CC BY
20
Сараева Лариса Анатольевна - руководитель; Котова Ирина Николаевна - заместитель руководителя; Федоткина Лариса Николаевна - начальник отдела эпидемиологического надзора; Ерошина Татьяна Анатольевна - главный специалист-эксперт отдела эпидемиологического надзора; Управление Федеральной службы по надзору в сфере защиты прав потребителей и благополучия человека по Рязанской области
УДК 595.421:504.75 Сироткин М.Б., Коренберг Э.И.
ФГБУ «Национальный исследовательский центр эпидемиологии и микробиологии имени почетного академика Н. Ф. Гамалеи»'Министерства здравоохранения России, Москва, Россия
ФОРМИРОВАНИЕ ВОЗРАСТНОЙ СТРУКТУРЫ ИМАГИНАЛЬНОЙ ГЕМИПОПУЛЯЦИИ ТАЕЖНОГО КЛЕЩА (IXODES PERSULCATUS SCH. 1930) В РАЗЛИЧНЫХ ГЕОГРАФИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ
Проанализированы особенности формирования возрастной структуры имагинальной гемипопуляции таежного клеща в оптимуме и на границе ареала. Исходя из значений термальных констант развития определены предельно возможные сроки эмбриогенеза и метаморфозов личинок и нимф.
Ключевые слова: таежный клещ, структура имагинальной гемипопуляции, термальная константа развития.
Sirotkin M.B., Korenberg E.I.
FSBI "National Research Center of Epidemiology and Microbiology named after Honorary Academician N. F. Gamalei" of the Ministry of Health of Russia, Moscow, Russia
FORMATION OF THE AGE STRUCTURE OF THE IMAGINAL HEMIPOPULATION OF THE TAIGA TICK (IXODES PERSULCATUS SCH. 1930) IN VARIOUS GEOGRAPHICAL CONDITIONS
The features of the formation of the age structure of the imaginal hemipopulation of the taiga tick in the optimum and at the border of the range are analyzed. Based on the values of the thermal constants of development, the maximum possible terms of embryogenesis and metamorphosis of larvae and nymphs are determined
Keywords: taiga tick, structure of imaginal hemipopulation, thermal constant of development.
Ареал таежного клеща - основного переносчика возбудителей иксодовых клещевых боррелиозов, клещевого энцефалита и ряда других природно-очаговых инфекций во вне-тропической части северного полушария, как известно, огромной полосой протянулся от Прибалтики до Тихого океана и в основном приурочен к южнотаежным, в меньшей степени среднетаежным, и хвойно-широколист-венным типам лесов. Жизненный цикл I. persulcatus включает 4 фазы: яйцо, личинка,
нимфа, имаго. Совокупность особей каждой фазы развития в определенной популяции представляет собой, гемипопуляцию, которая специфично реагирует на воздействие абиотических и биотических факторов. Полный цикл развития в различных условиях продолжается от 3 до 6 лет. Продолжительность насыщения каждой из кровососущих стадий невелика: 3-6 суток у личинок и нимф, 6-10 у самок. Остальное время (около 98 %) особи каждой генерации ведут непаразитический образ
нем2221-7711 Национальные приоритеты России. 2021. № 3 (42)
жизни. После завершения питания клещи отпадают от прокормителей и обитают в почвенной подстилке [1, 9].
Различают физиологический, календарный и абсолютный возраст иксодовых клещей [1-3; 9]. Известно, что I. persulcatus произошедшие из одной яйцекладки, в зависимости от складывающихся сочетаний условий могут подойти к фазе имаго с разрывом в несколько лет. Время, прожитое в общей сложности взрослым клещом в пассивном и активном состоянии во всех фазах развития, начиная с появления из яйца, предложено называть его абсолютным возрастом [2, 3]. Гемипопуляции имаго таежного клеща, как правило, представлены совокупностью особей разного абсолютного возраста, происходящими из различных генераций. Основная причина такой многовариантности цикла развития I. persulcatus - задержка развития напитавшихся личинок и нимф, наступающая в определенный период времени в результате реакции клещей на длину дня. Диапаузы способствуют тому, что завершение эмбриогенеза и метаморфоза поздно напитавшихся особей переносится на более теплый период следующего сезона, когда эти процессы могут быть обеспеченны необходимым количеством тепла [3, 4, 7]. Именно, эти адаптивные механизмы цикла развития обуславливают возможность существования независимых популяций таежного клеща в различных климатогеографических условиях обширного ареала.
Овогенез, эмбриогенез, развитие напитавшихся личинок и нимф I. persulcatus требуют определенную сумму эффективных температур, т.е., получения так называемых термальных констант развития, которые присущи данному виду. Эти параметры были примерно рассчитаны нами, исходя из показателей продолжительности развития напитавшихся клещей каждой фазы в наиболее благоприятной для них постоянной температуре [4, 8]. Эмбриогенез (как и метаморфозы сытых личинок и нимф), повсеместно может осуществляться при среднесуточном прогреве почвенного покрова не менее +10 °С [9]. При показателях температуры поверхности почв в летний период вблизи северной границы ареала +16-19 °С [5] возможная продолжительность овогенеза у отпавших напитавшихся самок составляет в таких условиях не менее 15-23 дней [9]. Для этого процесса требуется в
сумме около +380 °С. Для успешного завершения эмбриогенеза, клещам необходимо получить по нашим расчетам не менее 460 °С. Термальные константы развития напитавшихся личинок так же составляют не менее 460°С, а нимф около 800 °С [4, 8].
Особенности циклов развития I. persu-lcatus в разных частях ареала охарактеризованы. Например, в Приморье (оптимум ареала) большая часть генерации развивается по трехлетнему варианту. На северо-западной границе ареала (Карелия) структура популяции значительно усложняется [1, 3, 9]. В благоприятных климатических условиях Приморского края это главным образом объясняется тем, что основная часть напитавшихся личинок и нимф не диапаузирует и успешно завершает метаморфоз в текущем году, сразу после отпадения с про-кормителей. Для клещей Карельских популяций это не характерно из-за более сурового климатического режима, при котором продолжительность развития определенной части генерации увеличивается до 4-6 лет.
Приведенные выше общие положения стали почти хрестоматийными, однако, сами механизмы внутрипопуляционного формирования возрастной структуры имагинальной гемиропуляции таежного клеща остаются не вполне ясными. Для их описания мы сопоставили процессы, происходящие с клещами в разные сроки после их насыщения (отпадения от прокормителя) в оптимальной (Приморье) и пессимальной или близкой к пессимуму (Карелия) частях ареала I. persulcatus, принимая во внимание, что контакт клеща с хозяином реально может происходить в разные сроки после его активации.
Период активации имаго I. persulcatus в Приморском крае предположительно продолжается не менее 45-86 дней. Продолжительность сезона активности достигает 140210 суток: с первой второй декады апреля по первую декаду сентября, а в некоторых частях даже до октября [3, 9]. Таким образом, период возможной встречи взрослых клещей с хозяином, в течение которого разные особи имаги-нальной гемипопляции реально способны напитаться, очень продолжителен. При характерных для Приморья показателях среднемесячного прогрева почвенного покрова [6] у самок, отпадающих от прокормителя в период с апреля по середину августа, успешное завершение эмбриогенеза (с учетом времени
предварительно затраченного на овогенез) возможно с начала мая до середины сентября (табл.). В апреле низкий среднемесячный прогрев почвенного покрова (менее +10 °С) делает невозможным процесс подготовки к яйцекладке, вследствие чего овогенез переносится на май (для уменьшения размера таблицы в ней сокращены «пустые» вертикальные колонки апреля и мая).
В Приморье личинки активны с третьей декады марта-первой декады апреля по
начало сентября [9]. В текущем году их развитие возможно в период с начала мая до середины сентября, если они находят про-кормителя и, насытившись, отпадают от него с апреля до конца августа. Нимфы I. persulcatus в оптимуме ареала активны со второй декады апреля по третью декаду октября [7]. При их отпадении от прокормите-лей с апреля до конца июля метаморфоз протекает с сначала мая по середину августа (табл.).
Зависимость продолжительности развития различных фаз I. рвгни1са1ин от даты его начала
в оптимуме и пессимуме ареала
I. Сроки эыориог енеза Дата начала развития и его продатжительноеть
Дата контакта с шкйшд&т ЕСара."шя (Петрозаводск)
Май +14* Июнь +21 Июль +25 Август +23 Сентябрь +1 э Июнь +16 Июль +19 Август +19
1-15 апреля 1.0 6 722" 24.0676 — /20
16-30 апреля 1.0 6 722 24.0676 — /20
1-15 мая 6.0 6 720 23.0672 — /23
16-31 мая 10.0 6 720 —/з** 23.0672 — /23
1-15 июня 10.0 7 720 — /3 4.0 7 724
16-30 июня 20.07711 10.0 7 721 — /4
1-15 июля 6.08720 20.0 7 721 — /16
16-31 июля 8.08720
1-15 августа 1.09731
II. Сроки развития личинок 1-15 апреля 1.05730 — /2 1.0 6 729
16-30 апреля 1.05730 — П. 1.0 6 729
1-15 мая 10.05 721 — /8 1.0 6 729
19-31 мал 20.05711 — /15 1.0 6 729
1-15 нюня 10.0 6 720 — /2 10.0672 — /8
16-30 нюня 20.06711 — /10 20.0671 — /16
1-15 июля 10.07719 10.0 7 721 — /5
16-31 июля 20.07711 — /3 20.07711 — /15
1-15 августа 10.08720
16-31 августа 20.08711 — /14
Ш. Сроки развития нимф 1-15 апреля 1.05731 — /18 1.06730 — /17
16-30 апреля 1.05731 — /18 1.0 6 730 — /17
1-15 мая 10.05 721 — /24 1.0 6 730 — /17
16-31 мая 20.05711 — /30 1.0 6 730 — /17
1-15 июня 10.0 6 720 — /16
16-30 июня 20.06710 — /24
1-15 июля 10.0 7 721 — /12
16-31 июля 20.07711 — /23
Примечания:
* Среднемесячная температура поверхностного слоя почвы [8, 9];
* * Дата начала развития (окончания кровососания) / число дней развития при данной среднемесячной температуре;
*** Число дней завершения развития в следующем месяце.
В Карелии (на северо-западе ареала таежного клеща) сроки активации голодных имаго сжаты и, очевидно, не продолжитель-
нее 1,5 месяцев. В период сезона их активность наблюдается с начала апреля до начала августа, а его общая продолжительность
ISSN2221-7711 Национальные приоритеты России. 2021. № 3 (42)
составляет около 95 суток [9]. Исходя из среднемесячного прогрева почвенного покрова [5] и учитывая время, затраченное на получение термальной константы овогенеза, лишь у особей, отпавших от прокормителей в апреле - первой половине июля эмбриональное развитие может успешно завершаться с середины июня до середины августа (табл.). В мае и сентябре прогрев почвенного покрова не достигает +10 °С, что делает невозможным осуществление этих процессов, а также развитие предимаго. (Поэтому, информация по этим месяцам отсутствует в правой части таблицы).
Периоды активности личинок и нимф Карелии, по всей видимости, еще короче, чем у имаго. Метаморфоз личинок в текущем году может протекать в начале июня-середине августа, если они находят хозяина и накармли-ваются с апреля по середину июля. Развитие сытых нимф возможно только с начала июня по середину июля, если они успевают прокормиться с апреля по конец мая (таблица), причем продолжительность этого периода, видимо несколько меняется в зависимости от температурных условий текущего сезона.
Растянутость периодов активации и «встречи» отдельных особей с прокормителем, в сочетании с синхронизацией времени переБИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
¡.Балашов Ю.С. Иксодовые клещи - паразиты и переносчики инфекций. СПБ. : Наука, 1998. 287 с.
2.Коренберг Э.И. Некоторые проблемы попу-ляционной экологии иксодовых клещей // Зоологический журнал. 1974. Т. 53. № 2. С. 165-178.
3.Коренберг Э.И., Помелова В.Г., Осин Н.С. Природноочаговые инфекции, передающиеся иксо-довыми клещами. М. : Комментарий, 2013. 463 с.
4.Коренберг Э.И., Сироткин М.Б., Ковалевский Ю.В. Адаптивные черты биологии близких видов иксодовых клещей, определяющие их распространение (на примере таежного - Ixodes persulcatus Sch. 1930 и европейского лесного - Ixodes ricinus L. 1758) // Успехи современной биологии. 2021. Т. 141, № 3. С. 271286.
5.Научно-прикладной справочник по климату СССР. Вып. 3. Л. : Гидрометиоиздат, 1988. 692 с.
6.Научно-прикладной справочник по климату СССР. Вып. 26. Л. : Гидрометиоиздат, 1988. 415 с.
7.Сироткин М.Б., Коренберг Э.И. Влияние абиотических факторов на разные этапы развития таежного (Ixodes persulcatus) и европейского лесного (Ixodes ricinus) клещей // Зоологический журнал. 2018. Т. 87, № 4. С. 379-296.
хода в следующую фазу жизненного цикла -это важные адаптации вида. Они направлены на получение термальных констант, необходимых для предпочтительного быстрого без-диапаузного развития значительной части особей даже на границе ареала I. persulcatus. Из-за неспособности сытых самок и яиц этого вида к задержке развития и зимовке [9] и повсеместно ограниченной возможности эмбриогенеза периодом, когда доступно необходимое для этого суммарное количество тепла (константа развития), возрастная структура имагинальной гемипопуляции определяется в разных частях ареала количеством диапауз развивающихся личинок и нимф. Питание части активировавшихся личинок с конца июля по август и нимф с первой половины июня по август, когда, они не могут получить необходимой для их развития суммы температур, приводит к усложнению цикла развития таежного клеща на северных окраинах его ареала. По всей видимости, из-за большей потребности в тепле для метаморфоза напитавшихся нимф, чем личинок, температурно-климатические условия существования нимфальной гемипопуляции и ее трансформации в значительной степени определяют возрастную структуру имагинальных гемипопуляций в различных частях ареала I. persulcatus.
REFERENCES
1. Balashov YU.S. Iksodovye kleshchi - parazity i perenoschiki infekcij. SPB. : Nauka, 1998. 287 s.
2. Korenberg E.I. Nekotorye problemy populyacionnoj ekologii iksodovyh kleshchej // Zoologicheskij zhurnal. 1974. T. 53. № 2. S. 165-178.
3. Korenberg E.I., Pomelova V.G., Osin N.S. Prirodnoochagovye infekcii, peredayushchiesya iksodovymi kleshchami. M. : Kommentarij, 2013. 463 s.
4. Korenberg E.I., Sirotkin M.B., Kovalev-skij Yu.V. Adaptivnye cherty biologii blizkih vidov iksodovyh kleshchej, opredelyayushchie ih rasprostranenie (na primere taezhnogo - Ixodes persulcatus Sch. 1930 i evropejskogo lesnogo - Ixodes ricinus L. 1758) // Uspekhi sovremennoj biologii. 2021. T. 141, № 3. S. 271-286.
5. Nauchno-prikladnoj spravochnik po klimatu SSSR. Vyp. 3. L. : Gidrometioizdat, 1988. 692 s.
6. Nauchno-prikladnoj spravochnik po klimatu SSSR. Vyp. 26. L. : Gidrometioizdat, 1988. 415 s.
7. Sirotkin M.B., Korenberg E.I. Vliyanie abioticheskih faktorov na raznye etapy razvitiya taezhnogo (Ixodes persulcatus) i evropejskogo lesnogo (Ixodes ricinus) kleshchej // Zoologicheskij zhurnal. 2018. T. 87, № 4. S. 379-296.
8.Сироткин М.Б., Коренберг Э.И. Термальные константы развития клещей Ixodes persulcatus и I. ricinus, определяющие продолжительность их жизненного цикла и распространение // Зоологический журнал. 2021. (в печати)
9.Таежный клещ Ixodes persulcatus Schulze (Acarina, Ixodidae) морфология, систематика, экология, медицинское значение / отв. ред. Н.А. Филиппова. Л. : Наука, 1985. 416 с.
8. Sirotkin M.B., Korenberg E.I. Termal'nye konstanty razvitiya kleshchej Ixodes persulcatus i I. ricinus, opredelyayushchie prodolzhitel'nost' ih zhiznennogo cikla i rasprostranenie // Zoologicheskij zhurnal. 2021. (v pechati)
9. Taezhnyj kleshch Ixodes persulcatus Schulze (Acarina, Ixodidae) morfologiya, sistematika, ekologiya, medicinskoe znachenie / otv. red. N.A. Filippova. L. : Nauka, 1985. 416 s.
Сироткин Михаил Борисович - научный сотрудник лаборатории переносчиков инфекций; Коренберг Эдуард Исаевич - доктор биологических наук, профессор, заведующий лабораторией переносчиков инфекций; ФГБУ «НИЦЭМ им. Н.Ф. Гамалеи» Министерства здравоохранения России
УДК 616.98:578.833.26(470.57)
Скотарева М.А., Хисамиев И.И., Рожкова Е.В., Говорова В.Г., Зубарева А.П., Умикамалова Г.Г.
ФБУЗ «Центр гигиены и эпидемиологии в Республике Башкортостан» Уфа, Россия
ОБЕСПЕЧЕНИЕ ЭПИДЕМИОЛОГИЧЕСКОГО НАДЗОРА ЗА КЛЕЩЕВЫМ ВИРУСНЫМ ЭНЦЕФАЛИТОМ В РЕСПУБЛИКЕ БАШКОРТОСТАН
В анализе работы использованы данные статистических отчетов, карт эпидемиологического обследования очагов инфекционного заболевания, энтомологических наблюдений с использованием описательно-оценочного метода. Сезон заболеваемости КЭ в республике совпадает с периодом активного состояния клещей в природе. Ежегодно увеличивается охват вакцинацией против КЭ лиц, относящихся к профессиональным группам риска и населения, проживающего на эндемичных территориях.
Ключевые слова: клещевой энцефалит, эпидемиологический надзор, заболеваемость.
SkotarevaM.A., KhisamievI.I., RozhkovaE.V., Govorova V.G., ZubarevaA.P., Umikamalova G. G.
FBHI "Center_ for Hygiene and Epidemiology in the Republic of Bashkortostan", Ufa, Russia
EPIDEMIOLOGICAL SURVEILLANCE FOR TICK-BORNED VIRAL ENCEPHALITIS IN THE REPUBLIC OF BASHKORTOSTAN
In the analysis of the work, data from statistical reports, reports of epidemiological examination of foci of an infectious disease, entomological observations using a descriptive-evaluative method were used. The season of TBE incidence in the republic coincides with the period of the active state of ticks in nature. The coverage of TBE vaccination among persons belonging to occupational risk groups and the population living in endemic areas is increasing annually. Keywords: tick-borne encephalitis, epidemiological surveillance, morbidity.
Клещевой вирусный энцефалит (далее -КЭ) - одно из наиболее распространенных природно-очаговых заболеваний, регистрируемых на Республики Башкортостан. В настоя-
щее время 42 из 63 административных территорий республики являются эндемичными по данному заболеванию. Основным резервуаром и переносчиками вируса клещевого энцефали-
