CC BY
0
Научная статья УДК 636.082.11
doi: 10.47737/2307-2873_2023_43_118
ГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА СТАДА КАЗАХСКОЙ БЕЛОГОЛОВОЙ ПОРОДЫ ПО МИКРОСАТЕЛЛИТНЫМ ЛОКУСАМ
©2023. Валерий Юрьевич Хайнацкий
Федеральный научный центр биологических систем и агротехнологий Российской академии наук, Оренбург, Россия
Аннотация. В Российской Федерации казахская белоголовая - одна из наиболее распространенных специализированных пород мясного направления продуктивности, но её генетическая структура остается недостаточно изученной. В статье представлена характеристика генетической структуры одного из стад этой породы по пятнадцати микросателлитным локусам. Гене-тико-статистический анализ проведен с использованием GenAlEx, представляющего собой макрос Excel, в программном пакете Microsoft Office. Изучены особенности полиморфизма микро-сателлитных маркеров ДНК, входящих в стандартную панель контроля происхождения крупного рогатого скота, дана характеристика генетической структуры казахской белоголовой породы по STR-локусам. Рассчитаны показатели: общее и эффективное количество аллелей; индекс информативности Шеннона; наблюдаемая, ожидаемая и непредвзятая ожидаемая гетерозиготности; F - индекс фиксации и ряд других показателей. Использование молекулярно-генетических методов, позволит обеспечить контроль микроэволюционных процессов в популяции, изучить генетические ресурсы породы, определить генетическую структуру и осуществлять мониторинг с целью предотвращения снижения генетического разнообразия генофондной популяции.
Ключевые слова: казахская белоголовая порода, микросателлиты, локус, аллель, полиморфизм, гетерозиготность генетическое разнообразие
Введение. Казахская белоголовая - первая специализированная порода скота мясного направления продуктивности, созданная на территории бывшего Союза методом воспроизводительного скрещивания местного скота с одной из лучших мировых пород - герефорд-ской. Интенсивное использование в воспроизводстве производителей герефордской породы практически на протяжении всего периода существования казахской белоголовой породы привело к вытеснению крови местного аборигенного скота. По этой причине в 2022 году порода отнесена к генофондным, поскольку теряет ряд особенностей, присущих казахской белоголовой породе и требует сохранения, так как представляет хозяйственное и национально-культурное значение в местах ее разведения.
Использование молекулярно-генетиче-ских методов, в том числе и микросателлит-ного анализа, для обеспечения контроля микроэволюционных процессов в популяции, позволит изучить генетические ресурсы породы, определить ее генетическую структуру и осуществлять мониторинг с целью предотвращения снижения генетического разнообразия, а также предоставит материал для создания эффективных селекционных программ для совершенствования породы и сохранения ее генофонда.
Микросателлиты - это особый класс ДНК-маркеров, состоящих из нескольких пар нуклеотидов, коротких фрагментов ДНК, повторяемых много раз [9]. Общая длина такого повтора при этом составляет обычно менее
300-400 нуклеотидов. Они представлены десятками аллелей в каждом локусе, легко выявляются и идентифицируются [12], и различаются длиной (в основном числом повторов). Микросателлиты часто называют короткими тандемными повторами и обозначают как STR (short tandem repeat) или как SSR (simple sequence repeat) - простое повторение последовательности. Они обладают менделевским ко-доминантным наследованием, полиаллельны, то есть в популяции присутствует более двух аллелей, что всегда позволяет отличить гетеро-зиготу от любой из гомозигот [1], являются удобным инструментом для исследования микроэволюционных процессов [11], благодаря относительно несложной методике определения, большому разнообразию аллелей и высокому уровню гетерозиготности. Широко используются для решения вопросов, связанных с подтверждением происхождения животных [4] и верификации родословных [5, 8].
Несмотря на то, что казахская белоголовая является одной из наиболее распространенных пород в нашей стране, её генетическая структура остается недостаточно изученной, и имеются лишь единичные работы, посвященные ее генетическому разнообразию [6, 2]. Данная и последующие наши работы по мик-росателлитному анализу направлены на восполнение недостающих знаний для использования в дальнейшем.
Целью исследования является освоение современного статистического программного обеспечения GenAlEx в версии 6.5 [10, 13, 14] и проведение на его основе генетико-популя-ционного анализа особенностей полиморфизма микросателлитных маркеров ДНК, входящих в стандартную панель контроля происхождения крупного рогатого скота; оценка генетического разнообразия и характеристика генетической структуры казахской белоголовой породы по STR-локусам для использования в селекционной работе и сохранения генофонда породы.
Методика. Объектом исследования является поголовье казахской белоголовой породы, завезенное из племенных хозяйств
Оренбургской области в ООО «Агропродукт» Республики Татарстан. Генотипирование проводили по образцам крови, забор которой осуществляли специалисты хозяйства в объеме 57 мл у каждого животного. Образцы крови помещали в стандартные вакуумные пробирки для гематологических исследований, содержащие антикоагулянт ЭДТА. Образцы транспортировались в лицензированную лабораторию молекулярно-генетической экспертизы ООО «Мой ген» (г. Москва).
Генотипирование проводили специалисты лаборатории ООО «Мой ген» по 15 коротким тандемным повторам (STR) нуклеотидных последовательностей ДНК: ETH3, CSSM66, INRA23, BM1818, ILSTS006, TGLA227, TGLA126, TGLA122, SPS115, ETH225, TGLA53, CSRM60, ВМ1824, BM2113, ETH10, рекомендованных Международными организациями для контроля происхождения крупного рогатого скота.
Генетико-статистический анализ осуществлен с использованием GenAlEx, представляющего собой макрос Excel, в программном пакете Microsoft Office. Были рассчитаны следующие показатели: N - число образцов; Na - общее количество аллелей; Ne - количество эффективных аллелей; I - индекс информации Шеннона; Ho - наблюдаемая гетерозиготность; He - ожидаемая гетерозиготность; uHe - непредвзятая ожидаемая гетерозиготность; F -индекс фиксации.
Обслуживание животных и экспериментальные исследования были выполнены в соответствии с инструкциями и рекомендациями Russian Regulations^ 1987 (Order No.755 on 12.08.1977 the USSR Ministry of Health) and «The Guide for Care and Use of Laboratory Animals (National Academy Press Washington, D.C. 1996)», сведены к минимуму страдания животных и взято минимальное количество образцов крови.
Результаты. В результате генотипиро-вания популяции (74 головы) было идентифицировано 108 аллеля (N), размер которых варьировал от 79 до 300 пар нуклеотидов. Число аллелей в изучаемых локусах варьировало от 4 до
11 и в среднем составляло 7,20±0,449 на локус. В исследуемом стаде наибольшее число аллелей приходилось на локусы: ШЯЛ 23, ВМ 2113 и TGLA 122 (по восемь аллелей), TGLA 227 и CSRM 60 (по девять) и TGLA 53 с одиннадцатью аллелями. Меньшее число аллелей было в локусах: ВМ 1818, ЕЭТ 225, ЕТО 10 - по шесть аллелей, а также TGLA 126 - по пять и ENT 3 - с четырьмя аллелями.
Число эффективных аллелей (№), являющихся важным критерием информативности системы, в нашем исследовании составило 59,2, в среднем на локус приходилось 3,95±0,325 аллеля, что значительно ниже по сравнению с их общим (№) количеством (рис. 1).
Рис 1. Динамика числа аллелей в исследованных микросателлитах (Na - число аллелей; Ne - число эффективных аллелей) Fig. 1. Dynamics of the number of alleles in investigated microsatellites (Na - number of alleles; Ne - number of effective alleles)
С уменьшением числа эффективных аллелей снижается генетическое разнообразие популяции. Число активно действующих аллелей по изученным микросателлитам колебалось от 1,861 в локусе ENT 3 до, 5,905 в локусе TGLA 53, при среднем показателе уровня по-лиморфности (№) анализируемых STR-локусов 3,95±0,325. В данном стаде наибольшая частота встречаемости - 0,689 характерна для аллеля «117» локуса ENT 3; - 0,588 - для аллеля «214» INRA 23 и 0,486 - для аллеля «266» локуса BM 1818. Наименьшая частота встречаемости - на уровне 0,007 - была отмечена для аллеля «198» (INRA 23), «79» (TGLA227), «262» (SPS 115), «180» и «182» (TGLA 53), «131» (BM2113), «149» (TGLA 122), «186» и «190» (BM 1824) и «2222 (ETN 10). Поэтому информативность этих локусов более низкая.
Генетическое разнообразие популяции во многом зависит как от частоты полиморфных локусов, так и от числа аллелей, в них входящих. Локусы считаются полиморфными, когда число вариантов, входящих в него аллелей больше или равно двум, а частота наиболее распространенных аллелей не превышает предела 0,95. При этом локусы могут принадлежать как к гомозиготным, так и гетерозиготным генотипам.
В исследованных нами локусах процент гомозиготных генотипов имел существенные различия, наибольшим он был в локусах BM 1818, INRA 23, ЕЭТ3 соответственно 47,2, 50,0 и 56,8%, причем, распределение гомозиготных генотипов между аллелями было неравномерным. Так, в локусе INRA 23 - 77,8% гомозиготных животных имели генотип с аллелем 214 и только 22,2% - с аллелем 206, в локусе ENT 3
у 88,1% животных генотип был с аллелем 117, а у 11,9% - со 119, аналогичная картина наблюдалась в локусах: ILSTS 006, где на генотип 292/292 приходилось 78,6%; CSRM 60 (102/102-87%); ВМ 2113 (139/139-81,8%). Наименьшим процентом гомозиготных генотипов характеризовались локусы TGLA 227 и
Характеристика локусов по у
SPS 115, соответственно, 11,4, 13,9% (табл. 1). Принято считать, что более высокий процент гомозиготности указывает на снижение генетического и фенотипического разнообразия и повышение однородности популяции, ее генетической идентичности [15].
Таблица 1
вню гомозиготных генотипов
№ Локус n Са SH V
1 ENT 3 42 0,568 0,317 41,9
2 CSSM 66 10 0,145 0,106 84,1
3 INRA 23 36 0,500 0,249 48,6
4 BM 1818 34 0,472 0,221 51,4
5 ILSTS 006 14 0,219 0,032 76,6
6 TGLA 227 8 0,114 0,137 87,1
7 TGLA 126 13 0,178 0,073 80,8
8 TGLA 122 11 0,159 0,092 82,6
9 SPS 115 10 0,139 0,112 84,7
10 ENT 225 12 0,167 0,084 81,9
11 TGLA 53 9 0,145 0,106 83,9
12 CSRM 60 23 0,338 0,087 64,7
13 BM 2113 11 0,172 0,079 81,3
14 BM 1824 17 0,246 0,005 73,9
15 ETN 10 15 0,203 0,048 78,4
Примечание: п - количество гомозигот; Са - уровень гомозиготности; БН - коэффициент гомозиготности; V - степень генетической изменчивости популяции
Уровень гомозиготности - Са данной популяции, по изученным микросателлитам, находился в пределах от 0,114 до 0,568 (в среднем 0,251). Этот показатель аналогичен проценту гомозиготности, но выражен в долях единицы. Коэффициент гомозиготности 8Н находился в пределах 0,005-0,317 (в среднем 0,142), что указывает на довольно невысокий его уровень (таблица 4). Среднее значение степени генетической изменчивости популяции V составило 73,5%, наиболее низкой она была в локусах: ЕЭТ3 41,9%; ШКЛ23 - 48,6% и ВМ1818 - 51,4%, в остальных локусах генетическая изменчивость была довольно высокой -от 64,7 до 87,1%.
Гетерозиготность - это частота встречаемости, или доля гетерозигот, в популяции. Этот показатель характеризует генетическое состояние и служит мерой генетической изменчивости. В ходе исследований были оценены фактическая, т.е. наблюдаемая (Но), ожидаемая (Не), а также (иНе) непредвзятая ожидаемая, скорректированная на объем выборки, степени гетерозиготности.
Наблюдаемая гетерозиготность отражает долю генов, которые в популяции гетерозиготны, т.е. это отношение доли гетерозиготных генотипов к общему их количеству, по всем исследованным локусам. В исследуемой популяции она оказалась довольно высокой 0,75±0,038. Наиболее высокими показателями гетерозиготности характеризовались локусы: CSSM 66; TGLA 227; SPS 115; TGLA 53, самыми низкими: ENT 3; INRA 23; BM 1818, для которых характерен более высокий уровень го-мозиготности (табл. 2).
Таблица 2
Значения основных показателей генетического разнообразия по микросателлитным локусам
Локус Ne I Ho He uHe F
ENT 3 1,861 0,816 0,432 0,463 0,466 0,066
CSSM 66 5,062 1,749 0,855 0,802 0,808 0,066
INRA 23 2,225 1,078 0,500 0,551 0,554 0,092
BM 1818 2,290 0,987 0,528 0,563 0,567 0,063
ILSTS 006 3,916 1,572 0,781 0,745 0,750 0,049
TGLA 227 5,083 1,790 0,886 0,803 0,809 0,103
TGLA 126 3,374 1,356 0,822 0,704 0,708 0,168
TGLA 122 4,402 1,651 0,841 0,773 0,778 0,088
SPS 115 4,747 1,637 0,861 0,789 0,795 0,091
ENT 225 4,992 1,681 0,833 0,800 0,805 0,042
TGLA 53 5,905 1,974 0,855 0,831 0,837 0,029
CSRM 60 2,710 1,460 0,662 0,631 0,636 0,049
BM 2113 5,281 1,824 0,841 0,811 0,817 0,038
BM 1824 3,795 1,451 0,754 0,737 0,742 0,023
ETN 10 3,577 1,387 0,797 0,720 0,725 0,107
х 3,948 1,494 0,750 0,715 0,720 0,072
Sx 0,325 0,085 0,038 0,029 0,029 0,018
Примечание: № - уровень полиморфности; I - информационный индекс Шенно-на; Но - наблюдаемая гетерозиготность; Не - ожидаемая гетерозиготность; иНе - непредвзятая ожидаемая гетерозиготность; F - индекс фиксации.
Максимальными уровни ожидаемой ге-терозиготности были в локусах: ВМ 2113 -0,811; ТСЬЛ 227 - 0,803; ТСЬЛ 53 - 0,831; а минимальные значения отмечены в локусах: БЭТ 3 - 0,463; ШИЛ 23 - 0,551; ВМ 1818 -0,563. Уровень ожидаемой гетерозиготности характеризует генетическое, другими словами, аллельное разнообразие стада. В исследуемой популяции в двенадцати локусах показатель наблюдаемой гетерозиготности превышал значение ожидаемой гетерозиготно-сти, а только в трех, наоборот, ожидаемая ге-терозиготность была больше наблюдаемой. Принято считать, что если наблюдаемая и ожидаемая гетерозиготности достоверно не различаются между собой, то скрещивание в популяции происходит практически случайно. Более высокое значение ожидаемой ге-терозиготности указывает на инбредность популяции, а преобладание наблюдаемой гете-розиготности свидетельствует о преобладании системы случайного скрещивания над инбридингом. В нашем исследовании показатели наблюдаемой и ожидаемой гетерозигот-ности достоверно не различались между собой: 0,75±0,038 и 0,72±0,029 (га = 0,732), поэтому можно констатировать, что скрещивание в популяции происходит случайно. Высокие значения показателей наблюдаемой и ожидаемой гетерозиготности указывают на
использование открытой системы разведения данной популяции и на низкий уровень инбридинга в ней. Это согласуется с выводами других авторов, указывающих, что низкая частота (Не) в выборке характерна для замкнутой [7], а высокая частота - для открытой системы разведения.
Непредвзятая ожидаемая гетерозиготность (иНе), т.е. ожидаемая гетерозиготность, рассчитанная с поправкой на размер выборки, зависит от её размера. Чем больше исследовано животных, тем меньше различия у нее с ожидаемой гетерозиготностью и, соответственно, чем меньше эта выборка, тем больше различия между этими показателями. В нашем исследовании различие между этими показателями было в пределах 0,003-0,006, что говорит о достаточно большой выборке. На рис. 2 показана диаграмма динамики частот гетерозиготности, где видно, как непредвзятая ожидаемая гетерозиготность (иНе) практически полностью перекрывает ожидаемую гетерозиготность (Не).
Одним из наиболее часто используемых инструментов для характеристики видового разнообразия является информационный индекс Шеннона. Более высокое значение индекса показывает на повышенный уровень
разнообразия локуса и более низкое, соответственно, его значение снижения разнообразия.
Информационный индекс Шеннона, по исследованным локусам, имел умеренную вариабельность от 0,816 (ЕЭТ 3) до 1,974 (TGLA
53), а в целом по популяции - 1,49±0,085. Наибольшие значения индекса имели локусы: БЭТ 225, С88М 66, ТСЬЛ 227, ВМ 2113, ТОЬЛ 53. Как считают Галинская и др. [3], величина индекса Шеннона более 1,5 указывает на его высокое значение.
Рис 2. Динамика показателей гетерозиготности Fig. 2. Dynamics of heterozygosity indicators
Индекс фиксации (Б) является мерой дифференциации генетической структуры популяции. Его часто оценивают по данным о генетическом полиморфизме микросателлитов, и он является одной из наиболее часто используемых статистических характеристик в популяционной генетике. Отрицательные значения индекса указывают на превышение гетерозиготности из-за отрицательного ассор-тативного скрещивания или отбора с использованием гетерозигот, а положительное - на дефицит гетерозиготных особей; значение равное 0 указывает на случайное спаривание. Для исследованной популяции характерным является положительное значение индекса фиксации на уровне десятых и сотых единицы. Максимального значения он достигает в локусах TGLA 227, ЕТО 10 и TGLA 126 соответственно 0,103, 0,107 и 0,168.
Выводы. Проведенное генотипирова-ние животных казахской белоголовой породы по 15 микросателлитным (8ТЯ) локусам нук-леотидных последовательностей ДНК показало, что данные локусы приемлемы для характеристики аллелофонда крупного рогатого
скота. Определение цифровых значений таких генетических констант, как степень гомози-готности, степень генетической изменчивости, уровень полиморфности, а также расчет коэффициента гомозиготности, степени генетической изменчивости популяции, информационного индекса и индекса фиксации дало оценку генетической структуры популяции скота казахской белоголовой породы ООО «Агропродукт». Высокий уровень полиморфизма и кодоминантный характер наследования изученных локусов, как и обнаруженные особенности 8ТЯ-полиморфизма исследуемой популяции открывают возможность проведения мониторинга генетического состояния и поддержания генетического разнообразия генофондных популяций, а также более эффективного использования изученных ло-кусов в генетико-популяционных исследованиях.
Исследования выполнены в соответствии с планом НИР на 2022-2025 гг. ФГБНУ ФНЦ БСТ РАН (№ FHWZ -2022-0018).
Список источников
1. Веллер Дж. И. Геномная селекция животных. СПб.: Проспект науки, 2018. 208 с.
2. Гайнуллина К.П. Некоторые аспекты применения микросателлитных маркёров в сельскохозяйственной практике // Известия ОГАУ. 2018, № 5, С. 232-234.
3. Галинская Т.В., Щепетов Д.М., Лысенков С.Н. Предубеждения о микросателлитных исследованиях и как им противостоять // Генетика. 2019. Том 55. № 6. С. 1-16.
4. Глазко В.И. Молекулярная биология для животноводства // Farm Animals. 2012. № 1 (1). С. 24-29.
5. Глинская Н.А., Епишко Т.И., Епишко. О.А.Популяционно-генетические характеристики крупного рогатого скота черно-пестрой породы по STR-локусам // Полесский ГУ. Пинск. 2012. С. 197-198.
6. Зиновьева Н.А., Доцев А.В., Сермягин А.А. Изучение генетического разнообразия и популяционной структуры российских пород крупного рогатого скота с использованием полногеномного анализа SNP // Сельскохозяйственная биология. 2016. Т. 51. № 6. С. 788-800.
7. Кузнецов В.М. Сравнение методов оценки генетической дифференциации популяций по микросателлитным маркерам / https://doi.Org/10.30766/2072-9081.2020.21.2.169-182
8. Ashoory R., Amirinia C., Noshary A. Application of eighteen microsatellite markers in studies parentage testing and genetic diversity in Holstein cattles // International Journal of Biology, Pharmacy and Allied Sciences. 2015. № 4. P. 5823-5832.
9. An evaluation of genetic distances for use with microsatellite loci / D.B. Goldstein [et al.] // Genetics. 1995a. Vol. 139. P. 463-471.
10. Blyton M.D.J., Flanagan N.S. (2012). A comprehensive Guide to GenAlEx 6.5 web site (http://biol-ogy.anu.edu.au/GenAlEx).
11. Bowcock A., Ruiz-Linares A., Tomfohrde J. et al. High resolution of human evolutionary trees with polymorphic microsatellites // Nature. 1994. V. 368. P. 455- 457. doi 10.1038/3684550.
12. Henderson, S.T., Petes T.D. Instability of simple sequence DNA in Saccharomyces cerevisiae // Mol. Cell. Biol. 1992. Vol.12 P. 2749-2757.
13. Peakall, R. and Smouse P.E. (2012) GenAlEx 6.5: genetic analysis in Excel. Population genetic software for teaching and research - an update // Bioinformatics 28. 2537-2539. http://bioinformatics.oxfordjournals.org/content/28/19/2537.
14. Peakall, R. and Smouse P.E. (2006) GENALEX 6: genetic analysis in Excel. Population genetic software for teaching and research // Molecular Ecology Notes. 6. 288-295.
15. Pagnotta M.A. Comparison among Methods and Statistical Software Packages to Analyze Germplasm Genetic Diversity by Means of Codominant Markers 2018. i(1). 197-215; https://doi.org/10.3390/j1010018.
GENETIC STRUCTURE OF THE HERD OF KAZAKH WHITE-HEADED BREED BY MICROSATELLITE LOCI
©2023. Valeriy Yu. Khaynatskiy
Federal Research Centre of Biological Systems and Agrotechnologies of the Russian Academy of Sciences, Orenburg, Russia
Abstract. Kazakh White-Headed cattle is one of the most common specialized beef breeds in the Russian Federation, but its genetic structure remains understudied. The article presents the characteristics of the genetic structure of this breed in a single herd according to fifteen microsatellite loci. Genetic and statistical analysis was carried out using GenAlEx, which is an Excel add-in in Microsoft Office software package. The features of polymorphism of microsatellite DNA markers included in the standard control panel of cattle origin were studied, the genetic structure of Kazakh White-Headed breed were characterized by STR loci. The following indicators were calculated: total and effective number of alleles; Shannon's diversity index; observed, expected and unbiased expected heterozygosity; F - fixation index and a number of other indicators. The use of molecular genetic methods will ensure control of microevolution-ary processes in the population, study the genetic resources of the breed, determine the genetic structure and monitor in order to prevent a decrease in the genetic diversity of the gene pool population.
Key words: Kazakh White-Headed breed, microsatellites, locus, allele, polymorphism, heterozy-gosity, genetic diversity
Refere^es
1. Veller Dzh. I. Genomnayaselekciyazhivotny'x. SPb (Genomic selection of animals). St-Petersburg, Prospektnauki, 2018, 208 р.)
2.. Gajnullina K.P. Nekotory'easpekty' primeneniyamikrosatellitny'xmarkyorov v sel'skoxozyajstvennojpraktike (Some aspects of microsatellite markers use in agriculture), Izvestiya OGAU, 2018, № 5,S. 232-234.
3. Galinskaya T.V., Shhepetov D.M., Ly'senkov S.N. Predubezhdeniya o mikrosatellitny'xissledovaniyaxikakimprotivo-stoyat'(Prejudices against microsatellite studies and how to resist them), Genetika, 2019, Tom 55, No 6, рр, 1-16.
4. Glazko V.I. Molekulyarnaya biologiya dlya zhivotnovodstva. Farm Animals (Molecular biology for animal husbandry), 2012, No 1 (1), рр, 24-29.
5. Glinskaya N.A. i dr. Populyacionno-geneticheskiexarakteristikikmpnogorogatogoskotachemo-pestrojporody' po STR-lokusam (Population and genetic characteristics of Black-and-White cattle by STR-loci), N.A. Glinskaya, T.I.Epishko, O.A.Epishko, Polesskij GU, Pinsk, 2012, рр, 197-198.
6. Zinov'eva N.A. Izuchenie geneticheskogo raznoobraziya ipopulyacionnoj struktury' rossijskixporodkrupnogorogato-goskota s ispol'zovaniempolnogenomnogoanaliza SNP (Study of genetic diversity and population structure of five Russian cattle breeds using whole-genome SNP analysis), N.A. Zinov'eva, A.V. Docev, A.A. Sermyagini dr. Sel'skoxozyajstven-naya-biologiya, 2016, T. 51, No 6, рр, 788-800.
7. Kuzneczov V.M. Sravnenie metodov ocenki geneticheskoj differenciacii populyacij po mikrosatellitny'mmarkeram (Comparison of methods for evaluating genetic differentiation populations by microsatellite markers), https://doi.org/10.30766/2072-9081.2020.2L2.169-182
8. Application of eighteen microsatellite markers in studies parentage testing and genetic diversity in Holstein cattles (Application of eighteen microsatellite markers in studies parentage testing and genetic diversity in Holstein cattles), R. Ashoory, C. Amirinia, A. Noshary et al. International Journal of Biology, Pharmacy and Allied Sciences, 2015, No 4, рр, 5823-5832.
9. An evaluation of genetic distances for use with microsatellite loci (An evaluation of genetic distances for use with microsatellite loci), D.B. Goldstein [et al.] Genetics, 1995a, Vol, 139, рр, 463-471.
10. Blyton M.D.J., Flanagan N.S. (2012), A comprehensive Guide to GenAlEx 6.5 web site, (A comprehensive Guide to GenAlEx 6.5 web site), (http://biology.anu.edu.au/GenAlEx).
11. Bowcock A., Ruiz-Linares A., Tomfohrde J. et al, High resolution of human evolutionary trees with polymorphic microsatellites (High resolution of human evolutionary trees with polymorphic microsatellites), Nature, 1994, V, 368, рр, 455457, doi 10.1038/3684550.
12. Henderson, S.T. Instability of simple sequence DNA in Saccharomyces cerevisiae (Instability of simple sequence DNA in Saccharomyces cerevisiae), S.T. Henderson, T.D. Petes Mol. Cell. Biol, 1992, Vol.12, рр, 2749-2757.
13. Peakall, R. and Smouse P.E. (2012) GenAlEx 6.5: genetic analysis in Excel. Population genetic software for teaching and re-search - an update (GenAlEx 6.5: genetic analysis in Excel. Population genetic software for teaching and research - an update), Bioinformatics 28, 2537-2539, http:bioinformatics.oxfordjournals.org/content/28/19/2537.
14. Peakall, R. and Smouse P.E. (2006) GENALEX 6: genetic analysis in Excel. Population genetic software for teaching and re-search GENALEX 6: (genetic analysis in Excel. Population genetic software for teaching and research), Molecular Ecology Notes, 6, рр, 288-295.
15. Pagnotta M.A. Comparison among Methods and Statistical Software Packages to Analyze Germplasm Genetic Diversity by Means of Codominant Markers (Comparison among Methods and Statistical Software Packages to Analyze Germplasm Genetic Diversity by Means of Codominant Markers), 2018, 1(1), 197-215, https://doi.org/10.3390/j1010018.
Сведения об авторах В.Ю. Хайнацкий- д. с.-х. наук, ведущий научный сотрудник.
Федеральный научный центр биологических систем и агротехнологий Российской академии наук, ул. 9 января 29, г.
Оренбург, Россия
valery. hainatsky @yandex.ru
Information about the author V.Yu. Khaynatskiy - Dr. Agr. Sci., Leading Researcher.
Federal Research Centre of Biological Systems and Agrotechnologies of the Russian Academy of Sciences, 29, 9 Yanvarya St.,
Orenburg, Russia.
valery. hainatsky @yandex.ru
Конфликт интересов: авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов. Conflict of interest: the authors declare that they have no conflicts of interest.
Статья поступила в редакцию 26.04.2023; одобрена после рецензирования 29.06.2023; принята к публикации 04.09.2023 The article was submitted 26.04.2023; approved after reviewing 29.06.2023; acceptedfor publication 04.09.2023
