская порода.
Тонкорунное овцеводство получило наибольшее развитие в России (как в европейской, так и в азиатской части страны). Следует особо подчеркнуть, что создание российских тонкорунных овец привело к уничтожению или резкому сокращению численности многих ценных аборигенных пород — михновской, битюгской, бокинской, чунтукской, черкасской, те-ленгинской, кулундинской, волошской, бакурской, саратовской длиннотощехвостой, близка к этому кучугуровская порода и др. (аналогичная ситуация наблюдается в других бывших республиках СССР). В результате из-за разведения тонкорунных пород огромная страна фактически потеряла «свое лицо» в овцеводстве. Созданные мериносовые породы мало различаются между собой как по внешним, так и по физиологическим признакам. При этом утрачены такие свойственные аборигенным животным признаки, как жизнеспособность, качество овчины, по существу свернуто производство полугрубой и грубой шерсти, идущей на изготовление валяных изделий, ковров, что немаловажно, учитывая длительную зиму и некоторые другие особенности условий жизни многих народов в Российской Федерации.
В последние годы в силу невостребованности мериносовой шерсти и пренебрежительного отношения к проблемам овцеводства в России не стало самой северной тонкорунной породы — вятской овцы из Кировской области, резко сократилось поголовье дагестанского горного мериноса, волгоградской породы, на грани исчезновения асканийская порода. В Азербайджане, как уже отмечалось, падает численность азербайджанского горного мериноса.
В современной России доля мериносов от всего поголовья овец составляет 79 % (то есть отмечается тенденция к ее уменьшению), при этом характерно увеличение доли грубошерстных овец даже в регионах, где исконно разводили тонкорунные породы (5). С учетом богатой истории разведения мериносовых пород представляет интерес проведение их исследований по различным генетическим маркерам.
Современная популяционная генетика располагает значительным арсеналом генетических маркеров — классических (биохимические, иммунологические, физиологические), квазигенетических (родословные, клич-
ки, номер животного), аутосомных мультиаллельных ДНК-маркеров (мини- и микросателлитные), аутосомных диаллельных ДНК-маркеров (ин-серционно-делеционный полиморфизм, А1и-повторы) и однородительских ДНК-маркеров (митохондриальная, или материнская, ДНК, У-хромосомы, или отцовская ДНК). Все они могут использоваться для характеристики генофонда существующих пород животных. Поскольку каждый из четырех типов маркеров обладает собственной микроэволюционной траекторией, их совокупность позволяет наиболее объективно прослеживать древние миграции, выявлять генетическое сходство и различия между породами. Характеристика разных типов генетического полиморфизма с применением широкого спектра современных технологий обработки данных — многомерного статистического анализа (кластерный анализ, многомерное шкалирование, анализ главных компонент) и компьютерной картографии, позволяющая выявлять закономерности генетических процессов как при формировании породы, так и в группах популяций, объединенных по какому-либо принципу (территориальному, по направлению продуктивности и т.д.) (6-14), представляет собой одну из важнейших задач. Все перечисленные возможности современной генетики использованы для изучения генофонда тонкорунных овец, выдвигая их в число наиболее изученных популяций и пород животных.
Изучение генетической структуры подразделенных популяций — одно из актуальных направлений популяционной генетики, так как у большинства видов, включая овец, микроэволюционный процесс протекает именно в подразделенных популяциях. К хорошим модельным объектам для подобных исследований можно отнести систему популяций тонкорунных овец в России и СНГ. Это высокоструктурированная популяция с множеством иерархических уровней, которая к тому же представляет собой важную составную часть мирового генофонда мериносовых пород. Благодаря этому возможно последовательное изучение дифференциации популяций на четырех уровнях организации: элементарных популяций или отдельно взятой породы; группы пород с учетом продуктивной направленности (шерстный, шерстно-мясной, мясошерстный тип); совокупности пород в одной стране (Российская Федерация); совокупности на территории СНГ (Россия, Азербайджан, Казахстан, Киргизия, Украина) и дальнего зарубежья (Австралия, Испания, Франция). В результате показана широкая изменчивость по трем типам генетических маркеров (группы крови, полиморфизм белков и микросателлиты). Генетическое изучение наиболее обширной мировой популяции овец с использованием методов молекулярной биологии позволило объяснить многие факты истории пород, взаимосвязи их генофондов в пределах России, СНГ и в дальнем зарубежье.
Так, мы проводили исследования систем групп крови на тонкорунных овцах 15 пород из России, Азербайджана, Казахстана, Киргизии, Украины, Австралии, Испании, Польши, Франции. На основании суммарной частоты антигенов семи систем были вычислены показатели генетических расстояний между этими породами мериносовых овец (дендрограмма представляет результаты обработки данных по пакету программ 81аЙ811еа 5.0) (15) (рис. 1). На дендрограмме представлены два кластера, в которые вошли все изученные породы: в первый — грозненская (это австралийские мериносы, адаптированные в условиях Российской Федерации), во второй — все остальные. Второй кластер, в свою очередь, разделился на два субкластера, в первом имелось четыре группы, включающие 11 пород, причем расположение пород четко отражало историю их формирования.
Положение четырех пород (киргизская, польский меринос, испан-
ский меринос, французский рамбулье) на дендрограмме отражало большую долю общей кровности. Создание киргизской тонкорунной овцы и
RBL
SPA
POL
KRG
ММ
ST
AM
CA
ASK
SM
KAZ
AZ
VOL
DAG
GR
h
b-1
Рис. 1. Результаты кластерного анализа (евклидово расстояние) генетического сходства у 15 пород тонкорунных овец разного происхождения: ASK — асканийская, AM — австралийский меринос, AZ — азербайджанский горный меринос, DAG — дагестанский горный меринос, GR — грозненская, CA — кавказская, KAZ — южноказахский меринос, KRG —
0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8
Генетическое расстояние
У киргизская, MM — маныч-
’ ский меринос, POL — поль-
ский меринос, SPA — испан-
ский меринос, RBL — французский рамбулье, SM — советский меринос, ST — ставропольская, VOL — волгоградская.
польского мериноса происходило с участием племенных животных из Франции, имеющих, в свою очередь, общие корни с породами Пиренейского полуострова. Французский рамбулье — это испанский меринос, которого разводили в закрытом режиме в течение почти 200 лет (поголовье состоит из 90-100 овцематок и 10-15 взрослых баранов) (16).
Следующая группа мериносов образовала отдельный минисубкластер, в который вошли манычский меринос и ставропольская порода. Первый создан на базе ставропольской породы в недавнем прошлом (отцовской формой был австралийский меринос). Аналогичным образом можно объяснить расположение кавказской породы в виде отдельной, но близкой к ним демы. Замыкает формирование большого блока, состоящего из пяти пород, асканийская овца.
Отмечаемое сближение пород мериносовых овец — это результат проводимой «австрализации» (скрещивание с животными, завезенными из Австралии), что вызвало утрату многих качеств, ранее характерных для российских пород: большой живой массы, некоторых особенностей экстерьера и т.д. Отечественные популяции тонкорунных овец приобрели белый жиропот, однако стали восприимчивыми к некробактериозу, у них снизилась живая масса. При завозе австралийских мериносов в стада занесли медленную инфекцию («синий язык»), а также ряд генетических дефектов (сухость руна и др.).
Еще один субкластер (третья группа) сформировали две породы мериносов, причем между южноказахским и советским мериносом выявлено наибольшее сходство (следует отметить, что при создании южноказахского мериноса активно использовался советский меринос).
В виде отдельной, четвертой группы расположились мериносовые породы, созданные на базе местных курдючных овец из Южного и Северо-Кавказского федеральных округов и Республики Азербайджан, что указывает на соприкосновение популяций азиатского и закавказского происхождения.
Представленная дендрограмма (см. рис. 1) отражает, в частности, тот факт, что основой при выведении тонкорунных пород овец как в Европе, так и позднее в США, Аргентине, других странах Южной Америки, в Австралии, а также в бывшем СССР стали мериносы испанского происхождения.
Характеристика овец тонкорунных пород по локусу гемоглобина
имеет важное значение в связи с проблемой их «австрализации». Был выполнен генетический анализ животных, которых разводят на территории СНГ и дальнего зарубежья (часть материалов — результаты наших собственных исследований, остальные — данные литературы) (16-20). По локу-су гемоглобина обнаружены два аллеля (НВА и НВВ) и три генотипа (НВАА, НВАВ и НВВВ) (табл. 1).
1. Показатели, характеризующие полиморфизм локуса гемоглобина у восьми пород тонкорунных овец разного происхождения
Порода п Вели- чина Частота генотипов по локусам гемоглобина Частота аллелей X2 р
АА | АВ | ВВ А | В
Кавказская 40 Н 1,00 18,00 21,00
О 2,50 15,00 22,50
Волгоградская 40 Н О 5,00 4,90 18,00 18,20 17,00 16,90
Азербайджанский 40 Н 2,00 3,00 35,00
горный меринос О 0,30 6,39 33,30
Дагестанский 40 Н 1,00 7,00 32,00
горный меринос О 0,50 7,99 31,51
Казахский 300 н 19,00 165,00 116,00
архаромеринос О 19,80 165,50 114,60
Грозненская 58 н О 4,00 3,60 21,00 21,75 33,00 32,63
Рамбулье 81 н О 39,00 39,40 35,00 34,20 7,00 7,40
Испанский 200 н 20,00 95,00 85,00
меринос О 22,80 89,40 87,80
0,2500 0,7500 1,600 1 Р > 0,05
0,3500 0,6500 0,005 1 Р > 0,05
0,0875 0,9125 11,090 1 Р < 0,001*
0,1125 0,8875 0,630 1 Р > 0,05
0,3380 0,6620 0,050 1 Р > 0,05
0,2500 0,7500 0 1 Р > 0,05
0,6975 0,3025 0 1 Р > 0,05
0,3375 0,6625 1,490 1 Р > 0,05
П р и м е ч а н и е. Н и О — соответственно наблюдаемая и ожидаемая величина. В таблице обобщены результаты собственных исследований и данные литературы (16-20).
* Р < 0,001 (генетическое равновесие нарушено).
У всех пород наиболее распространенным был аллель НВВ, исключение составляла порода французский рамбулье, у которого превалировал НВА (0,6975). По локусу гемоглобина у анализируемых пород чаще выявлялись два генотипа — НВвв и НВАВ (только большинство французских рамбулье имели НВАА).
Особое место занимает азербайджанский горный меринос. Вероятно, в этой породе наиболее «адаптированным» все же остается аллель НВв. Сохранила свои особенности грозненская порода, которая периодически подвергается «австрализации». Аналогичная ситуация сложилась и с французским рамбулье в силу обстоятельств их длительного содержания в изоляции и утонения шерсти. У этих пород обнаружена большая частота аллеля НВА и генотипов НВАА и НВАВ. Известно, что при высоком инбридинге толщина волокон шерсти уменьшается. Как следствие, необходим тип гемоглобина, легко присоединяющий кислород. Поэтому перечисленные генотипы и аллель НВА адекватны для указанной породы.
Среди российских пород аллель НВА распределен неравномерно: его частота выше у кавказской (0,25), грозненской (0,25), волгоградской (0,35) тонкорунной овцы. Это свидетельствует либо о направленности отбора на стабилизацию доли гетерозигот, либо об отсутствии контроля за формированием у животных устойчивости к неблагоприятным внешним факторам. Подобное может быть связано с «австрализацией» пород — интенсивным использованием периодически завозимых из Австралии баранов, у которых высока частота аллеля НВА. Анализ данных по породе французский рамбулье показывает, что важное значение имеет также физическая изоляция породы, которая приводит к инбридингу. Ослабление организма требует использования более эффективного варианта гемоглобина (в описываемом случае это НВАА или НВАВ). Нарушение генетического равновесия отмечали только у азербайджанского горного мериноса
(х2 = 11,09; ё.£ = 1; Р < 0,001).
Анализ генетической структуры перечисленных выше восьми популяций тонкорунных овец по локусу гемоглобина выявил высокую степень гомозиготности у азербайджанского и дагестанского горных мериносов (0,84 и 0,80). Соответственно у двух указанных пород самая низкая степень генетической изменчивости (V) — 16,4 и 20,5 %. Наличие низкой ге-терозиготности по локусу гемоглобина означает и низкое число эффективных аллелей (Ма). Оно было минимальным у тех же азербайджанского и дагестанского горных мериносов (1,19-1,25). По степени гомозиготности (Са) самые низкие показатели имели волгоградская порода (0,54), казахский архаромеринос (0,55), испанский меринос (0,55), промежуточными были значения у французского рамбулье и кавказской породы.
При сравнении тонкорунных пород разного происхождения отмечалось отсутствие строгой зависимости между частотой аллелей гемоглобина, ареалом и направлением продуктивности (табл. 2).
Следует отметить, что частота распределения аллеля НВА не от-
2. Распространение аллелей локуса гемоглобина у 14 пород тонкоруннык овец разного происхождения с учетом типа продуктивности
Порода 1 п | НВА | НВВ
Ш е р с т н ы й т и п
Австралийский меринос 2995 0,4230 0,5770
Азербайджанский горный меринос 40 0,0875 0,9125
Грозненская 58 0,2500 0,7500
Ставропольская 405 0,1780 0,8220
Французский рамбулье 81 0,6980 0,3020
Испанский меринос 200 0,3370 0,6630
Ш е р с т н о - м я с н о й т и п
Советский меринос (шерстный тип) 97 0,2440 0,7560
Кавказская 40 0,2500 0,7500
Асканийская 104 0,0910 0,9090
М я с о ш е р с т н ы й т и п
Казахский архаромеринос 300 0,3380 0,6620
Дагестанский горный меринос 40 0,1125 0,8875
Волгоградская 40 0,3500 0,6500
Киргизская тонкорунная 114 0,1170 0,8830
Польская тонкорунная 3660 0,3046 0,6954
П р и м е ч а н и е. В таблице обобщены результаты собственных исследований и данные литературы (16-20).
ражала тип продуктивности у 14 изученных пород. В то же время более высокие показатели отмечали у овец, близких к австралийским мериносам, в частности грозненской породы (австралийская популяция, интродуцированная в Астраханской области, Калмыкии и Дагестане). Подобное прослеживалось и у пород советский меринос шерстного типа, кавказская, волгоградская, у казахского архаромериноса. Не исключено, что регистрируемое распределение аллелей отражает особенности селекционных схем, применяемых при разведении. Вследствие инбридинга это хорошо заметно у французского рамбулье (в породе проводился жесткий отбор баранов), а также у ряда европейских пород (польский меринос, испанский меринос), которые подвергались либо «австрализа-ции», либо отбору животных с высокой энергией роста и белым жиропотом. Остальные анализируемые породы имели «стандартную» структуру, характерную для овец, разводимых в условиях степных и степно-предгорных районов (азербайджанский горный меринос, дагестанский горный меринос, асканийская и киргизская тонкорунная породы), то есть высокую частоту аллеля НВВ и генотипа НВвв.
При анализе полиморфизма по локусу трансферрина у восьми пород овец из Российской Федерации (волгоградская, грозненская, кавказская и дагестанский горный меринос), Азербайджана (азербайджанский горный меринос), Испании (испанский меринос), Казахстана (казахский архаромеринос) и Франции (французский рамбулье) (табл. 3) было установлено наличие семи аллелей (ТРА, ТРВ, Т!3, Т¥°, ТрЕ, ТРр и ТР1), сочетания которых теоретически могут дать 28 фенотипов. Фактически выявлен 21 фенотип по трансферрину: АА, АВ, АС, АБ, АЕ, А1, ВВ, ВС, ВБ,
ВЕ, В1, ВР, СС, СБ, СЕ, С1, ББ, БЕ, Б1, БР и ЕР. Не были обнаружены фенотипы, содержащие редкие аллели, — АР, ВР, СР, Е1 и Р1. У всех исследованных пород наиболее часто встречались типы АВ, ВС, СБ. К малораспространенным относились В1 у кавказской породы, Б1 — у волгоградской, ВЕ, СЕ и БР — у азербайджанского горного мериноса.
Численное выражение общности генотипов у пород, созданных на базе кавказской овцы, в парах кавказская—волгоградская, волгоградская— азербайджанский горный меринос и кавказская—азербайджанский горный меринос равнялось соответственно 6; 4 и 0.
3. Распространение аллелей локуса трансферрина у 14 пород тонкорунныгх овец разного происхождения с учетом типа продуктивности
Порода | п | ТРА | ТРВ | ТРС | | ТРЕ | ТРр | тР
Ш е р с т н ы й т и п
Австралийский меринос 2995 0,2250 0,2100 0,2650 0,2780 0,0220
Азербайджанский горный меринос 40 0,0250 0,2500 0,3375 0,3500 0,0250 0,0125
Грозненская 58 0,1293 0,2155 0,2500 0,3793 0,0172 0,0086
Ставропольская 405 0,3390 0,1160 0,1770 0,3660 0,0020
Французский рамбулье 81 0,1670 0,5000 0,3330
Испанский меринос 200 0,1900 0,1500 0,1200 0,4370 0,1030
Советский меринос (шерстный тип) 97 0,4130 0,1030 0,4070 0,0410 0,0360
Ш е р с т н о - м я с н о й т и п
Кавказская 40 0,2750 0,1375 0,3500 0,1875 0,0250 0,0250
Асканийская 2995 0,4170 0,0320 0,1280 0,3000 0,0610 0,0620
М я с о ш е р с т н ы й т и п
Казахский архаромеринос 300 0,4174 0,3976 0,0031 0,1804 0,0015
Дагестанский горный меринос 40 0,1300 0,2100 0,4250 0,2250 0,0125
Волгоградская 40 0,3333 0,2308 0,2949 0,0769 0,0641
Киргизская тонкорунная 114 0,3410 0,1470 0,1280 0,3720 0,0120
Польская тонкорунная 3660 0,3291 0,0331 0,1512 0,4459 0,0396 0,0011
П р и м е ч а н и е. То же, что в таблице 2. Пропуски означают, что соответствующие аллели у исследованных пород отсутствуют.
Из полученных данных следует, что у азербайджанского горного мериноса «вымывание» части генотипов трансферрина, возможно, связано с климатическими условиями в Азербайджане. У волгоградской породы установлено наибольшее число редких генотипов — четыре (ТРА1, Т¥В°, ТРС1, ТРШ), у азербайджанского горного мериноса — три (ТРВЕ, ТРСЕ, Т¥°р) и у самой кавказской породы — лишь два (ТРВ1, ТРАЕ). Выявлены генотипы по трансферрину, которые встречались только у одной породы (ТРВВ, ТР°р, ТРСЕ, ТРВЕ — у азербайджанского горного мериноса, ТРВ1, ТРАЕ, ТРВ1 — у кавказской породы), и определены те, которые имеются у всех пород (ТРАВ, ТРВС, ТРС°). Независимо от направления продуктивности наиболее распространенными оказались фенотипы ТБАВ, ТБВС, ТБСБ. Часто регистрировались аллели ТРА, ТРВ, ТРС и Т¥°, редко — ТРЕ, ТР1 и ТРр. Для всех пород было характерно преимущественное распространение аллеля ТРС, частота которого в среднем по породам составила 0,3749 (0,2821-0,5641), и наименьшее — аллеля ТРр (в среднем 0,0165 при колебаниях в пределах 0,0120-0,0250).
Нарушение генетического равновесия отмечали у следующих пород: грозненской (х2 = 14,23; ё.Е = 6; Р < 0,05), кавказской (х2 = 28,73; ё.£ = 2; Р < 0,001), волгоградской (х2 = 22,1; ё.£ = 5; Р < 0,001) и казахского архаромериноса (х2 = 269,2; ё.£ = 5; Р < 0,001).
Исследованные породы овец характеризовались высокой степенью гетерозиготности по локусу трансферрина: для кавказской, волгоградской, азербайджанского горного мериноса, грозненской, испанского мериноса, дагестанского горного мериноса и французского рамбулье соответствующие показатели составили 0,95; 0,85; 0,83; 0,79; 0,74; 0,70 и 0,62 (исключением был казахский архаромеринос с показателем 0,27). Следует от-
метить, что локус трансферрина может считаться эффективным маркером для генетической оценки тонкорунныж пород овец.
С целью характеристики антигенов и аллелей по девяти системам групп крови у овец кавказской породы в динамике (в течение 30 лет с промежутком 10 лет) мы проводили исследования в двух хозяйствах (ГПЗ «60-летия образования СССР» и ГПЗ «Большевик», Ставропольский край), где традиционно разводят эту породу (табл. 4). Показаны существенные различия по распространению некоторых антигенов и аллелей В-, С-, М-, Б-, Я-, I-, НВ- и ТБ-локусов. Так, по частоте антигенов ВЬ, Ма, Ба, О, I, 1 и аллелей НВ4, ТЕС, ТЕ° овцы в 1978 и 1988 годах несколько отличались от обследованных в 2008 году, когда у животных был обнаружен редкий, не выявлявшийся ранее аллель ТЕ1.
4. Системы групп крови, полиморфных белков и динамика частот антигенов и аллелей у овец кавказской породы (ГПЗ «60-летия образования СССР», ГПЗ «Большевик», Ставропольский край)
Система Антиген, 1978 год (п = 205) 1988 год (п = 190) 2008 год (п = 40)
аллель доля, % частота доля, % частота доля, % | частота
С и с т е м ы г р у п п к р о в и
А Аа 52,7 0,5268 62,6 0,6263 60,00 0,6000
АЬ 21,5 0,2146 18,4 0,1842 17,50 0,1750
В ВЬ 84,9 0,8488 85,3 0,8526 57,50 0,5750
Ве 25,4 0,2537 31,1 0,3105 37,50 0,3750
С Са 44,4 0,4439 29,0 0,2895 40,00 0,4000
СЬ 97,1 0,9707 97,4 0,9737 95,00 0,9500
м ма 13,2 0,1317 16,8 0,1684 62,50 0,6250
Б Ба 42,0 0,4195 27,9 0,2790 15,00 0,1500
Я Я 44,4 0,4439 20,0 0,2000 60,00 0,6000
О 21,5 0,2146 42,6 0,4263 25,00 0,2500
I I 41,6 0,4156 62,6 0,6263 85,00 0,8500
і 58,4 0,5844 37,4 0,3737 15,00 0,1500
П о л и м о р ф н ы е л о к у с ы б е л к о в к р о в и
НВ ИВл 13,6 0,1360 11,7 0,1170 25,00 0,2500
ИВВ 86,4 0,8640 88,3 0,8830 75,00 0,7500
ТР Трл 38,0 0,3800 34,1 0,3410 27,50 0,2750
ТРВ 9,4 0,0940 14,7 0,1470 13,75 0,1375
ТРС 3,9 0,0390 12,8 0,1280 35,00 0,3500
Трв 47,9 0,4790 37,2 0,3720 18,75 0,1875
ТрЕ 0,8 0,0080 1,2 0,0120 2,50 0,0250
ТР1 0 0 0 0 2,50 0,0250
Популяционно-генетический анализ показал, что первоначально в Ставропольском крае разводили овец, практически мономорфных по аллелю НВВ, частота которого (0,8640-0,8830) оставалась весьма высокой в течение 20 лет наблюдений. Очевидно, генетические особенности местных мериносов сложились и поддерживались под давлением естественного отбора, действующего длительное время и направленного на элиминацию генотипов с узкой нормой реакции. Вместе с тем за счет интенсивного использования австралийских баранов с генотипами НВАА и НВАВ при разведении местных овец происходит насыщение популяции аллелем НВ4. Улучшая технологические качества шерсти, австралийские мериносы нарушают сформировавшийся гомеостаз местных пород, и нет гарантии, что у животных в стадах сохранится свойственная этим породам жизнеспособность и воспроизводительные качества. Кроме того, установлено, что у тонкорунных овец с типом НВАА чаще встречается такое заболевание, как копытная гниль. По данным Ю.Г. Быковченко и др. (21), у тянь-шаньских полутонкорунных, алайских полугрубошерстных и аборигенных грубошерстных овец с низкой частотой НВ4 и высокой — НВВ это заболевание вообще не регистрируется. В экстремальных условиях высокогорья Киргизии наблюдается спонтанная элиминация НВ44 генотипа как менее востребованного.
Такое изменение частоты антигенов систем групп крови и соответствующих аллелей в популяциях обусловлено как особенностями селекции, так и дрейфом генов, формирующих адаптированные к местным условиям среды генотипы. Эти данные также указывают на необходимость использования гемоглобинового теста при скрещивании местных мериносов с австралийскими баранами для отбора животных с генотипами НВВВ и НВАБ.
При оценке степени полиморфизма по 20 локусам микросателлит-ной ДНК у девяти пород тонкорунных овец из России, Казахстана и Азербайджана было обнаружено 258 аллелей. Число аллелей в локусе варьировало от 8 (МАБ65) до 22 (0агБСБ304) при среднем значении 13. Показатели наблюдаемой гетерозиготности по каждому локусу (Н0) изменялись от 0,61 (ОагБСБ304) до 0,87 (БМ1818) (табл. 5). Значение ожидаемой гетерозиготности (Не) было несколько ниже наблюдаемой (Н0) у всех исследованных популяций, за исключением овец ставропольской породы.
5. Показатели, характеризующие полиморфизм локусов микросателлитной ДНК у девяти пород тонкорунных овец разного происхождения
Порода 1 п 1 Но 1 Не 1 Рія | Гк | Р, Х±х
Азербайджанский торный меринос 36 0,77 0,79 0,020 7,12 0,391±0,002
Волгоградская 34 0,76 0,78 0,021 6,52 0,451±0,002
Грозненская 31 0,75 0,78 0,041 6,64 0,521±0,002
Дагестанский горный меринос 39 0,74 0,76 0,027 6,40 0,411±0,002
Забайкальская тонкорунная 35 0,79 0,80 0,005 7,10 0,527±0,002
Кавказская 37 0,78 0,79 0,007 6,46 0,425±0,002
Казахский архаромеринос 18 0,72 0,77 0,071 6,97 0,283±0,002
Казахская тонкорунная 25 0,75 0,79 0,046 7,67 0,401±0,002
Ставропольская 24 0,79 0,78 -0,007 6,70 0,548±0,002
П р и м е ч а н и е. То же, что в таблице 2. Но и Не — соответственно наблюдаемая и ожидаемая внут-
рипородная гетерозиготность; ^ — подразделенность породы; гк — среднее число аллелей по 20 локусам, не зависящее от числа животных в выборке; Р — отклонение от равновесия по Харди-Вайнбергу и стандартное отклонение величины Р.
Несмотря на это, все породы находились в состоянии генетического равновесия по Харди-Вайнбергу (Р > 0,05). Регрессионный анализ не выявил статистически достоверной корреляции (Р = 0,282) между генетической изменчивостью и географической долготой.
6. Степень генетической чистоты у девяти пород тонкорунныгх овец разного происхождения
Порода Волгоградская Кавказская Грозненская Ставропольская Азербайджанский торный меринос Цатестанский торный меринос Забайкальская тонкорунная Казахская тонкорунная Казахский архаромеринос
Волгоградская 0,691 0,081 0,042 0,027 0,032 0,021 0,036 0,035 0,035
Кавказская 0,092 0,660 0,032 0,064 0,029 0,036 0,031 0,026 0,029
Грозненская 0,038 0,036 0,679 0,046 0,045 0,026 0,033 0,047 0,051
Ставропольская 0,034 0,060 0,033 0,672 0,051 0,031 0,034 0,031 0,055
Азербайджанский горный меринос 0,051 0,043 0,049 0,043 0,624 0,058 0,032 0,041 0,061
Дагестанский горный меринос 0,025 0,021 0,018 0,025 0,027 0,820 0,019 0,023 0,021
Забайкальская тонкорунная 0,059 0,062 0,052 0,039 0,053 0,043 0,552 0,072 0,068
Казахская тонкорунная 0,048 0,032 0,082 0,063 0,055 0,032 0,069 0,534 0,085
Казахский архаромеринос 0,027 0,027 0,029 0,027 0,034 0,021 0,043 0,038 0,754
Учитывая родственное происхождение этих девяти тонкорунных пород овец, определили степень их генетической чистоты (табл. 6). Наибольший показатель выявили у дагестанского горного мериноса (82,0 %), несколько ниже — у казахского архаромериноса (75,4 %). Наименьшие значения отмечали у казахской тонкорунной (55,2 %) и забайкальской тонкорунной (53,4 %) пород. Более изолированными оказались дагестан-
ский горный меринос и казахский архаромеринос (наибольшая степень генетической чистоты); эти же породы располагались на наибольшем генетическом расстоянии от других исследованных. Напротив, забайкальская тонкорунная и казахская тонкорунная породы проявили меньшую степень изолированности. Малый показатель межпородного различия обусловлен тесными историческими связями между тонкорунными овцами. Иными словами, изученные породы тонкорунных овец генетически близки друг другу вследствие происхождения и длительного разведения для получения одинаковой конечной продукции — мериносовой шерсти.
Показатель генетического различия (0) между изученными девятью породами, составивший 1,9 %, означает, что 98,1 % общей генетической изменчивости определяется внутрипородными различиями. Низкое значение 0 обусловлено активным обменом генами между популяциями в настоящий период или вызвано тем, что исследуемые породы имеют общее происхождение (22).
Для оценки эволюционно-генетических процессов формирования тонкорунных пород овец казахский архаромеринос, казахская тонкорунная, эдильбаевская, дегересская мясошерстная в Республике Казахстан проанализировали 20 микросателлитных локусов (табл. 7).
7. Показатели полиморфизма по 20 микросателлитным локусам у четырех исследованныгх тонкорунныгх пород овец из Казахстана
Порода | п | а 1 Но 1 Не 1 ^ | Гк 1 Р, Х±х
Казахский архаромеринос 18 143 0,72 0,77 0,071 6,97 0,283±0,001
Казахская тонкорунная 25 171 0,75 0,79 0,046 7,67 0,401±0,001
Эдильбаевская 25 184 0,76 0,79 0,043 8,12 0,434±0,001
Дегересская мясошерстная 40 184 0,77 0,77 -0,008 7,43 0,625±0,001
П р и м е ч а н и е. То же, что в таблице 5; А — общее число аллелей для каждой породы.
Казахские породы показали высокий уровень полиморфизма по 20 изученным микросателлитным локусам. Всего было обнаружено 233 аллеля. Число аллелей в локусе варьировало от 6 (ОагСР34) до 17 (БМ4621, С8БМ31 и 0агБСБ304). Наибольшее число аллелей наблюдалось у деге-ресской мясошерстной и эдильбаевской пород — 184, у казахской тонкорунной овцы обнаружили 171 аллель. Меньше всего аллелей микросателлитов было выявлено у казахского архаромериноса — 143. Показатели наблюдаемой гетерозиготности (Н0) по локусу изменялись от 0,62 (БМ6506) до 0,90 (ВДКА23). Величина ожидаемой (Не) и наблюдаемой (Н0) гетерозиготности по локусу практически не различалась. Значения степени инбридинга внутри популяций (!) не отклонялись статистически достоверно от 0 по всем исследованным локусам. Согласно значению 9, межпородным различием было обусловлено 2,5 % общей генетической изменчивости.
Дендрограмма (рис. 2) дает более глубокое представление о характере межпородных связей. Формирование общих кластеров особями, принадлежащими к разным породам, указывает на синтетическое происхождение современных пород тонкорунных овец из Казахстана. При их выведении использовался генетический материал как курдючных овец (для сохранения высокой адаптивности), так и представителей мериносовых и полутонкорунных пород (для формирования популяций животных с тонкой и полутонкой шерстью).
Следует отметить, что выполнение комплексных исследований генофонда пород на популяционном уровне позволяет выявлять животных, обладающих желательными признаками, с высокой степенью точности (23).
Таким образом, из российских тонкорунных овец у кавказской, грозненской, волгоградской пород аллель НВА встречался чаще всего, что связано либо с направленностью отбора на стабилизацию доли гетерозигот,
Phc. 2. Дендрограмма, отражающая гeнeтичecкиe аіязи между 1GS оодбями, пpeдcтaвляющими четыре породні тoнкopунныx овец из Kaзaxcтaнa: дегересская мясошерстная (DEG), казахский архаромеринос (ArMe), казахская тонкорунная (KaTo) и эдильбаевская (KaEdil).
либо с отсутствием контроля за формированием полезных генотипов у животных. Причиной может быть и интенсивное использование австралийского племенного материала с высокой частотой аллеля НВА. Данные по овцам породы французский рамбулье показывают, что физическая изоляция приводит к инбридингу, который сопровождается нарастанием частоты одних аллелей и снижением — других, а по локусу трансферрина и группам крови — полной утратой некоторых антигенов и аллелей. У большинства тонкорунных пород овец чаще всего выявляются 5 аллелей трансферрина: TFA, TFB, TFC, TFD, TFE. Микросателлиты эффективны не только для оценки степени гетерозиготности, но и для определения генетической чистоты, особенно у близкородственных тонкорунных пород, которые разводятся в разных природно-климатических зонах Российской Федерации и СНГ. У казахских тонкорунных овец, несмотря на длительный период выведения, до сих пор достаточно высока частота генов от исходных материнских форм — местных грубошерстных овцематок и мериносов, принимавших участие в формировании этих пород. Для характеристики аллело-фонда, изучения генетических различий, установления генетической чистоты породы, а также при определении участия популяций овец в породообразовательном процессе, оценке генофонда по поколениям важно выполнять комплексное маркирование — по группам крови, полиморфным белкам и микросателлитам.
Л И Т Е Р А Т У Р А
1. B a r a j a s F. Merino breed in Spain and its production. Proc. of the 6th World Merino Conference. Budapest, Hungary, 2002: 37-40.
2. И о г а н с с о н И., Р е н д е л ь Я., Г р а в е р т О. Генетика и разведение домашних животных. Москва, 1970.
3. Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию. Т. 4 (породы животных) /Под ред. В.В. Шмаль. М., 2006.
4. Л и т о в ч е н к о Г.Р., Е с а у л о в П.А. Овцеводство, Т. 2. М., 1972.
5. Ежегодник по племенной работе в овцеводстве и козоводстве в хозяйствах Российской Федерации /Под ред. И.М. Дунина, В.В. Шапочкина, С.А. Хататаева и др. М., 2004.
6. М а р з а н о в Н.С. Физиологические маркеры крови овец и коз: теоретические и прикладные аспекты их применения. Докт. дис. Дубровицы, 1994.
7. L a u v e r g n e J.J., D o l l i n g C.H.S., R e n i e r i C. Mendelian inheritance in sheep
1996 (MIS 96). Camerino, Italy, 1996.
8. C o c k e t t N.E., S h a y T.L., S m i t h M. Analysis of the sheep genome. Physiol. Genomics, 2001, 7: 69-78.
9. М а р з а н о в Н.С., Н а с и б о в М.Г., О з е р о в М.Ю., К а н т а н е н Ю. Алле-лофонд у различных пород овец по микросателлитам. Дубровицы, 2004.
10. Н а с и б о в М.Г., М а р з а н о в Н.С., С а м о р у к о в Ю.В., О з е р о в М.Ю., А р и л о в А.Н., Л х а с а р а н о в Б.Б., Г а й к о в В.А. Сохранение биоразнообразия животных — основа жизнеобеспечения населения мира и Российской Федерации. Ветеринарная патология, 2007, 20(1): 36-39.
11. П о ч е ш х о в а Э.А. Геногеографическое изучение народов Западного Кавказа. Докт. дис. М., 2008.
12. О з е р о в М.Ю. Характеристика аллелофонда у различных пород овец по микросателлитам. Канд. дис. М., 2004.
13. О з е р о в М.Ю., Т а п и о М., М а р з а н о в Н.С., Н а с и б о в Н.Г., Ш а й д у л-л и н И.Н., К а н т а н е н Ю. Микросателлитный анализ эволюционно-генетических связей у различных пород овец. Докл. РАСХН, 2006, 2: 30-33.
14. М а р з а н о в Н.С. Отчет по теме «Изучение полиморфизма ядерной и митохондриальной ДНК для оценки биоразнообразия и хозяйственно-биологических качеств сельскохозяйственных животных» на 2007-2010 годы. Дубровицы, 2008.
15. Пакет программ Statistica 5.0 для обработки опытных данных. http://www.statsoft.ru.
16. N g u y e n T.C., M o r e r a L., L l a n e s D., L e g e r P. Sheep blood polymorphism and genetic divergence between French Rambouillet and Spanish Merino: role of genetic drift. Anim. Genet., 1992, 23: 325-332.
17. П е т р о в С.Н. Использование генной технологии для характеристики биологических особенностей и происхождения пород овец. Канд. дис. Дубровицы, 2008.
18. К а з а н о в с к и й С.А., О с т а п е н к о В.И., О л ь х о в с к а я Л.В. Опыт использования полиморфных белков и ферментов крови для оценки генетической специфичности ав-
стрализированных линий. В сб. тр.: Генетические аспекты селекции. Киев, 1992: 86-89.
19. J a n i c k А., R y c h l i k T., D u n i e c M. Struktura genetyczna krajowych ras owiec pod wzgledem grup krwi i polimorficznych wariantow bialek. Rocz. Nauk. Zoot, 1996, 23(1): 43-57.
20. А б и л о в а Г.М. Генетические системы крови овец и их использование в селекции. Докт. дис. Алматы, 1997.
21. Б ы к о в ч е н к о Ю.Г., Б о н е ц к а я М.Д., М а к с и м ч у к Г.Г. и др. Использование иммунологических показателей в анализе воспроизводства стада. В сб.: Генетические методы оценки сельскохозяйственных животных. Л., 1985: 36-46.
22. W r i g h t S. Evolution and genetics of populations. V. 2. The theory of gene frequencies. Univ. Chicago Press., Chicago, Illinois, 1969.
23. М а р з а н о в Н.С., Д е в р и ш о в Д.А., М а р з а н о в а С.Н., К о м к о в а Е.А., О з е р о в М.Ю., К а н т а н е н Ю. Генетическое маркирование, сохранение биоразнообразия и проблемы разведения животных. С.-х. биол., 2011, 2: 3-13.
1ГНУ Всероссийский НИИ животноводства Россельхозакадемии,
142132 Московская обл., Подольский р-н, пос. Дубровицы, e-mail: [email protected];
2Департамент животноводства и племенного дела Министерства сельского хозяйства РФ,
107139 г. Москва, Орликов пер., 1/11;
3ФГНУ Всероссийский НИИ племенного дела Министерства сельского хозяйства РФ,
141212 Московская обл., Пушкинский р-н, пос. Лесные Поляны 4MTT Agrifood Research Finland,
31600, Jokioinen, Finland
CHARACTERISTICS OF GENETIC FEATURES IN SHEEPS OF DOMESTIC AND FOREIGN FINE-WOOLED BREEDS
N.S. Marzanov1, Kh.A. Amerkhanov2, V.S. Fokeev3, M.G. Nasibov3, M.Yu. Ozerov4,
Yu. Kantanen4, L.K. Marzanova1, P.P. Azhmulaev1, A.A. Burabaev1, E.A. Komkova1,
S.N. Petrov1
S u m m a r y
The survey of native and foreign literature both with the own data is presented dedicated to the investigation of allelofond in fine-wooled sheep breeds. The possibility was showed for an application of 3 types of genetic markers during breeding of fine-wooled sheeps. The differentiation of breeds on studied blood systems was presented. The methods of analysis on 3 types of genetic markers permitted to determine the uniqueness of the largest population among so-called «commercial» sheep’s breed in Russia and abroad.
Поступила в редакцию 4 февраля 2010 года
Новые книги
Г л а д к о в Л.А., К у р е й ч и к В.В., К ур е й ч и к В.М. Генетические алгоритмы.
М.: Изд-во «Физматлит», 2010, 368 с.
Рассмотрены основные стратегии, принципы и концепции нового направления «Генетические алгоритмы». Описаны фундаментальные основы генетических алгоритмов и эволюционного моделирования. Проанализированы архитектуры генетического поиска и модели генетических операторов. Приведены конкретные примеры решения основных задач оптимизации на основе генетических алгоритмов и дано большое число контрольных вопросов и упражнений. Для студентов вузов, обучающихся по направлению «Информатика и вычислительная техника», специальности «Информационные технологии в образовании», для специалистов, занятых разработкой интеллектуальных САПР, разработкой новых информационных технологий в науке, технике, а также в образо-
вании, бизнесе и отраслях экономики.
Д о к и н з Р. Расширенный фенотип: длинная рука гена. М.: изд-во «Астрель», 2010, 512 с.
Ричард Докинз — крупный британский биолог, автор теории мемов. Его блестящие книги сыграли огромную роль в возрождении интереса к научно-популярной литературе. Ясность изложения, юмор и железная логика делают даже строго научные труды Докинза доступными широкому кругу читателей. Книга «Расширенный фенотип» развивает идеи его знаменитой книги «Эгоистичный ген» (1976), где эволюция и естественный отбор рассматриваются «с точки зрения гена». Эти идеи, вызвавшие бурную полемику, уже прочно вошли в научный обиход, а книга «Расширенный фенотип» по праву считается одной из важнейших в современной эволюционной биологии.
