CC BY
44
БИОЛОГИЯ ПОЧВ
УДК 631.4; 631.46
ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ БИОРАЗНООБРАЗИЕ МИКРОБНЫХ СООБЩЕСТВ ЗАСОЛЕННЫХ ПОЧВ
ПОЛУПУСТЫННОЙ ЗОНЫ
М.Е. Котенко, Т.А. Зубкова, М.В. Горленко
На основе показателей функционального разнообразия, полученных методом мультисуб-стратного тестирования почвенных микробных сообществ, определены относительные индексы качества засоленных почв полупустынной зоны.
Ключевые слова: почвенные микроорганизмы, функциональное биоразнообразие, засоленные почвы, химические свойства почв.
Введение
Засоленные почвы — один из резервуаров естественных микробиологических сообществ, поскольку они не обрабатываются и не вовлекаются в сельскохозяйственное использование. Влияние избыточных солей на функционирование микроорганизмов и растений известно давно — они считаются токсичными. Соли увеличивают осмотическое давление почвенной влаги, снижая ее доступность для растений, нарушают нормальное соотношение элементов минерального питания, отрицательно воздействуют на свойства почв, могут оказывать специфическое токсическое действие на растения [5]. Однако четкого представления о том, всегда ли токсичны легкорастворимые соли для микроорганизмов, нет. Большинство работ посвящено влиянию высоких концентраций токсичных солей на поведение биоты [7], и мало известно о роли низких концентраций в жизни микроорганизмов. Цель представленной работы — определить, как изменяются параметры функционального биоразнообразия микробных сообществ в зависимости от микро- и макроколичеств легкорастворимых солей в почве, а также как они влияют на другие свойства почвы.
Объекты исследования
Почвы Присулакской низменности на территории Республики Дагестан: разр. 1 — солончак луговой типичный, среднесуглинистый; разр. 2 — типичная луговая, тяжелосуглинистая; разр. 3 — лугово-кашта-новая карбонатная, тяжелосуглинистая, слабосолонцеватая на тяжелых аллювиальных суглинках; разр. 4 — темно-каштановая карбонатная, тяжелосуглинистая, на карбонатных делювиальных отложениях; разрезы 5, 6 (в 100 м от химического завода фосфорных удобрений в г. Кизилюрт) — темно-каштановая карбонатная, среднесуглинистая. Разрезы заложены на разном расстоянии от побережья Каспийского моря по трассе Сулак—Бабаюрт.
Методы исследования
Функциональное разнообразие микрофлоры оценивали методом мультисубстратного тестирования (МТС) с помощью автоматизированной системы микробиологического мониторинга «Эколог» [1, 2]. Полученный многомерный массив данных (спектр потребления субстратов) является уникальным функциональным портретом исследуемого микробного сообщества почвы, на основании которого производили их классификацию и вычисляли параметры функционального разнообразия.
Конечным результатом микробиологического тестирования почвенных образцов был интегральный показатель «здоровья» микробного сообщества С, который вычисляется по формуле: С =( -100)/й, где Ытах — число тест-субсратов (47), N — число потребленных субстратов, й — мера стабильности микробного сообщества, вычисленная на основании коэффициента формы рангового распределения ин-тенсивностей потребления субстратов микробным сообществом. Образцы почвы также оценивали по параметрам функционального биоразнообразия, один из них W — метаболическая работа микробного сообщества.
Анализ химических свойств почвы (гумус, рН, содержание ионов, входящих в состав легкорастворимых солей (НС03-, С1-, 8042", Са2+, Mg2+), плотный остаток, сумма и состав обменных оснований) проводили общепринятыми методами [6].
Результаты и обсуждение
Интегральный показатель качества (или «здоровья») С показал, что в солончаке сложилось самое «нездоровое» микробное сообщество (рис. 1). Наиболее благополучное оно у типичной луговой почвы. Именно она соседствует с солончаками. То есть комплекс самых контрастных по функционированию микробных сообществ почв (солончаки и луговые) соседствуют в географическом пространстве. И главное
Рис. 1. Ранжирование почвенных образцов по интегральному индексу «здоровья» микробного сообщества (б)
Таблица 1
Содержание подвижных форм тяжелых металлов в почвах
Разрез, пункт Горизонт, глубина, см Тяжелые металлы, мг/кг
РЪ2+ са2+ Си2+ 2п2+ Мп2+ Сг3+
№ 4, сады Апах 0-20 40 0 26 25 35 51
А 20-35 13 0,5 23 19 35 63
№ 5, г. Кизил- Апах 0-10 5 0,25 6 17 18 23
юрт А 15-50 10 1,0 6 19 15 8,5
№ 6, г. Кизил- Апах 0-10 7 0 4,3 15 20 11
юрт А 10-20 7 0,5 5,7 13 18 8
различие этих почв — по содержанию легкорастворимых солей. Следовательно, соли могут быть тем токсикантом, который лимитирует микробоценоз. В солончаке их содержание составляет около 30, а в луговой почве — менее 1% (0,11 вверху и 0,60% на глубине 50 см).
Лугово-каштановая (разр. № 3) и темно-каштановая (разр. № 4) почвы по показателю б занимают среднее положение. Обращает на себя внимание тот факт, что две одинаковые по физико-химическим и морфологическим свойствам темно-каштановые почвы (разрезы № 4 и № 5, № 6) различаются в 2 раза по витальности микробного сообщества (в разр. 4 она выше). Это связано с тем, что разрезы № 5 и № 6 находятся вблизи химического завода, а разр. № 4 — на территории заброшенных фруктовых садов, т.е. вдали от источников загрязнения. Причем по плотному остатку, составу ионов в водной вытяжке, а также по составу обменных катионов эти почвы имеют близкие значения. Однако повышенное загрязнение от химического завода может угнетать микробные сообщества. Вероятность присутствия тяжелых металлов как источников загрязнения в городских почвах проверили, анализируя содержание их подвижных форм. Оказалось, что металлов в почвах садов больше, чем в черте города (табл. 1). Количества меди, цинка, хрома, свинца там превышают ОДК и ПДК, и параметр «здоровья» микробного сообщества в них должен бы быть меньше, чем на территории города, но картина обратная.
«Здоровье» микробных сообществ почв напрямую связано с содержанием гумуса (рис. 2, а) независимо
от степени их засоленности, возможно, потому, что накопление гумуса также функция и засоления.
Кислотность почвенной среды тоже является фактором, лимитирующим функционирование микробных сообществ. Верхние горизонты исследуемых почв различаются по величине рН: от 6,6 в солончаке до 7,6 в лугово-каштановой почве. Функционирование микробиоты оказалось зависимым от рН почвы: «здоровье» микробных сообществ улучшается с под-щелачиванием (рис. 2, б).
Микроскопические концентрации ионов (до 1 ммоль-экв/100 г почвы) потенциально токсичных, как С1-, и 8042-, влияют положительно на витальность микробного сообщества (рис. 3), однако их высокие концентрации (40—400 ммоль*экв/100 г почвы), характерные для солончаков, сводят активность микробов на нет.
«Здоровье» микробных сообществ определяется метаболической работой (Ж) и числом потребленных ими субстратов (Ы). В солончаке выявлено минимальное разнообразие микроорганизмов (Ы ~ 5), а в луговых и темно-каштановых почвах N в 5 раз больше. Разница по метаболической работе общей биомассы менее контрастна в солончаках, луговых и темно-каштановых почвах (табл. 2).
Таким образом, показатель «здоровья» микробных сообществ (б) в засоленных почвах Присулакской низменности зависит от содержания гумуса и рН среды. Солончаки отличались самым низким количеством гумуса, слабокислой реакцией и высоким содержанием легкорастворимых солей (около 30%). Эти свойства почвы создали условия, при которых
Рис. 2. Зависимость «здоровья» микробного общества почв (б) от содержания гумуса
(а) и рН (б) почвы
Таблица 2
Параметры функционального разнообразия микроорганизмов в засоленных почвах
Разрез Ж N
№ 1 550 5
№ 2 1360 24
№ 3 1160 23
№ 4 1280 24
№ 5 1120 17
G
250 200 150 100 50 0
0
G
250 200 150 100 50 О
у = 3455х - 160 R2 = 0,85
0,02 0,04 0,06 0,08 0,10 0,12 Плотный остаток, %
в
у = 607х - 34 R2 = 0,92
✓
у
S
V ♦
G
250 200 150 100 50 О
О
у = 299х - 29 R2 = 0,88
0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 Na+, ммольэкв/100 г почвы
О 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 CP, ммоль экв/100 г почвы
Рис. 3. Зависимость интегрального показателя «здоровья» микробного сообщества от плотного остатка (а), концентрации ионов натрия (б) и хлора (в) в водной вытяжке луговых и каштановых почв Присулакской низменности
функционирование микробных сообществ стало практически невозможным (С не больше 5). Все другие слабозасоленные почвы отличались более высокими показателями «здоровья»: диапазон С от 38 до 225.
Микроскопические концентрации ионов легкорастворимых солей (до 1 ммоль-экв/100 г почвы) положительно влияют на функционирование микробного сообщества, причем чем выше концентрация солей, тем выше витальность микробиоты.
Микроорганизмы в почве адсорбированы на твердых почвенных частицах и удерживаются почвенной матрицей с разной силой [3, 4]. Следует ожидать, что такие свойства твердой фазы почвы, как общая емкость поглощения и состав обменных катионов, могут также оказывать влияние на функционирование микробных сообществ, тем более в засушливых регионах, где влага в почве находится в адсорбированном состоянии. Однако связей между витальностью микробиоты, с одной стороны, и общей суммой поглощенных оснований — с другой, а также с содержанием отдельных обменных оснований не обнаружено.
Выводы
1. В гумусовых горизонтах солончаков микробное сообщество чувствует себя угнетенным: интегральный
показатель «здоровья» (С) — 0—5. В луговых почвах, включая лугово-каштановые и слабосолонцеватые, напротив, «здоровье» микробных сообществ исчисляется высокими единицами параметра С — 160—230. Это самая благоприятная среда в ряду исследуемых почв Присулакской низменности Республики Дагестан. Гораздо хуже чувствуют себя микробы в темно-каштановых почвах, граничащих с предгорной зоной, где С равно 30—80 единицам.
2. Микроскопические концентрации ионов легкорастворимых солей (до 1 ммоль-экв/100 г почвы) положительно влияют на функционирование микробного сообщества, причем чем выше концентрация солей, тем выше С.
3. Почвы с минимальным и максимальным индексами микробного «здоровья» соседствуют в географическом пространстве — это солончаки и луговые. Контраст в экологическом состоянии микробного сообщества связан с контрастным содержанием в почвах легкорастворимых солей, плотного остатка, гумуса и значением рН. Связей с составом обменных катионов не обнаружено.
4. Микробное сообщество темно-каштановых почв в техногенных зонах (около химического завода г. Кизилюрта) отличается более низкой степенью «здоровья» от аналогичных почв агроландшафтов, хотя по содержанию тяжелых металлов (Си, РЬ, Сё, 2п, Мп,Сг) они менее загрязнены.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Горленко М.В., Кожевин П.А. Дифференциация почвенных микробных сообществ с помощью мультисубстрат-ного тестирования // Микробиология. 1994. Т. 63 (2).
2. Горленко М.В., Кожевин П.А. Мультисубстратное тестирование природных микробных сообществ. М., 2005.
3. Звягинцев Д.Г. Почва и микроорганизмы. М., 1987.
4. Зубкова Т.А., Карпачевский Л.О. Матричная организация почв. М., 2001.
Сведения об авторах
5. Панкова Е.И., Воробьева Л.А.. Засоленные почвы России. М., 2006.
6. Практикум по агрохимии / Под ред. Б.А. Ягодина. М., 1987.
7. Фокина А.И. Влияние свинца на структуру фототроф-ных микробных комплексов почвы: Автореф. канд. дис. Сыктывкар, 2008.
Поступила в редакцию 06.07.08
Котенко М.Е., канд. биол. наук, Дагестанский государственный технический ун-т. Зубкова Т.А., докт. биол. наук, кафедра физики и мелиорации почв МГУ; Горленко М.В., канд. биол. наук, кафедра биологии почв МГУ.
FUNCTIONAL BIODIVERSITY OF MICROBIAL COMMUNITIES OF SALINE SOILS
IN SEMI-DESERT ZONE
M.E. Kotenko, T.A. Zubkova, M.V. Gorlenko
The indicator of "the Health" of the microbial community, calculated on the basis of parameters of a functional biodiversity, consistently decreases in following a number of soils of Prisulaksky lowland (Dagestan Republic): meadow typical, meadow-chestnut, dark-chestnut, saline soil. Microscopic concentration of the soluble salts, to 1 mmol-ekv on 100 g soils, positively influence on the functioning of microbial community, and, the above concentration of salts, the above "the Health" microbiota indicator which also significantly correlates with the humus maintenance in soils and pH.
Key words: soil microorganisms, functional biodiversity, saline soils, chemical properties of soils.
