CC BY
11
Научная статья
УДК 574.4:574.5:556.114
DOI 10.18101/2587-7143-2021-4-29-35
ФОТОСИНТЕТИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ ПЛАНКТОНА СОДОВО-СОЛЕНЫХ ОЗЕР ВОСТОЧНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ
© Цыбекмитова Гажит Цыбекмитовна
кандидат биологических наук, доцент, заведующая лабораторией водных экосистем Институт природных ресурсов, экологии и криологии СО РАН Россия, 672014, г. Чита, ул. Недорезова, 16а [email protected]
Аннотация. На примере озер Дабаса-нур и Куджартай показана фотосинтетическая активность планктона водоемов. Исследованные озера отличны по своему гидрохимическому составу: оз. Дабаса-нур является хлоридным озером, а оз. Куджартай — содовым. Содержание хлорофилла а в оз. Дабаса-нур меньше, чем в содовом оз. Куджартай. Деградированная форма хлорофилла а — феофитин присутствует только в
оз. Дабаса-нур. В пигментном разнообразии планктона озер преобладают каротинои-ды как более устойчивые формы пигментов. В планктоне обоих озер хлорофилл с не обнаружен. Таким образом, в современных условиях периода восстановления водности озер после продолжительного засушливого времени фотосинтетическая активность экосистемы водоемов испытывает определенные трудности. Ключевые слова: содово-соленые озера, хлорофиллы, феопигменты, каротиноиды, пигментный индекс, планктон.
Благодарности
Работа выполнена в рамках проекта № FUFR-2021-0006 «Геоэкология водных экосистем Забайкалья в условиях современного климата и техногенеза. Основные подходы к рациональному использованию вод и их биологических ресурсов».
Для цитирования
Цыбекмитова Г. Ц. Фотосинтетическая активность планктона содово-соленых озер Восточного Забайкалья // Вестник Бурятского государственного университета. Биология, география. 2021. № 4. С. 29-35.
Введение. Определение содержания фотосинтетических пигментов фитопланктона является одним из стандартных методов экологических исследований. Метод широко используется в системе гидробиологического мониторинга водных объектов. С помощью данного метода проводится оценка биологической продуктивности и экологического состояния водоемов [8, 9, 13].
В процессе фотосинтеза могут участвовать кроме основного пигмента — хлорофилла а, и дополнительные пигменты, такие как хлорофилл Ь и с. Значения соотношения различных пигментов используются для предварительной идентификации основных групп водорослей. Для оценки функциональной активности и физиологического состояния сообщества водорослей определяют содержание деградированных форм хлорофилла — феофитина. При старении популяции, истощении минерального питания, недостатке и избытке света происходит накопление желтых пигментов — каротиноидов. Для оценки соотношения желтых и зеленых пигментов используется показатель К/Хл, а также пигментный индекс,
выраженный через отношение оптических плотностей ацетонового экстракта в соответствующих максимумах поглощения (Е430/Е664). Считается, что повышение пигментного индекса свидетельствует об ухудшении «физиологического» состояния фитопланктона или увеличении его пигментного разнообразия [3, 5, 8].
Все растительные пигменты чувствительны к свету, теплу, кислотам, основаниям и кислороду1 [6]. Тепло, свет и кислород приводят к деградации пигментов. Скорость разрушения пигментов зависит от степени воздействия факторов среды в процессах старения и отмирания растительных клеток, трансформации органического вещества растений в трофических цепях питания и разложения. Хлорофилл а разрушается сильнее, чем более стабильные каротиноиды [19].
Таким образом, фотосинтетическая активность планктона определяет уровень биологической продуктивности водоема в целом. Концентрация пигментов коррелирует с температурой, прозрачностью воды, содержанием кислорода, легко-окисляемыми органическими веществами и биогенными элементами. Избыточное поступление органического вещества и биогенных элементов отражается на уровне развития и потенциальной фотосинтетической активности фитопланктона и продуктивности экосистемы [1, 8, 14], что характеризует индикаторную значимость растительных пигментов в мониторинге природных вод [7].
Цель настоящего исследования — сравнительный анализ фотосинтетической активности планктона в разных по гидрохимическому составу озерах Онон-Торейской высокой равнины.
Материал и методы. Положенные в основу настоящей работы материалы натурных исследований фотосинтетической активности фитопланктона получены автором во время комплексной экспедиции двух лабораторий: 1) водных экосистем и 2) геоэкологии и гидрогеохимии Института природных ресурсов, экологии и криологии СО РАН в июле 2021 г. на озерах Дабаса-нур (хлоридный) и Куджартай (содовый). Озера расположены в Онон-Торейской высокой равнине, координаты их расположения показаны в таблице 1.
Все мероприятия по отбору, фильтрации и дальнейшей обработке проб проводились в соответствии с ГОСТом 17.1.4.02-90 с изменениями от 13.07.20172. Планктон концентрировали на мембранных фильтрах с последующей их экстракцией в 90%-ном ацетоне. Идентификацию экстракта проводили на спектрофотометре SPICOL-1300. Одновременно с определением хлорофилла а проводили определение концентрации феофитина а, хлорофиллов Ь и с+с2. С этой целью до подкисления экстракта дополнительно взяты отсчеты на двух длинах волн — 430 и 480 нм. Концентрацию хлорофиллов а, Ь и с определяли по уравнениям, представленным в вышеуказанном ГОСТе. Также рассчитывали пигментный индекс Е430/Е665 [20, 21], представляющий собой соотношение оптических плотностей экстрактов на соответствующих длинах волн. Одновременно с отбором проб проводили измерения абиотических параметров среды с помощью многопараметрического портативного анализатора качества вод GPS-AQVAMETER (Aquaread, Великобритания).
1 Экосистема озера Плещеево. Ленинград: Наука, 1989. 264 с.
2 ГОСТ 17.1.4.02-90. Межгосударственный стандарт. Методика спектрофотометри-ческого определения хлорофилла а. Москва: Изд-во стандартов, 2017. 15 с.
Результаты исследования. В естественных условиях физико-химическое состояние природных вод зависит от процессов растворения и химического выветривания горных пород, а также от биогеохимических процессов, протекающих в почвах водосборной площади и в донных отложениях водоемов. Важными факторами для функционирования экосистемы являются температурный режим, обеспеченность минеральным питанием и кислородом, а также глубина и прозрачность воды. Данные озера имеют небольшую глубину 0,1-0,3 м. Прозрачность водного столба — до дна. рН в экосистемах соответствует: оз. Куд-жартай — 9,35, оз. Дабаса-нур — 8,86.
Анализ пигментных характеристик воды исследуемых озер показал следующие результаты (табл. 1).
Таблица 1
Содержание пигментов (мкг/л) планктона озер, июль 2021 г.
Озера Координаты Сха Сфа Сь С с1+о2 Ск (з+с-з) Ск (диат.) I 430/664
Дабаса-нур 50°12'00" 115°22'12" 0.11 0.082 0.84 -0.55 3.25 8.11 5
Куджартай 50°12'00" 115°04'12" 1.68 -0.003 11.7 -16.62 34.40 86.00 3
Примечание: Сха — концентрация хлорофилла а с поправкой на присутствие феофитина а; Сь — концентрация хлорофилла Ь; Сфа — концентрация феофитина а; Ск — концентрация кароти-ноидов; Сс1 + с2 — концентрация хлорофиллов о и с 2; I — пигментный индекс
Представленные результаты показывают, что уровень содержания хлорофилла а в оз. Дабаса-нур (0,107 мкг/л) намного ниже, чем в воде сравниваемого озера (1,675 мкг/л). В воде оз. Дабаса-нур содержание феофитина имеет положительное значение, чем в воде оз. Куджартай. Следовательно, в воде оз. Дабаса-нур имеет место разрушение хлорофилла а. Хлорофилл с в обоих озерах не обнаружен, а содержащиеся каротиноиды представлены в большей степени диатомовыми водорослями. Получено большее значение пигментного индекса в оз. Дабаса-
нур.
Пигментное соотношение в воде озер показано на рис. 1.
А Б
Рис. 1. Соотношение планктонных пигментов в озерах: А — оз. Дабаса-нур; Б — оз. Куджартай
Полученные результаты по их соотношению указывают, что в воде исследованных озер в наибольшем количестве содержатся более устойчивые к внешним факторам каротиноиды. В оз. Дабаса-нур превалируют каротиноиды зеленых водорослей, в оз. Куджартай — каротиноиды диатомовых имеют небольшое преимущество над зелеными. Хлорофиллы с в исследованных пробах не обнаружены в обоих озерах.
Концентрация хлорофилла Ь в оз. Дабаса-нур в 8 раз выше, а в оз. Куджур-тай — в 11 раз выше, чем содержание хлорофилла а. Небольшое содержание фе-офитина в воде оз. Дабаса-нур указывает, что в большей степени фитопланктон находится в неактивной форме по сравнению с оз. Куджартай (отрицательное значение).
Обсуждение результатов. При неблагоприятных экологических условиях для фитопланктона в первую очередь разрушается хлорофилл а, что сопровождается накоплением более устойчивых к разрушению каротиноидов [9, 16, 17, 23]. Следовательно, в оз. Дабаса-нур физико-химические условия экосистемы оказывают воздействие на физиологическую активность фитопланктона, о чем свидетельствует небольшое содержание хлорофилл а по сравнению с оз. Куджартай.
Деградация хлорофилла а при внешнем и внутреннем неблагоприятном воздействии связана с преобразованием его в феофитин и частичной потерей им физиологической активности. С биохимической точки зрения феофитин представляет собой молекулу хлорофилла, в которой отсутствует центральный ион Mg 2+ [22].
Известно, что феопигменты хорошо сохраняются в донных отложениях, особенно в анаэробных условиях [12, 24], и могут поступать в толщу воды при взмучивании седиментов [4]. Исследованные озера в настоящее время имеют небольшую глубину, в связи с этим нельзя не учитывать возможное поступление их из донных отложений, как во время отбора проб, так и в результате ветро-волновых процессов. С другой стороны, увеличение концентрации феофитина возможно связано с выеданием водорослей зоопланктоном [18]. Степень разрушения хлорофилла зависит как от концентрации водорослей, так и от скорости их потребления и вида консументов [15].
Хлорофилл Ь содержится у представителей зеленых и эвгленовых, а хлорофилл с встречается в клетках диатомовых, золотистых и эвгленовых водорослей [10]. Установлено, что в видовом составе фитопланктона среди диатомовых водорослей по мере роста минерализации начинают превалировать бентосные формы над настоящими планктонными видами, среди зеленых водорослей увеличивается удельный вес монадных форм [2]. Полученные показатели пигментного индекса (Е430/Е664) от 3 до 5 указывают на преобладание гетеротрофного метаболизма над автотрофным в сообществе фотосинтетиков [8].
Другим фактором, подавляющим активность хлорофилла а, является фактор избыточного поступления в экосистему биогенных элементов, что отражается на уровне развития и потенциальной фотосинтетической активности фитопланктона и продуктивности экосистемы, а также, возможно, избыток света при незначительной глубине водоемов [1, 9, 11]. Эти и другие факторы, тормозящие фотосинтетическую активность планктона, требуют дальнейших исследований.
Выводы. Сравнительный анализ двух исследованных в августе 2021 г. озер (оз. Дабаса-нур и оз. Куджартай) показал, что в хлоридном оз. Дабаса-нур выявлено небольшое содержание хлорофилла а. В пробе присутствует деградирован-
ная форма хлорофилла а — феофитин. Следовательно, фотосинтетическая активность воды оз. Дабаса-нур испытывает определенные трудности — фитопланктон находится в угнетенном состоянии. Это может быть связано с современными физико-химическими условиями экосистемы водоема — с процессом восстановления водности озера после продолжительного засушливого периода. Напротив, в содовом оз. Куджартуй концентрация хлорофилла а намного выше, чем в оз. Дабаса-нур. Феофитин не обнаружен, что указывает на физиологическую активность первичного звена продуктивных процессов — фитопланктона.
В то же время в пигментном разнообразии планктона исследованных озер преобладают каротиноиды как более устойчивые формы пигментов. В оз. Даба-са-нур превалируют каротиноиды зеленых водорослей, в оз. Куджартай кароти-ноиды диатомовых имеют небольшое преимущество над зелеными. Это подтверждает более высокое содержание в воде оз. Куджартай хлорофилла Ь, связанного с наличием в составе сообществ фитопланктона зеленых водорослей. Хлорофилл с не обнаружен в планктоне обоих озер.
Литература
1. Алимов А. Ф., Богатов В. В., Голубков С. М. Продукционная гидробиология. Ленинград: Наука, 2013. 339 с.
2. Экосистемы содовых озер северо-востока Центральной Азии в поисках ответов на вызовы времени / Борзенко С. В., Базарова Б. Б., Куклин А. П. [и др.] // Байкал — ворота в Азию: материалы международной научно-практической конференции, посвященной Году науки и техники в РФ и 30-летию БИП СО РАН. Улан-Удэ, 2021. С. 59-62.
3. Бульон В. В. Первичная продукция планктона внутренних водоемов. Ленинград: Наука, 1983. 150 с.
4. Елизарова В. А. Состав и содержание растительных пигментов в водах Рыбинского водохранилища // Гидробиологический журнал. 1973. Т. 9, № 2. С. 23-33.
5. Ермолаев В. И. Фитопланктон водоемов бассейна озера Сартлан. Новосибирск: Наука, 1989. 96 с.
6. Копылов А. И., Косолапов Д. Б. Микробная «петля» в планктонных сообществах морских и пресноводных экосистем. Ижевск, 2011. 332 с.
7. Ляшенко О. А. Растительные пигменты как показатели биомассы фитопланктона в мелководном эвтрофном озере // Проблемы региональной экологии. 2004. № 5. С. 6-14.
8. Минеева Н. М. Растительные пигменты в воде Волжских водохранилищ. Москва: Наука, 2004. 156 с.
9. Минеева Н. М. Эколого-физиологические аспекты формирования первичной продукции водохранилищ Волги: автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук. Нижний Новгород, 2003. 42 с.
10. Саут Р., Уиттик А. Основы альгологии. Москва: Мир, 1990. 597 с.
11. Сигарева Л. Е. Пигментные критерии оценки экологического состояния водоемов // Биологические основы экологического нормирования. Москва: Наука, 1993. С. 64-69.
12. Сигарева Л. Е. Хлорофилл в донных отложениях волжских водохранилищ. Москва: КМК, 2012.
13. Сиренко Л. А. Методы оценки и прогноз состояния водных экосистем по данным натурных наблюдений // Комплексные исследования экосистем бассейна реки Енисей. Красноярск: Изд-во Краснояр. гос. ун-та, 1985. С. 14-21.
14. Сиренко Л. А. Информационное значение хлорофиллового показателя // Гидробиологический журнал. 1988. Т. 24, № 4. С. 12-16.
15. Burford M. A., Long B. G., Rothlisberg P. C. Sedimentary pigments and organic carbon in relation to microalgal and bentic faunal abundance in the Gulf of Carpentaria // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1994. V. 103. P. 111-117.
16. Foy R. H. A comparison of chlorophyll a and carotenoid concentrations as indicators of algal volume // Freshwater Biol. 1987. V. 17. № 2. P. 237-250.
17. Goodwin T. W. The biochemistry of the carotenoids. Plants. London: New York, 1980. 377 p.
18. Hallegraeff G. M. Pigment diversity in freshwater phytoplankton. 2. Summer succession in three Dutch lakes with different tropic characteristics // Inter. Rev. ges. Hydrobiol. 1977. Vol. 62, № 1. P. 19-39.
19. Hurley J. P., Armstrong D. E. Pigment preservation in lake sediments: a comparison of sedimentary environments in Trout Lake, Wisconsin // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1991. Vol. 48. № 3. P. 472-486.
20. Margalef R. Correspondence between the classic types of lakes and the structural and dynamic properties of their population Internationale Vereinigung fur Theoretische und Angewandte Limnologie: Verhandlungen. 1964. Vol. 15, № 1. P. 169-175.
21. Margalef R. Perspectives in ecological theory. Chicago: Univ Press, 1968. 102 p.
22. Nelson David L., Cox Michael M. Lehninger Principles of Biochemistry. 4th ed. New York: W. H. Freeman, 2005. 1119 р.
23. Priyadarshani I., Biswajit R. Commercial and industrial applications of micro algae — a review // J Algal Biomass Utln. 2012. Vol. 3, № 4. P. 89-100.
24. Rybak M., Rybak I. Plant pigments in contemporary bottom sediments of Lake Dlugie in Olzstin // Acta hydrobiol. 1982. Vol. 24, № 1. P. 21-28.
Статья поступила в редакцию 11.10.2021; одобрена после рецензирования
08.11.2021; принята к публикации 06.12.2021.
PHOTOSYNTHETIC ACTIVITY OF PLANKTON IN SODA-SALT LAKES OF EASTERN TRANSBAIKALIA
Gazhit Ts. Tsybekmitova
Cand. Sci. (Biol.), A/Prof., Head of Aquatic Ecosystems Laboratory, Institute for Natural Resources, Ecology and Cryology SB RAS 16 Nedorezova St., Chita 672014, Russia [email protected]
Abstract. The example of lakes Dabasa-Nur and Lake Kudjartai shows the photosynthetic activity of the plankton of water bodies. The investigated lakes are different in their hydro-chemical composition: Dabasa-Nur is a chloride lake, and Kujartai — a soda lake. The content of chlorophyll a in Lake Dabasa-Nur is less than in Lake Kudjartai. The degraded form of chlorophyll a — pheophytin is presented only in Dabasa Nur. The pigment diversity of lakes plankton dominates by carotenoids as more stable forms of pigments. Chlorophyll c was not found in the plankton of both lakes. Thus, in the modern conditions of the period of restoration of the water content of lakes after a long dry time, the photosynthetic activity of the ecosystem of water bodies is experiencing certain difficulties. Keywords: soda-salt lakes, chlorophylls, pheopigment, carotenoid, pigment index.
Acknowledgments
The work is performed in the framework of the project No. FUFR-2021-0006 "Geoecology of Transbaikal Aquatic Ecosystems in Current Climate Situation and Technogenic Conditions. Primary Approaches to the Rational Use of Waters and their Biological Resources".
For citation
Tsybekmitova G. Ts. Photosynthetic Activity of Plankton in Soda-Salt Lakes of Eastern Transbaikalia. Bulletin of Buryat State University. Biology, Geography. 2021; 4: 29-35 (In Russ.).
The article was submitted 11.10.2021; approved after reviewing 08.11.2021; accepted for publication 06.12.2021.
