CC BY
29
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2006, Том 15, Экспресс-выпуск 331: 875-886
Генетическая изменчивость чёрного грифа Aegypius monachus по данным анализа птиц, погибших на зимовках в Приморском крае в 2000-2001 годах
О. В. Долгова1), М. В. Павленко2), С. Г. Сурмач3)
Биолого-почвенный институт ДВО РАН, Владивосток 690022, Россия E-mail: 1) [email protected]; 2' [email protected]; 3) [email protected]
Поступила в редакцию 8 июля 2006
Интерес к данной проблеме возник в 2000 году, когда началась массовая гибель черных грифов во время зимовок на юге Приморского края.
Чёрный гриф Aegypius monachus Linnaeus, 1766 - редкий вид хищных птиц, внесён в Красную книгу МСОП, Красные книги Российской Федерации, Приморского края и Южной Кореи, а также «Приложение II» СИТЕС. На юг Дальнего Востока России в юго-западное Приморье грифы прилетают только на зимовку. Происхождение зимующей группировки точно не установлено. Считается, что ближайшими местами гнездования зимующих в Приморье птиц являются северо-западные районы Китая. Имеется информация, что в зимующей в Южной Корее группировке наблюдались птицы, которые были помечены в Монголии (www.birdskorea.org/BLdec2002.asp).
Наибольшая численность грифа на зимовках в юго-западном Приморье (до 400-650 особей) наблюдалась в середине 1980-х годов (Шиб-нев 1981; Шибнев, Глущенко 1988). В 1990-х началось постепенное сокращение численности, вызванное изменением характера хозяйственной деятельности человека, в частности, упадком звероводства, отходы которого являлись основной пищей для чёрного грифа. В период с 1999 по 2002 г. наблюдалась катастрофическая массовая гибель птиц. Так, только зимой 2000/2001 гг. погибшими обнаружено более 80 чёрных грифов (Глущенко и др. 2001).
Причины этого явления окончательно не установлены. Предварительные итоги бактериологического анализа на предмет чумы, сибирской язвы, туляремии, бруцеллёза, лептоспироза, с применением бактериологического, биологического и серологического методов оказались отрицательными (А.В.Алленов, официальное заключение Приморской противочумной станции). Концентрации токсичных металлов в тканях и органах погибших птиц (n = 13) в среднем не превысили опасных уровней накопления и не могли стать причиной гибели (Кавун 2004).
На содержание диклофенака, хроническое отравление которым рассматривается в настоящее время как основная причина гибели грифов на Индийском субконтиненте (Green et al. 2004), данный материал не проверялся. Исследования на содержание хлорорганических веществ выявили высокий уровень их содержания в почках, мозге, печени и мышцах погибших птиц (n = 7) (Lukyanova et al. 2001). Однако в качестве наиболее вероятной причины смертности выдвигается бескормица в сочетании с аномально суровыми погодными условиями в эти зимы (Глущенко и др. 2001). Средняя масса тела погибших птиц была 5.9 кг, что составляет около половины нормальной массы (Сурмач, неопубл. данные). Интересно, что в этот же период, начиная с 1999 года, отмечен резкий рост численности чёрного грифа на зимовках в Южной Корее. Причины его также не вполне ясны и не исчерпываются только природоохранными мероприятиями, как, например, организацией подкормок в основных местах зимовок, но, по мнению авторов, могут быть связаны и с перераспределением мигрантов между соседними регионами (Eun-Jae Lee, Woo-Shin Lee 2005).
В последующие годы массовая гибель птиц прекратилась, а численность зимующей на юге Приморского края группировки чёрного грифа стабилизировалась на уровне 150-200 особей (С.Г.Сурмач, неопубл. данные), т.е. более чем вдвое ниже максимальной численности в наиболее благополучные для зимовок годы.
Учитывая многообразие причин, ведущих к сокращению популяций и гнездовых ареалов грифов Старого Света, к изменению районов зимовок, а также феномен массовой гибели других видов грифов, наблюдавшийся в последние годы в Азии (Галушин 2002; Risebrough 2002; Pain et al. 2003; Prakash et al. 2003; Green et al. 2004), можно предположить, что ситуация на юге Приморского края выходит за рамки частного случая. Поэтому любая дополнительная информация может быть полезной в контексте выявления причин критического состояния чёрного грифа в Приморском крае в 2000-2002 годах.
В мире накоплен большой опыт применения молекулярно-генети-ческих подходов в области природоохранной биологии (Molecular... 1996). Электрофоретический анализ белков как биохимических маркеров генов — традиционно используемый в природоохранной биологии метод для оценки генетического полиморфизма в природных популяциях или в неволе (Leberg 1996). Низкая аллозимная изменчивость часто свидетельствует о древности популяции или об эффекте «бутылочного горлышка», сказывающемся на генетическом разнообразии. Метод позволяет оценить количественные параметры уровня генетической изменчивости в популяциях, прежде всего гетерозиготности, как показателя «генетического благополучия» популяций, уточнить таксономическое положение популяций, являющихся объектами при-
родоохранного управления. Именно данный метод избран нами для «генетического типирования» чёрного грифа.
Сведения о генетических характеристиках A. monachus крайне ограничены. Немногочисленные работы посвящены, в основном, использованию молекулярно-генетических данных для решения проблем макросистематики. В этих работах, в сравнительном анализе среди других видов грифов Старого Света, рассматривался и чёрный гриф (Siebold, Helbig 1995; Lerner, Mindell 2005). Единичные работы по алло-зимному анализу выполнены на группе африканских грифов (Van Wyk et al. 1992; Van Wyk et al. 2001).
Таблица 1. Исследованные белки и разрешающая способность разных условий
электрофореза
Анализируемые белки и ферментные системы Буферные системы
Литий-гидроксид-боратная, рН = 8.18.4 Портера, pH = 8.6 Трис-цитрат.2 рН = 8.0 Трис-цитрат.1 pH = 6.3 (эл.), pH = 6.7 (гел.)
GP- общий белок цельной крови,
включая ALB (альбумин) + +++ — —
PreALB (преальбумин) + ++ — —
EP (эритроцитарный белок) — +++ — —
HB (гемоглобин) + +++ + —
EST (liv) - эстеразы печени + ++ — —
EST (blood) - эстеразы цельной крови ++ +++ + —
6 PGD - 6-фосфоглюконат-
дегидрогеназа — ++ +++ ++
LDH - лактатдегидрогеназа +++ ++ — —
MDH (MOR) - малатдегидрогеназа +++ ++ ++ +
ME (MOD) - маликэнзим — — — —
IDH - изоцитратдегидрогеназа + + — —
GOT (AAT) - глутаматоксалат-трансама-
лаза (аспартатамино-трансфераза) — — — +++
SDH - сорбитолдегидрогеназа — — — —
SOD - супероксиддисмутаза — ++ + +
a-GPD - a-глицерофосфат-
дегидрогеназа — — + +
Обозначения : +++ - хорошее разрешение зон активности; ++ - удовлетворительные результаты; + - слабая активность или не вполне чёткая электрофоретическая картина; (-) - не удалось выявить белок после электрофореза, или неудовлетворительное качество электрофоретической картины.
Зимующая в Приморье популяция грифов ранее генетиками не изучалась. Настоящая работа посвящена оценке параметров генетической изменчивости у А. шопаскив по данным электрофоретического анализа белков, как биохимических маркеров генов. Кратко результаты нашего исследования были представлены в материалах 3 конфе-
ренций (Долгова и др. 2003; Долгова, Павленко 2004; Dolgova, Pav-lenko 2006).
Материалы и методы
Материалом для данной работы послужили пробы тканей и крови, взятые от погибших птиц, собранных зимой 2001 и 2002 годов в Хасанском районе Приморского края при проведении учётов и мониторинга за текущим состоянием зимующей популяции. В качестве образцов для белкового электрофореза мы использовали гомогенат различных тканей (грудная мышца, печень), а также цельную кровь. Образцы были взяты авторами и С.Е.Храпко при препарировании павших птиц. Павшие птицы до препарирования находились на морозе в природных условиях, затем либо размораживались для приготовления тушек, и в это время извлекались органы для взятия образцов, либо образцы отбирались при вскрытии хорошо замороженных птиц. Изначально материал был представлен птицами, погибшими в разное время в течение зимы. Таким образом, анализируемые образцы различались по сохранности, а, следовательно, степенью денатурации. Всего в генетическом анализе использованы пробы от 25 особей чёрного грифа.
Электрофорез белков в крахмальном геле проводили в соответствии с процедурой, описанной в методических руководствах (Pasteur et al. 1988), c нашими модификациями в отношении подбора буферных систем, в которых лучше разделяются белки у грифа. Выяснилось, что наибольшим разрешающим эффектом обладают 4 буферные системы (табл. 1), используя которые мы и проводили наше исследование. Образцы для анализа, хранившиеся при —20°С, экстрагировали из плотных тканей путём гомогенизации.
Для подсчёта параметров генетической изменчивости: частот аллелей, полиморфности (Р) и гетерозиготности (Н),— использован блок компьютерных программ BIOSYS-1 (Swofford, Selander 1981). Расчёты велись отдельно для выборок 2001 и 2002 года.
Результаты и обсуждение
Описание электрофоретических спектров белков
чёрного грифа
Перечень анализируемых белков и буферные системы представлены в таблице 1.
Общий белок крови. Для электрофоретического разделения белков крови мы использовали две буферные системы: литий-гидроксид-борат-ную и буфер Портера. После окраски фореграмм амидо-чёрным 10Б во фронтальной области гелевого среза выявляются зоны активности альбуминов; впереди альбуминовой зоны иногда проявляются и слабые полосы преальбуминов. Все исследованные образцы имели одинаковую подвижность этих белковых фракций. Гемоглобины мигрируют к катоду и на электрофореграмме представлены диффузными пятнами в околостартовой части спектра. Больший разрешающий эффект (более
яркие и чёткие зоны и большее число визуализируемых полос) получен при использовании буфера Портера. Зоны активности альбуминов (А1Ь) проявляются достаточно яркими полосами, у отдельных образцов были хорошо различимы зоны активности преальбуминов. Гемоглобины (НЬ) представлены у всех 25 образцов достаточно яркими компактными зонами активности в катодной части спектра. Все исследованные образцы имели одинаковую подвижность этих белковых фракций. За зоной активности гемоглобинов обнаружена область активности не идентифицированного белка, предположительно эритроцитарного (ЕР), спектр которого похож на таковой у грызунов. Выявлено 3 варианта этого белка, предположительно соответствующих быстрому и медленному гомозиготным вариантам и гетерозиготному (рис. 1). В средней части спектра между стартом и областью альбуминов удовлетворительно проявить зоны активности белковых фракций не удалось из-за их слабой активности и частичного гемолиза образцов крови.
Рис. 1. Электрофоретическая картина спектра общего белка цельной крови Aegypius monashus (схема).
Обозначения : PreALB - преальбумины; ALB - альбумины, НВ - гемоглобин; EP - эритроцитарный белок. 1 - гомозиготный вариант по быстрому аллелю; 3 - гомозиготный вариант по медленному аллелю; 2 - гетерозигота.
Мышечные белки. В грудной мышце визуализируются 3 слабо различимые зоны мышечных белков (ОР1, GP2, GP3), наиболее отчётливо проявляется предстартовая полоса в нижней части спектра. Изменчивости по подвижности этих зон не выявлено.
Эстеразы цельной крови и печени. При использовании литий-гидр-оксид-боратного буфера в образцах печени после электрофореза и стандартного окрашивания на эстеразы визуализируются 2 области активности: одна быстро мигрирующая фронтальная слабая, представленная одной диффузной полосой, и другая, менее подвижная, представленная одной относительно яркой полосой в средней части спектра. Изменчивости в подвижности этих зон в данных условиях не выявлено.
Рис. 2. Электрофоретическая картина спектра эстераз цельной крови Aegypius monachus (схема).
Обозначения : EST - эстеразы, HB - зона активности гемоглобина.
Электрофоретический спектр эстераз цельной крови в буфере Портера содержит большее число зон эстеразной активности (рис. 2). Слабая, наиболее подвижная мигрирующая к аноду зона представлена одной диффузной полосой, с одинаковой подвижностью у всех исследованных образцов. Следующая по убыванию подвижности зона представлена тонкой слабоокрашенной полосой, с варьирующей активностью у разных образцов. Различий в подвижности этих полос между образцами не выявлено. Область эстеразной активности в средней части спектра состоит из трёх полос, варьирующих у разных экземпляров по активности. Можно выделить 3 варианта: а) все три полосы имеют примерно одинаковую активность; б) нижняя полоса самая яркая, а две другие последовательно убывают в активности; в) средняя полоса слегка ярче крайних. Вариаций в подвижности указанных полос не обнаружено. Кроме того, в БС Портера в катодной части спектра проявляется ещё одна зона активности эстераз, представленная слабой полосой, выявленной в цельной крови у большинства, но не у всех исследованных птиц. Кроме того, в образцах цельной крови двух птиц (одной - из выборки 2001 года и одной — погибшей в 2002 году) в дополнение к приведённой выше картине спектра эстераз обнаружена еще очень быстро мигрирующая к аноду зона активности, проявляющаяся при многократных постановках электрофореза с разной интенсивностью. Известно, что спектры эстераз у позвоночных, в том числе у птиц, трудны для генетической интерпретации из-за большой их индивидуальной изменчивости (особенно по активности) в зависимости от возраста, пола, физиологического состояния исследуемых особей (Электрофоретический анализ белков... Методические рекомендации, 1986). Не исключено, что подобную картину мы наблюдаем и у чёрного грифа. Поэтому для оценки параметров генетической изменчивости мы использовали интерпретационные данные только по двум зонам эстеразного спектра, предположительно являющимся продуктами двух различных локусов.
Дегидрогеназы. Были опробованы несколько БС. Наилучшее разрешение получено при использовании двух указанных выше БС и трис-цитратной 2. Наибольшая активность дегидрогеназ выявлена в печени, несколько ниже — в цельной крови и мышцах. Единственная зона активности 6-фосфоглюконатдегидрогеназы демонстрировала незначительные вариации в подвижности между образцами, неустойчиво проявляющиеся при повторных электрофорезах, поэтому мы не рассматривали их как генетические различия. По малатдегидрогеназе-1 (МБН-1) изменчивости в подвижности не выявлено, МБН-2, мигрирующая к катоду, представлена двумя вариантами подвижности. Одной слабой зоной с одинаковой подвижностью у всех образцов проявляется а-глицерофосфатдегирдрогеназа. Для лактатдегидрогеназы не удавалось получить качественных электрофореграмм в трис-цитрат-ных БС, обычно применяющихся для её выявления, а в других условиях получены удовлетворительные результаты. Лактатдегидрогеназа печени и цельной крови визуализируется в виде 5-полосых спектров в БС Портера и литий-гидроксидборатной, т.е. в тех условиях, которые обычно не используются для выявления этого фермента у позвоночных. Изменчивости в подвижности этих зон при данных условиях анализа не обнаружено. Глютаматоксалат трансаминаза (аспартатамино-трас-фераза) при использовании трис-цитратной 1 БС проявляется двумя зонами активности в анодной (ОоЬ-1) и катодной части спектра (ОоЬ-2). Изменчивости по подвижности этих зон не обнаружено.
Для ряда других ферментов нам не удалось подобрать условия получения качественной электрофоретической картины.
Оценка параметров генетической изменчивости
у чёрного грифа
Таким образом, на данном этапе генетических исследований чёрного грифа можно предположить, что только 2 из 16 исследованных локусов оказались полиморфными: эритроцитарный белок ЕР и малат-дегидрогеназа МБН- 2.
Частоты аллелей исследованных 16 локусов в двух выборках чёрного грифа представлены в таблице 2. Индекс инбридинга Райта ^г) имеет невысокое значение (0.036) и указывает на незначительную Генетическую дифференциацию между выборками разных лет.
Параметры генетической изменчивости (среднее число аллелей на локус, доля полиморфных локусов Р и средняя гетерозиготность Н) в выборках чёрного грифа за два года наблюдений даны в таблице 3. Полученные нами значения доли полиморфных локусов в зимующей в Приморском крае популяции следующие: 0.125 (12.5%) и 0.063 (6.3%), соответственно, для выборок 2001 и 2002 года. Эти значения в 2-4 раза ниже по сравнению с общим средним показателем для птиц (0.240,
Таблица 2. Частоты аллелей в выборках разных лет
Локусы и аллели Выборка 2001 года Выборка 2002 года
f N f N
Alb A 1.000 15 1.000 10
Hb A 1.000 15 1.000 10
Ep A 0.667 6 0.650 10
B 0.333 0.350
6Pgd A 1.000 15 1.000 10
Ldh-1 A 1.000 15 1.000 10
Ldh-5 A 1.000 15 1.000 10
Gpd A 1.000 15 1.000 10
Mdh-1 A 1.000 15 1.000 10
Mdh-2 A 0.786 14 1.000 10
B 0.214 0.000
Got-1 A 1.000 15 1.000 10
Got-2 A 1.000 15 1.000 10
Est-1 A 1.000 15 1.000 10
Est-3 A 1.000 15 1.000 10
Gp-1 A 1.000 15 1.000 10
Gp-2 A 1.000 15 1.000 10
Gp-3 A 1.000 15 1.000 10
Таблица 3. Параметры генетической изменчивости в зимующей популяции чёрного грифа в Приморском крае
Выборка Среднее число Доля полиморфных Средняя гетерозиготность (Н)
аллелей на локус локусов (P) Наблюдаемая Ожидаемая
2001 г. 1.1 0.125 0.042 0.052
2002 г. 1.1 0.063 0.031 0.030
0.302, из расчёта по данным Evans 1987 и Nevo et al. 1984) и сопоставимы с оценкой, полученной для капского грифа Gyps coprotheres (Van Wyk E. et al. 1992; 2001). Средняя гетерозиготность также ниже (0.042, 0.031), чем в среднем у птиц и сопоставима с показателями G. coprotheres, малочисленного и включённого в Красную книгу МСОП (табл. 4).
Примечательно, что среди хищных птиц самые низкие показатели аллозимной изменчивости были обнаружены у сарыча Buteo buteo из нескольких популяций центральной Европы, относящихся к разным окрасочным морфам (Schreiber et al. 2001). Авторы изучили более 460 особей из 5 географических районов (от 28 до 255 особей из каждой выборки) по 25 локусам, 12 из которых оказались полиморфными. Картина полиморфизма представлена, в основном, наличием редких аллелей, при этом частота основного аллеля для большинства поли-
морфных локусов редко была ниже 0.97. Очевидно, что было бы трудно обнаружить такой феномен на выборках малого объёма. В известных нам работах по изменчивости белков у африканских грифов Gyps coprotheres и G. africanus использованы как репрезентативные выборки (42 и 93 птицы соответственно) так и, что особенно важно, более широкий спектр локусов (34 и 41 соответственно), в т.ч. анализ ферментов, обладающим высоким уровнем генетической изменчивости у птиц. В литературе, например, имеются сведения о связи полиморфизма по пептидазам с выживаемостью и степенью социального доминирования у птиц (Baker, Fox 1978).
Таблица 4. Некоторые параметры генетической изменчивости у хищных птиц
Таксон Число исследованных локусов Доля полиморфных локусов P Средняя гетеро-зиготность Н Источник
Aegypius monachus 16 0.094 0.037 Наши данные
Gyps africanus 41 0.262 0.076 Van Wyk et al. 2001
Gyps coprotheres 34 0.053 0.044 Van Wyk et al. 2001
Torgos tracheliotus 19 0.211 0.097 Van Wyk et al. 2001
Neophron percnopterus 19 0.105 0.053 Van Wyk et al. 2001
Грифы Старого Света 0.145 0.061 Van Wyk et al. 2001
Buteo buteo 25 0.583 0.002-0.0147 Schreiber et al. 2001
Milvus migrans 12 0.046 0.182 Rodgers, Stangel 1996
В среднем для
«Non-passeriformes» 0.244 0.035 Evans 1987
Таким образом, наши результаты позволяют обсуждать гипотезу о невысоком уровне генетической изменчивости в зимующей в Приморье популяции чёрного грифа. Во-первых, по данным электрофоретиче-ского анализа белков как биохимических маркеров генов показано, что значения доли полиморфных локусов и средней гетерозиготно-сти ниже, чем в среднем для птиц и сопоставимы с таковыми для других видов настоящих грифов, находящихся под угрозой исчезновения. Во-вторых, КАРБ-РСК анализ ДНК, проведённый параллельно для той же выборки чёрного грифа, также выявил низкий уровень изменчивости (Куликова и др. 2003).
Как известно, в природоохранной генетике снижение уровня генетического разнообразия рассматривается как свидетельство неблагополучного состоянии популяции. Эти данные должны учитываться для разработки стратегии охраны. Не исключено, что низкий уровень генетической изменчивости является дополнительным фактором риска для выживания чёрного грифа. Очевидно, что, зимующая в Приморском крае популяция нуждается в дополнительных мерах охраны.
Для более корректной оценки генетической изменчивости у чёрного грифа необходимо продолжение исследований. Необходим сбор свежих образцов крови от живых птиц, раздельный анализ плазмы и гемолизата, для того чтобы получить эталонные спектры белков крови грифа. Желательно расширение перечня исследованных белковых систем.
Работа выполнена при частичном финансировании по Грантам ДВО РАН по конкурсам поддержки НИР студентов и молодых учёных 2002-2004 гг. Сбор материала осуществлен на средства и при техническом содействии ОО «Амуро-Уссурийский Центр Биоразнообразия Птиц» и фонда «Феникс». Авторы выражают благодарность С.Е.Храпко за техническую помощь и Л.В.Фрисман за методические консультации.
Литература
Галушин В.М. 2002. Трагедия бенгальских грифов: неожиданная и неизученная
// Ключевые орнитологические территории России: Информ. бюл. 16: 35-36. Глущенко Ю.Н., Куриный В.Н., Волковская Е.А., Курдюков А.Б. 2001. Зимовка соколообразных в юго-западном Приморье в 2000/2001 гг. // Животный и растительный мир Дальнего Востока. Уссурийск, 5: 57-58. Долгова О.В., Павленко М.В., Сурмач С.Г. 2003. О генетической изменчивости (по данным электрофореза белков) у зимующих на юге Приморского края чёрных грифов (Aegypius monachus) // Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии. Улан-Удэ, 2: 9-2. Долгова О.В., Павленко М.В. 2004. Генетическая изменчивость по данным электрофореза белков у чёрных грифов (Aegypius monachus L.), зимующих на юге Приморского края // Материалы Сиб. зоол. конф. Новосибирск: 126. Кавун И.Я. 2004. Тяжелые металлы в отдельных органах и тканях черного грифа (Aegypius monachus) в связи с условиями обитания // Экология 1: 61-64. Куликова И.В., Челомина Г.Н., Сурмач С.Г. 2003. Состояние и генетическое разнообразие популяции чёрного грифа (Aegypius monachus) в Приморском крае // Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии. Улан-Удэ, 2: 19-21.
Шибнев Ю.Б. 1981. Зимовка крупных хищных птиц в Приморье // Редкие птицы
Дальнего Востока. Владивосток: 100-107. Шибнев Ю.Б., Глущенко Ю Н. 1988. Зимовка хищных птиц в юго-западном Приморье в 1985/86 гг. // Редкие птицы Дальнего Востока и их охрана. Владивосток: 110-111.
Электрофоретический анализ белков сельскохозяйственной птицы. 1986.
Методические рекомендации. / П.И. Кутнюк и др. (ред). Харьков: 1-32. Baker M.S., Fox S.F. 1978. Dominance, survival and enzyme polymorphism in dark-
eyed juncos Junco hyemalis // Evolution 32: 697-711. Dolgova O.V., Pavlenko M.V. 2006. Genetic variability of the wintering black vulture, Aegypius monachus, in the South Ussuriland // Promoting Environmental Research in Pan-Japan Sea Area. Abstr. 4th International Symposium of the Ka-nazawa University. Kanazawa: 107-108. Evans P.G. 1987. Electrophoretic variability of gene products // Avian Genetics: 105162.
Green Rh.E., Newton J., Shultz S., Cunningham A.A., Gilbert M., Pain D.J., Prakash V. 2004. Diclofenac poisoning as a case of vulture population declines across the Indian subcontinent // J. Applied Ecol. 41: 793-800.
Lee Eun-Jae, Lee Woo-Shin. 2005. Current status of the main wintering sites of the Cinereous Vulture Aegypius monachus in South Korea // The 4th Symposium of Asian Raptors «Toward Conservation of Asian Raptors through Science & Action». Taiping, Perak, Malasya.
Leberg P.L. 1996. Applications of allozyme electrophoresis in conservation biology // Molecular Genetic Approaches in Conservation / B.Smith, R.Waine (eds.). New York; Oxford: 87-103.
Lerner H.R.L., Mindell D.P. 2005. Phylogeny of eagles, old word vulture and other Accipitridae based on nuclear and mitochondrial DNA // Mol. Phylogenet. Evol. 37: 163-178.
Lukyanova O.N., Syasina I.G., Boyarova M.D., Prikhodko Y.V., Sokolovsky, A.S. 2001. Organochlorine pesticides in some biota members of the Tumen River influence area (Southwestern Primorye) // The state of environment and biota of the Southwestern part of Peter the Great Bay and the Tumen River mouth. Vladivostok, 3: 38-45
Molecular genetic approaches in conservation. 1996. / B. Smith, R. Waine (eds.). New York; Oxford: 1-483.
Nevo E., Beiles A., Ben-Shlomo R. 1984. The Evolutionary Significance of Genetic Diversity: Ecological, Demographic and Life History Correlates. Israel: Haifa: 1-213.
Pain D.J., Cunningham A.A., Donald P.F., Duckworth J.W., Houston D.C., Katzner T., Pany-Jones J., Pool C., Prakash V., Round P., Timmins R. 2003. Cause and effects of temporospatial declines of Gyps Vultures in Asia // Conservation Biol. 17: 661-671.
Pasteur N., Pasteur G., Bonhomme F., Catalan J., Britton-Davidian. 1987. Practical Isozyme Genetics. Chichester: 1-215.
Prakash V., Pain D.J., Cunningham AA., Donald P.F., Prakash N., Verma A., Gargi R. Sivakumar S., Rahmani A.R. 2003. Catastrophic collapse of Indian white-backed Gyps bengalensis and long-billed Gyps indicus vulture populations // Biol. Conservation 109: 381-390.
Risebrough R. W. 2002. Collapse of vulture populations in Southern Asia // Abstr. 23td Inter. Ornithol. Congr. Beijing (China): 364.
Rodgers J. A., Stangel P. W. 1996. Genetic variation and population structure of the snail kite in south Florida // J. Raptor Res. 30: 111-117.
Schreiber A., Stubbe A., Stubbe M. 2001. Common Buzzard (Buteo buteo): A raptor with hyperpolymorphic plumage morphs, but low allow heterozygosity // J. Ornithol. 14: 34-48.
Seibold I., Helbig A.J. 1995. Evolutionary history of New and Old World vultures inferred from nucleotide sequences of the mitochondrial cytochrome b gene // Philos. Tranc. R. Soc. Lon. Ser. B - Biol. Sci. 350: 163-178.
Swofford D.L., Selander R.B. 1981. BIOSYS-1: a fortran programm for the comprehensive analysis of electrophoretic data in population genetics and systematics // J. Hered. 72: 281-283.
Van Wyk E., Van der Bank F. N., Verdoorn G. H. 2001. Allozyme variation in four populations of African whitebacked vultures (Gyps africanus) and phylogenetic relationships between four vulture species from southern Africa // Biochem. Syst.
Ecol. 29: 485-512.
Van Wyk E., Van der Bank F.N., Verdoorn G. H. 1992. A biochemical genetic study of allozyme polymorphism in two natural populations of the Cape griffon vulture (Gyps coprotheres) and individuals held in captivity // Comp. Biochem. Physiol. 103B: 481-493.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2006, Том 15, Экспресс-выпуск 331: 886-889
Причины гибели хищных птиц в Уссурийском заповеднике
В. А. Харченко
Уссурийский заповедник Дальневосточного отделения РАН, ул. Некрасова, д. 1, г. Уссурийск, Приморский край, 692519, Россия
Поступила в редакцию 5 октября 2006
На заповедной территории гибель птиц и зверей происходит по естественным причинам и мало зависит от деятельности человека. Мы проанализировали 11 случаев гибели хищных птиц в Уссурийском заповеднике и на сопредельной с ним территории в зимние периоды 2000-2003 годов. Под «зимним периодом» мы понимаем фактические сроки зимы в Южном Приморье, а именно: с конца октября по середину марта. Метеорологические данные предоставлены метеостанцией Г-1 Приморская (с. Каймановка), расположенной в 6 км от границы заповедника; сведения о численности мышевидных грызунов — Приморской противочумной станцией (ПЧС).
Зима 2000/01 годов была самой суровой. Первый заморозок и устойчивый переход среднесуточных температур в сторону отрицательных произошли несколько позже, чем в два последующих зимних периода. Снег лёг на сильно промёрзшую землю поздно. До этого прошли обильные дожди, а среднесуточные температуры доходили до минус 11.1°С. Абсолютный минимум температуры воздуха составил минус 39.2°С. Среднемесячные температуры ноября и декабря 2000 и января, февраля и марта 2001 были ниже многолетних среднемесячных (табл. 1). Промерзание почвы привело к отмиранию поверхностных корней многих растений, служащих пище для полёвок. К весне 2001 года численность красно-серой полёвки Clethrionomys rufocanus сократилась до 1-3% (средняя многолетняя составляет 5-6 %), восточно-азиатской лесной мыши Apodemus peninsulae - осталась в пределах нормы, а местами (в оптимальных биотопах) стала выше нормы (табл. 2
