CC BY
18
точного Полесья Украины. При моделировании компонентов фитомассы ствола была использована алометрическая зависимость, в которую в качестве аргументов вводились возраст, диаметр, высота и относительная полнота. Предложенные в статье нормативы могут быть использованы для осиновых древостоев с относительной полнотой 0,7, средней высотой 6-28 м и средним диаметром - от 4 до 32 см включительно, и позволят сделать оценку объемов углерода и энергетического потенциала стволов осины.
Ключевые слова: осиновые древостои, фитомасса, модель, ствол, древесина, кора, Восточное Полесье Украины.
Bilous А.М., Vasylyshyn R.D., Domashovets G.S. Phytomass of trunks of aspen stands in the Eastern Polissia of Ukraine
It is developed system of mathematical models and a complex of tables for an estimation of phytomass of trunks of trees of an aspen in dry matter state in forest stands of Eastern Polissia of Ukraine. At modelling of components of phytomass of a trunk it has been used alometric dependence into which as arguments were entered age, diameter, height and relative stocking. The tables offered in article can be used for aspen forest stands with relative stocking 0,7, average height 6-28 m and average diameter - from 4 to 32 cm inclusive and will allow to make an estimation of volumes of carbon and an energy potential of trunks of an aspen.
Keywords: aspen stands, phytomass, model, trunks, wood, bark, Eastern Polissia of Ukraine.
УДК 581.5 Ст. наук. ствроб. Р.1. Дмитрах, канд. бюл. наук - 1нститут
екологи Карпат НАН Украти
ГЕНЕРАТИВНЕ РОЗМНОЖЕННЯ ВИСОКОГ1РНИХ ВИД1В РОСЛИН ТА ОСОБЛИВОСТ1 НАСШНСВОГО В1ДНОВЛЕННЯ 1ХН1Х ПОПУЛЯЦ1Й В УКРАШСЬКИХ КАРПАТАХ
Наведено даш, яю стосуються особливостей генеративного розмноження висо-копрних видiв рослин та специфши насшневого поновлення 1'хшх популяцш як на шдивщуальному, так й груповому рiвнях. Установлено, що характерною рисою дос-лщжуваних видiв е структурно-функцюнальна оргашзащя генеративно! сфери осо-бин, 1'хшй насшневий полiморфiзм, рiзнi стратепя проростання насшин та способи самотдтримання популяцш у високопрних умовах.
Ключов1 слова: генеративне розмноження, структуры ознаки насшин, стратегия проростання, самотдтримання популяцш.
Розмноження насшням е важливим показником функцюнування генеративно! сфери вид1в та потенцшних можливостей 1хнього юнування в неод-норщних умовах середовища. Генеративне розмноження вид1в, пор1вняно з вегетативним, мае значш переваги щодо гетерогенност й тривалост розвит-ку 1'хшх популяцш. Завдяки статевому розмноженню будь-як наслщков1 змь ни, як виникають в одте! особини, здатш поширюватися на всю популящю виду. Останне прискорюе процес еволюцшних змш \ забезпечуе переваги в розвитку, плодючост й життездатност вид1в. Розмноження насшням е необ-хщною умовою для продовження юнування популяцш, можливост збшьшен-ня чисельност 1'хшх особин та заселення нових територш [4, 11]. На р1зш умови середовища популяцн вид1в, з властивими для них репродуктивними системами, реагують вщповщними змшами структури та функцш. Структур-ний р1вень передбачае вивчення змш морфолопчних ознак (кшьюсних, роз-
мiрних, вагових), функщональний - спрямований на забезпечення здатност особин до 1хнього вщтворення й розвитку. Ураховуючи те, що основною умовою iснування популяцiй е вiдновлення особин, генеративна сфера власне й забезпечуе досягнення ще! мети.
Методи дослщжень. З метою вивчення генеративного розмноження у високопрних видiв рослин використано апробованi методики структурно-функщонально! оргашзаци генеративно! сфери й репродуктивного вщтворен-ня особин в 1хшх популяцiях [3, 7, 9, 12]. Життездатшсть та схожiсть насшин оцiнено за показниками iнтенсивностi й тривалост 1х проростання [1, 2, 8, 10]. Генеративну сферу особин дослщжено на основi аналiзу структурно-морфологiчних i статево-функцiональних ознак як на шдивщуальному, так i груповому рiвнях [3, 5].
Результати дослщжень. Специфiка генеративного розмноження високопрних видiв, поеднано з багатофакторнiстю умов навколишнього сере-довища, зумовлена неоднорщшстю структурно-морфолопчно! будови нась нин, тривашстю 1хнього спокою та характером проростання. На початковому етат генеративного розмноження (цвтння, запилення й заплiднення) фор-мування насiння зумовлено проходженням рiзних типiв схрещувань - шбри-дингу, аутбридшгу або апомiксису. Здiйсненi дослщження показали, що на-сiння, яке утворене внаслщок рiзних способiв схрещування й заплiднення, ха-рактеризуеться неоднаковою здатнiстю до проростання. Наприклад, у пред-ставникiв роду Valeriana L. (V. simplicifolia (Reichenb.) Kabath, V. tripteris L., V. transsilvanica Schur) схожють генетично неоднорщного насiння, сформова-ного внаслiдок ксеногамного заплiднення становить 50-75 %, автогамного -40-65 %, апогамного - 10-30 %. Визначальними чинниками в процес того чи шшого типу схрещування мiж особинами е кшматичш умови. За сприятли-вих умов найвищi показники в штенсивност проростання мають насшини, якi сформованi внаслiдок перехресного запилення. Роль агамно-апогамного заплщнення зростае в несприятливих для перехресного запилення умовах i е допомiжним способом у розмноженш видiв. Формування генетично неодно-типних насiнин е важливою адаптацшною ознакою видiв та одним iз показ-никiв самопiдтримання популяцiй у високопрних умовах. Вщповщно, кож-ний тип схрещування i заплщнення мае сво! особливостi, якi по-рiзному впливають на кiлькiсть та якiсть сформованого насшня у популяцiях.
Потенцiйнi можливост формування i проростання насiнин визнача-ються 1х структурними особливостями - розмiром, масою, будовою тощо. Ос-таннi е важливою формою спецiалiзацil в насiнневому розмноженнi видiв, ос-кiльки визначають !хню здатнiсть до розселення як у популящях, так i за 1хт-ми межами. Морфолопчна полiморфнiсть насiнин е характерною рисою високопрних видiв i, зокрема, це стосуеться багатьох представниюв з таких родин, як Asteraceae (Achillea carpatica Blocki, Antennaria dioica (L.) Gaertn, Senecio subalpinus Koch.), Apiaceae (Astrantia major L., Heracleum carpaticum Porc.), Valerianaceae (Valeriana simplicifolia (Reichb.) Kabath, V. tripteris L.) тощо. Одна група насшин мае добре сформований шрчастий чубчик, який впливае на 1хш анемохорш властивост та здатшсть м^рувати на далек вщдал^ iнша гру-
па - навпаки, вирiзняеться несформованим чубчиком i щ насiнини нездатнi поширюватись на далек вiдстанi, а осiдають безпосередньо на материнськ особини. Така структурна неоднорщшсть насiнин впливае на pi3m ïхнi м^а-цiйнi тенденцiï та особливост генеративного розмноження у популящях.
Здатнiсть насiнин до проростання визначаеться не тшьки ïхнiми бюло-пчними особливостями [9], але й впливом на них рiзних екологiчних умов, зокрема температури, вологост^ освiтлення, вмюту необхiдних мжроелемен-тiв у Грунт тощо. Установлено, що насшини дослщжуваних видiв мають рiз-нi потреби до умов проростання. Одш з них проявляють термофшьш власти-вост й швидко проростають пiд впливом позитивних температур, iншi е психрофшьними й здатнi проростати лише за низьких температур. Першi ха-рактеризуються високою схожютю насiнин (60-80 %) та неглибоким (3060 дшв) спокоем (Valeriana simplicifolia, Carex paniculata L., C. pseudocype-rus L., Carex flava L., Myosotis alpestris F.W. Schmidt, Luzula sylvatica (Huds.) Gaudin), друп - нижчою схожютю (10-40 %) та глибоким морфолопчним (фь зiологiчним) спокоем (Valeriana tripteris, Rhodiola rosea L., Gentiana lutea L., G. acaulis L., Saxifraga paniculata Mill., Pulsatilla alba Reichenb., Sempervivum montanum L., Saussurea alpina (L.) DC., Carex sempervirens Vill., тощо). Перь од тривалого й глибокого спокою в останшх пов'язаний як з морфолопчними особливостями насшин (твердонасшшсть, тривала водонепроникнiсть на-сiнневоï шкiрки), так i з фiзiологiчними особливостями зародка. Зниження схожостi насшин у таких випадках зумовлене не втратою ïхньоï життездат-ностi, а набуттям одного з цих способiв спокою. У будь-якому випадку, це сприяе концентраци необхiдного запасу насшня у Грунтi та тривалого перь оду його зберiгання. Ще одшею важливою стратегiчною ознакою видiв е здатшсть насiнин до проростання у рiзний перiод сезону. Рiзне функщональ-не призначення насiнин, наприклад, у Rhodiola rosea L., Gentiana asclepi-adea L., G. lutea L., G. punctata L. та ш. полягае в тому, що одна його частина осипаеться на Грунт восени, шша - залишаеться у плодах генеративних паго-шв особин i е важливим резервом насшневого самошдтримання популяцш в наступному вегетацшному сезонi. Такi насiнини вирiзняються високою життевютю, оскiльки зберiгають здатнiсть до проростання протягом тривалого часу. З огляду на це, будь-яка елiмiнацiя генеративних пагошв, яка пов'яза-на з випасанням, викошування трав, збиранням рослин та руйнуванням 1'хшх оселищ, е неприпустимою, оскiльки щ втручання негативно впливатимуть на насшневе поновлення ïхнiх популяцiй.
Гетерогеннiсть мжрооселищ вiдiграе роль вибiркового чинника, який зумовлюе проростання одних i непроростання шших насшин. Одш з них пов'язаш з рiзною структурною спецiалiзацiею насiнин виду, iншi - з гене-тичною 1'хньою неоднорiднiстю внаслщок рiзних типiв запилення. На-сшневий полiморфiзм, як характерна ознака високопрних видiв проявляеться також у неоднаковш морфологiчнiй будовi насiнин та 1'хшх вагових показни-ках. Специфiчною рисою такого полiморфiзму у видiв на рiвнi особин е наяв-шсть двох типiв насiнин, рiзних за кольором: Свггло-коричневих i темно-ко-ричневих. Характерно, що така неоднорщшсть насшин проявляеться в рiзнiй
iнтенсивностi 1'хнього проростання. Встановлено, що показники схожост на-сiнин свiтло-коричневого кольору в популящях Valeriana tripteris мають вишу схожють та енергiю проростання, шж темно-коричневого (табл. 1). Маса 1000 темно-коричневих насшин становить 0,76-0,95 г, свггло-коричневих -0,66-0,91 г, однак показники схожост в першш груш е дещо нижчими, що можна пояснити ïхнiм глибшим спокоем i здатнiстю проростати лише шсля впливу на них понижених температур. З огляду на це, одна група насшин проростае швидко й завдяки цьому пiдтримуе самовiдновлення популяцш протягом короткого часу, для iншоï групи необхщний значно тривалiший пе-рiод. Окрiм цього, у популящях рiзностатевих видiв, з присутнiми в них осо-бинами рiзноï стал (гiноецичних i гермафродитних), е своï особливостi щодо специфiки проростання насшин. У гшоецичних (жiночих) особин насшини мають бiльшу масу, тривалiший перюд проростання та вишу схожiсть, шж у гермафродитних (двостатевих). Очевидно, така здатшсть насiнин до проростання i, зокрема, рiзний ïхнiй репродуктивний потенцiал корегуеться не тшь-ки на структурно-морфолопчному, але й на статево-генетичному рiвнях.
Табл. 1. Характеристика схожостi настня Valeriana tripteris L.
Тип насшин Особини за статтю Маса, 1000 нас./г Тривалшть проростання, дн. Схожшть, % Енерпя проростання, %
Темно-коричневе гшоецичт 0,95 48 15,3 23,2
Свггло-коричневе гшоецичт 0,91 32 22,6 31,8
Темно-коричневе гермафродитт 0,76 43 10,4 22,2
Свггло-коричневе гермафродитт 0,66 28 19,8 30,5
На штенсившсть поновлення популяцш високопрних видiв важливий вплив мае структурно-функцюнальна оргашзащя та життездатшсть ïхнiх особин. Установлено, що ефектившсть функщонування генеративно!" сфери в популящях корелюе iз життездатнiстю особин i стратепею 1'хнього вiдновлення (6). Наприклад, у популяцiях Valeriana tripteris, як представленi гермафро-дитними й гшоецичними особинами, останнi розподiляються за такою схемою: до найнижчого рiвня життевост належать 10,0 % гермафродитних, се-реднього - 23,6 % гермафродитних i 13,3 % гшоецичних, найвищого - 46,9 % гермафродитних i 35,0 % гшоецичних (табл. 2). Вщповщно, на найнижчих рiвнях життевост самотдтримання досягаеться завдяки гермафродитним особинам, а на найвищих - завдяки гшоецичним. Неоднозначне сшввщно-шення особин рiзноï життевостi зумовлюе й рiзну \х репродуктивну здатшсть. Характерно, що в групi найнижчого рiвня життевостi гiноецичнi особи-ни е частково або повшстю вщсутшми. Очевидно, генеративне розмноження в особин з невисоким рiвнем життевостi шдтримуеться завдяки присутностi в популяцiях гермафродитних особин, яю вирiзняються бiльшою полiварiан-тнiстю рiзних способiв запилення та формування насшня. Роль гiноецичних особин посилюеться на найвищих рiвнях.
Ta6n. 2. Сmpукmуpно-моp$оnогiцm noKa3HUKU генератиeних oco6un 3a phmu.uu .wummawcmi
Oeenu^e PiBeHb «HTTeBocTi ocoöhh
HH3bKHfi eepegHifi BHCoKHfi
h, cm d, cm n, mT. h, cm d, cm n, mT. H, cm d, cm n, mT.
öe w öe w öe w öe w öe w öe w öe w öe w öe w
Valeriana tripteris
Pi3HoTpaB'a 3 goMimKoro ripebKo-eoe- HoBoro Kpu-Bonieea, 1600-1700 M H. p. M. - - - - - - 28 - 3,5 - 170 - 36 33 5,4 4,0 203 230
Pi3HoTpaB'a 3 goMimKoro gymeKieBo-aniB^Boro KpuBonieea, 1400-1500 M H. p. M. 20 18 2,8 2,6 75 185 28 26 3,0 3,0 164 202 34 35 3,1 3,5 201 224
CMepeKoBufi nie, 12001300 m H.p.M. 22 23 1,9 1,5 77 90 27 26 3,3 2,6 104 119 34 36 2,8 2,9 158 186
Valeriana transsilvanica
Bonori oee-nu^a B3goB^ noToKiB y CMepeKoBoMy niei, 12001300 m H.p.M. 27 28 2,2 2,5 215 206 40 41 3,5 3,6 208 205
Pi3HoTpaB'a B3goB^ noToKiB y eyöanb- nifiebKoMy noaci, 1500 M H.p.M. 21 - 2,8 - 165 - 27 - 3,7 - 194 - 42 43 4,0 4,3 219 216
Pi3HoTpaB'a B3goB^ noToKiB 3 goMimKoro gyme- KieBoro Kpu- Bonieea, 1600 m H.p.M. 23 - 2,8 - 143 - 27 27 3,7 3,6 175 160 43 45 4,1 4,2 232 230
Ymobh no3HaneHHa: h - BueoTa reHepaTHBHHx naromB, cm; d - giaMeTp reHepaTHBHHx naroHiB, cm; n - KinbKieTb KBiTiB Ha reHepaTHBHHx naroHax; öe - repMa^pogurm ocoöhhh, w - riнoeцнннi ocoöhhh.
OgHaK, He3ßa^aroHH Ha HH3bKi noKa3HHKH ^httcboctI ocoöhh Ha HafiHH^-hhx piBHax, ocTaHHi 3gaTHi BnnHBaTH Ha ^yHKnioHanbm oeoSnHBoeri Ta po3BHToK ixHix nonynanifi. TaKa enenu^iKa b CTpyKTypHo-^yHKnioHanbmfi opram3anii no-nynanifi BHgiB xapaKTepH3ye pi3Hy CTpaTeriro ixHboro BH^HBaHHa i eaMonigTpu-MaHHa y CBoepigHHx yMoBax BHeoKorip'a. CTpyKTypHi o3HaKH nonynanifi Mo^yTb 3MiHroBaraca i b pi3HHx THnax ixHix oeenurn,. TaK, HafiBH^HMH noKa3HHKaMH ^HTTe3gaTHocTi ocoöhh i, BignoBigHo, onTHManbHHMH yMoBaMH gna ixHboro po3-BHTKy Bupi3HaroTbea nonynanii Valeriana tripteris, aKi nomupem b pi3HoTpaB'i ey-
1. ^icoBe Ta cagoBO-napKOBe rocnogapcTBO
49
бальпiйського поясу високопр'я, а найнижчими - у люовому. Подiбними е по-казники i в популящях Valeriana transsilvanica. У кожному конкретному ви-падку формуеться характерний для видiв тип самошдтримання популяцш, який впливае на штенсившсть 1'хнього вiдновлення та особливост iснування.
Загалом, неоднозначний набiр диференщальних ознак у популяцiях високогiрних видiв визначаеться багатоварiантнiстю 1хньо1 реалiзацiï в рiз-них умовах середовища. Вщповщно до екологiчних умов реалiзовуеться той чи шший репродуктивний потенцiал видiв та ïхня здатнiсть до генеративного розмноження. Специфжа останнього пов'язана з структурно-функцюнальною органiзацiею генеративноï сфери видiв, спецiалiзацiею ïхнього насiнневого розмноження, адаптацшним потенцiалом насiнин та рiзною стратепею 1'хньо-го проростання. Виявлена в дослщжуваних видiв лабiльнiсть насiнневого розмноження е важливим показником самошдтримання популяцш та потен-цшних можливостей 1'хнього iснування в умовах високопр'я.
Лггература
1. Вайнаг1й 1.В. Динамша схожостi i життездатностi насiння деяких трав'яних рослин Карпат / 1.В. Вайнапй // Украшський ботанiчний журнал. - 1971. - 28, № 4. - С. 449-455.
2. Вайнагий И.В. Семенная продуктивность и всхожесть семян некоторых высокогорных растений Карпат / И.В. Вайнагий // Боташчний журнал. - 1974. - 59, № 10. - С. 1439-1451.
3. Голубев И. Н. Методические рекомендации по изучению антэкологических особенностей цветковых растений / И. Н. Голубев, Ю.С. Волокитин. - Ялта, 1986. - 38 с.
4. Грант В. Видообразование у растений / В. Грант. - М. : Изд-во "Мир", 1984. - 528 с.
5. Демьянова Е. И. Половая структура природных популяций гинодиэцичных и ди-эцичных растений лесостепи Зауралья / Е. И. Демьянова, А.Н. Пономарев // Боташчний журнал. - 1979. - 64, 7. - С. 1007-1027.
6. Дмитрах Р.1. Структурно-функцюнальш особливост та статева диференщащя популяцш рiзностатевих видiв рослин Карпат // Науковий вюник Ужгородського ушверситету. -Сер. бюл. - 2003. - № 12. - С. 19-20.
7. Левина Р.Е. Репродуктивная биология семенных растений (Обзор проблемы) / Р.Е. Левина. - М. : Изд-во "Наука", 1981. - 96 с.
8. Работнов Т.А. Жизнеспособные семена в составе ценотических популяций как показатель стратегии жизни видов растений / Т. А. Работнов // Бюллетень Московского об-ва испытателей природы. - Отд. Биол. - 1981. - 86, № 3. - С. 30-31.
9. Семенова Г.П. Экология прорастания семян редких и исчезающих видов флоры Сибири // Сибирский экологический журнал. - 2002. - 9, № 2. - С. 221-236.
10. Фирсова М.К. Оценка качества зерна и семян / М.К. Фирсова, Е.П. Попова. - М. : Изд-во "Колос", 1981. - 223 с.
11. Яблоков Ф.В. Популяционная биология. - М. : Изд-во "Высш. шк.", 1987. - 303 с.
12. Harper J. Population biology of plants / J. Harper. - New York-London : Acad. Press., 1977. - 592 p.
Дмитрах Р.И. Генеративное размножение высокогорных видов растений и особенности семенного возобновления их популяций в Украинских Карпатах
Приведены данные, которые касаются особенностей генеративного размножения высокогорных видов растений и специфики семенного возобновления их популяций как на индивидуальном, так и групповому уровнях. Установлено, что характерной чертой исследуемых видов является структурно функциональная организация генеративной сферы особей, их семенной полиморфизм, разные стратегия прорастания семян и способы самого поддержания популяций в высокогорных условиях.
Ключевые слова: генеративное размножение, структурные признаки семян, стратегия прорастания, самоподдержания популяций.
Dmytrakh R.I. Seed reproduction of the high-mountain plant species and characteristics of seed restoration of populations in the Ukrainian Carpathians
Presented data deal with characteristics seed reproduction of the high-mountain plant and specificity of seed restoration of their of populations on the individual and group levels. It was established that the peculiarity of the studied species is the structure-functional organization of reproductive, seed polymorphism, strategic of germination, reproductive potential of individuals and specificity of population restoration in the high-mountain conditions.
Keywords: seed reproduction, structure of feature, strategic of germination, population of restoration.
УДК 630.(187+228(23)) Ст. наук. ствроб. П.Я. Слободян, канд. с.-г. наук -
УкрНДЫрлк м. П. С. Пастернака, м. 1вано-Франк1вськ
ОБГРУНТУВАННЯ НЕОБХ1ДНОСТ1 ЗБ1ЛЬШЕННЯ ПЛОЩ КОР1ННИХ ЯЛИННИК1В 1ВАНО-ФРАНК1ВСЬКО1 ОБЛАСТ1
Наведено лiсiвничо-екологiчне обгрунтування необхщносп формування пере-думов розширення площ коршних ялинниюв 1вано-Франювсько'1 област з позицш практично! типологп лiсiв Украшських Карпат. Значною мiрою це зумовлено потребою розроблення ч^ко! стратеги ведення люового господарства на довготермшову перспективу в смерекових типах люу, де переважаючi за площею похщш насаджен-ня потребують поступових масштабних переформувань на корiннi. Встановлено до-мiнування чистих насаджень ялини в основних п типах, а також присутнють наса-джень з перевагою шших деревних порiд.
Ключов1 слова: ялина, тип люу, склад насадження, коршний, похiдний дере-востан.
Завдяки самовщданш пращ плеяди украшських вчених-лю1вниюв стало зрозумшим, що вщтворення коршних тишв деревосташв - це не тшьки шлях до шдвищення продуктивност люу, але \ порятунок люорослинного покриву, забезпечення його динам1чно! р1вноваги у виробничих умовах люо-вого господарства, як у випадку з похщними ялинниками [1-5]. Тепер вони займають понад половину плошд ялинових лю1в Украшських Карпат [6]. Особливу увагу звертали на 1хне поширення у буковш зош Карпат [7]. Проте, така проблема актуальна \ для смерекових тишв люу, що також потребуе на-укового анал1зу.
За даними люовпорядкування, люи за участю ялини европейсько! в 1вано-Франювськш област станом на 04.05.2010 р. займають загальну площу 229885,4 га 1з загальним запасом деревини 74899,9 тис. м . 1хня площа в 17-ти смерекових типах люу становить 173954,3 га, де можливе формування коршних деревосташв цього основного люоутворювального деревного виду Карпат. Таю насадження ростуть переважно у семи типах люу (В3-кСм, В3-См, С3-бк-яцСм, С3-бкСм, С3-яцСм, С3-См, Б3-бк-яцСм), у кожному з них пе-ревищуючи 1 тис. га. Загалом вони охоплюють 170983,6 га (98,3 %).
Зокрема, у вологому кедрово-смерековому субор1 (В3-кСм або як у вь домчш документаци В3КЯ) насадження за участю ялини в склад1 деревоста-ну вщ 4 до 10 одиниць ростуть на плошд 3662,1 га (2,1 %). Беручи до уваги, що для цього типу люу склад коршного деревостану - 7См3К, можна вщзна-
