CC BY
28
8. Флуоресцентная диагностика зимнего покоя хвойных в урбоэкосистемах с различным уровнем загрязнения воздушной среды I Н.В. Пахарькова [и др.] II Журнал Сибирского федерального университета. Химия. - 2009. - №4.
- С. 359-367.
9. Hinrichsen, D. Multiple pollutants and forest decline I D. Hinrichsen. - Ambio, 1986. - 256 p.
10. Innes, J.L. Some problems with the interpretation of international assessments of forests damage I J.L. Innes II 19th World cong. “Sci.Forest. IUFRO’s 2nd Century”, - Monreal, 1990. - P. 380-
387.
11. Leibundgut, H. Zum Problem des Tannen-sterbens / H. Leibundgut - Schweiz. Z. Forstw, 1974. - P. 476-484.
12. Lichtenthaler H.K. Chlorophyll and Ca-
rotinoids: Pigments of Photosynthetic
Biomembranes / H.K. Lichtenthaler // Methods. Enzimol. - 1987. - Vol. 148. - P. 331-382.
13. Schlaepfer, R. Kranker Wald: Eine Analise der Kentnisse ans der Forschung / R. Schlaepfer. -Scweiz, 1990. - P. 40-46.
SPECIES-SPECIFIC PECULIAR PROPERTIES OF GROWTH AND DEVELOPMENT OF NEEDLES OF SCOTS PINE (Pinus sylvestris L.) AND SIBERIAN SPRUCE (Picea obovata Ledeb.)
N.V. Pakharkova, M.A. Filippova, M.A. Subbotin, G.A. Sorokina
Siberian Federal University
It is shown that Siberian spruce, having a lower photosynthetic activity during the summer period compared to Scots pine, is characterized by a longer vegetation period. This is facilitated by a strategy of early blossoming and growth of needles, accompanied by a more rapid formation of the photosynthetic apparatus and the pigment complex, in particular. However, the smaller the depth of winter dormancy makes spruce more vulnerable during winter thaws, and in the presence of climate change may lead to desiccation and death of the needles in the winter period.
Keywords: growth of needles, winter dormancy, pigments, fluorescence, Scots pine, Siberian spruce.
УДК 631.4.634.0.1
ФОРМИРОВАНИЕ КОМПЛЕКСОВ ПОЧВЕННЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ В ПРОЦЕССЕ ЛЕСОВОССТАНОВЛЕНИЯ (ЮЖНАЯ ТАЙГА, ЦЕНТРАЛЬНАЯ СИБИРЬ)
И.Н. Безкоровайная1, 2, М.Н. Егунова2
1 Сибирский федеральный университет, Красноярск 2 Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, Красноярск
Анализ динамики комплексов почвенных беспозвоночных в процессе лесовосстановления в условиях южной тайги Центральной Сибири показал, что формирование лесного сообщества сопровождается постепенным увеличением численности беспозвоночных, формированием подстилочного комплекса и усложнением эколого-трофической структуры.
Ключевые слова: лесные культуры, комплексы почвенных беспозвоночных,
микроэдафон, мезоэдафон, эколого-трофическая структура
Введение. В условиях высокой эффективных способов экологической
антропогенной нарушенности лесного оптимизации ландшафтов [8]. Одним из них
покрова южной тайги и подтаежной зоны является повышение лесистости на
Центральной Сибири весьма актуален поиск нарушенных землях, в том числе за счет
создания на них лесных культур.
Любое экзогенное воздействие на экосистему отражается на каждом из ее компонентов. Почвенная биота, находясь под контролем внешних условий, неизбежно реагирует на происходящие в данный момент времени изменения в почвенной среде. В зависимости от времени, степени и типа воздействия в комплексах почвенных организмов происходят количественные, структурные и функциональные изменения. При исследовании формирования лесных экосистем в связи с особой функциональной ролью почвенных беспозвоночных особое значение имеет анализ динамики их численности и функциональной структуры. По данным многих авторов, структура комплексов беспозвоночных в
трансформированных системах относительно проста и представлена в основном наиболее пластичными видами [2, 10, 13]. Механизмом трансформаций в большинстве случаев является изменение гидротермических условий или физико-химических и химических свойств почв, обусловливающих изменение биотических компонентов
экосистем. Именно ограниченные
адаптационные возможности большинства почвенных беспозвоночных являются причиной модификации их структуры. В связи с этим их реакция на процессы деградации или восстановления нарушенных экосистем на локальном или региональном уровнях является надежным индикатором происходящих не только в почве, но и в экосистеме изменений.
Для изучения внутренних связей в системе «растительностьОпочва» в 1968 г. в условиях южной тайги (56о с.ш., 92о в.д.) по идее проф. Н.В. Орловского сотрудниками лаборатории лесного почвоведения Института леса и древесины СО АН СССР Л.С. Шугалей и Э.П. Поповой был создан эксперимент с основными лесообразующими породами Сибири - кедром Pтш sibirica), елью (Picea obovata), лиственницей sibirica), сосной ^тш silvestris), березой (Betula fruticosa) и осиной Populus tremula) на старопахотных серых лесных почвах [6]. Многолетний эксперимент, созданный в
одинаковых эдафо-климатических условиях, является идеальным объектом для изучения формирования лесных экосистем разного типа. Он да-ет возможность выявить роль фитоценоза в организации и
функционировании отдельных компонентов лесного сообщества, в том числе и комплексов почвенных беспозвоночных.
Материалы и методы. Исследования динамики комплексов почвенных
беспозвоночных проводились в 25- и 30летних культурах многолетнего
эксперимента на старопахотной серой почве. Участок под культурами занимает площадь
1,7 га. Культуры были высажены 2-3летними саженцами в 1971-1972 гг. на участок, который после раскорчевки
вторичного березняка периодически использовался под сельскохозяйственные угодья [6].
В процессе произрастания лесных культур наблюдалась дифференциация
напочвенного покрова, обусловленная воздействием древесного полога.
Травянистый покров проходил несколько фаз развития. В настоящее время в культурах ярко выражена неоднородность
распределения травянистой растительности под пологом. Напочвенный покров в культурах кедра, сосны и частично лиственницы характеризуется как
мертвопокровный, в культурах ели - 90 % проективного покрытия приходится на мох.
В данной работе дана характеристика микро- и мезофауны. К микрофауне (размер <2 мм) отнесены панцирные (ОйЬа1е^ и гамазовые клещи (Gamasina) и коллемболы (Со11етЬо1а); к мезофауне (размер >2 мм) -дождевые черви ^итЬй^ае), энхитриды (учитывались только особи, извлекаемые при ручной разборке проб) (Enchytraeidae), личинки и имаго членистоногих.
Для учета мезофауны использовали прямые методы, общепринятые в почвенно-зо-ологических исследованиях: послойный
отбор проб с последующей ручной разборкой
с использованием колонки почвенных сит [3]. Под каждой культурой пробы (размер 25х25 см) отбирались в 5-кратной
повторности по слоям: подстилка, 0-5 см, 5-
10, 10-20, 20-30, 30-40 см. Пробы для учета почвенных микроартропод (микрофауна) отбирались буром ^ =5 см) в подстилке, в 05 и 5-10 см минеральном слое почвы в 10-кратной повторности. Выгонка проводилась с помощью эклекторов Тулгрена [5].
В качестве контроля использован
близлежащий участок пашни.
Результаты и их обсуждение.
Почвенное население серой старопахотной почвы перед посадками культур характеризова-1600 -1400 -1200 -1000 -
1! 800 -
со
° 600 -400 -200 -0 -
Рис. 1. Численность микроартропод в лесных культурах разных возрастов (в 8-10 летних культурах учтены только Со11етЬо1а)
Таблица 1
Доминирующие группы Со11етЬо1а под лесными культурами разного возраста, %
Виды Пашня 8-10-летние* 30-летние
а ч о и 1 н е В т о 8 £ я Сосна - ч ы Береза Осина р о и 1 н е В т с £ я Сосна - ч ы Береза Осина
Onychiurus sp. 9,4 10, 51, 31, 20, 38, 41, 4,3 6,0 14,
O. sp.l 78, 8 0 0 3 5 3 9,0 2,0 3
O. taymiricus 1 38, 19, 48, 47, 33, 49, 6,7 10,4 44,
O. subarcticus 0 6 3 1 7 5 5 0 6,0 5
O. subnemoratus 9,4 3,8 0 0 0 0 0 5,5 2,0 4,2
Anurida sp. 2 0 0 0 3,3 2,6 2,6 3,3 0 0 6,0
Folsomia 3,1 0 0 0 0 0 0 0
quadrioculata 0 0 0 0 0 0 13, 7,5 0
F. inoculata 0 7 0
F.taimyrica 0 0 0 8,5 7,8 10, 0 2,6 0 7,8
Isotoma notabiUs 0 2,1 0 0 0 0 0 0 26,8 0
I пашня □ 8-10 □ 30 лет
лось низким уровнем численности и разнообразия как мелких, так и крупных беспозвоночных. Численность Со11етЬо1а составляет 102 экз./м2 (рис. 1). Их фауна представлена всего 4 видами, среди них 97 % приходится на долю видов рода ОпусЫиг^ (табл. 1). Спектр эколого-морфо-логических форм этих насекомых обеднен и специфичен, он представлен только обитателями минеральных горизонтов. Подстилочных и подстилочно-почвенных форм в связи с отсутствием подстилки нет.
I. viridis 0 0 0 0 0 0 0 28, 10,4 0
I. maritime о 19, 1о, о 7,8 о о 4 5,5 2,6
I. bipunctata о 3 4 о о о о 9,6 2,о о
Sminthurinus о 16, о о о о о о 3,3
aureus о 5,4 о о о о о о 5,4
Lepidocyrtus 0 0 0 7,3
cyaneus 0 0 0 0 4,3 3,3 0
Tullbergia sp. о 2,о о 2,6
о о о о 3,3 6,7 2,6
о о о о о 2,6 3,3
2,6 5,о о
0
Примечание. * - данные В.К. Дмитриенко [4].
Численность крупных беспозвоночных составляет 38 экз./м2 (рис. 2). Комплекс отличается невысоким разнообразием, его основу составляют муравьи Lasius шger (50 % общей численности) и Carabidae (14 %)
(табл. 2). Анализ трофической структуры педокомплексов пашни показал
доминирование зоофагов - 79 %, на
фитофагов приходится 17, на сапрофагов -4 %.
250
200
э 150
^ 100
50
0
□ 8-10 лет
ou v <$> 20-25 лет П30 лет
&
Рис. 2. Численность крупных беспозвоночных в лесных культурах разного возраста
Групповой состав крупных беспозвоночных под лесными культурами
разного возраста, %
Таблица 2
20-25-летние З0-летние
Г руппы Пашня р о и Лиственница Сосна Осина Береза ь ч Е р И в т и = Л Сосна Береза Осина ь ч Е
Lumbricidae 4,8 4,1 2,2 17, 0.9 15,6 10, 16, 9,6 12, 0 15,7 3,9
Enchytraeidae 0 12, 51, 9 38. 40,4 8 7 53, 1 3,6 39,8 66.0
Mollusca 0 1 3 8,0 7 4,4 44, 8,3 9 18, 0 4.8 2,9
Diplopoda 4,8 0 0 0,5 0,5 1,5 5 0 0 2 0 2,7 4,4
Chilopoda 0 1,9 0 0 0 2,2 0,9 0 0 3,0 7,4 4,8 0,5
Aranei 4,8 2,4 1,9 5,4 1,9 1,4 0 8,3 9,7 0 3,6 1,9 1,9
Opiliones 0 1,9 1,9 0,9 1,9 0 2,7 0 1,9 21, 1,9 0 0
Orthoptera 2,3 0 0 0 0 0 5,4 0 0 2 0 0 0
Hemiptera 4,7 0 0 0 0 0 2,5 0 0 0 3,8 4,4 1,9
Coleoptera: 4,7 1,9 0 0 0 0 0 0
Carabidae 14,3 1,0 0,5 0 3,6 6,7 0
Scarabaeidae 0 1,9 1,9 1,9 5,4 0 0 1,9 0 0 1,9 0
Silphidae 0 0 0 2,2 0 0 2,2 0 0 0 0 0
Staphylinidae 2,4 0 0 0,5 0 3,0 0 0 0 3,0 21,4 1,9 1,9
Elateridae 2,4 5,9 4,0 11, 6,0 3,3 0 16, 1,9 0 10,7 4,4 2,9
Curculionidae 0 5,4 0,5 4 2,7 13,1 ,8 8, 7 13. 0 17,7 3,8 4,4
Chrysomelida 0 2,5 5,1 23, 7,7 0,9 3,9 41, 5 21, 0 1,9 0
e 0 0 2,2 9 0 0 2,4 7 3,8 2 0 0 0
Cantharidae 7,1 0 0 7,0 0,9 1,1 0,7 0 0 6,0 1,3 1,0 0
other 52,4 7,7 3,2 1,3 8,6 2,4 0 0 0 4,4 0 1,9 1,9
Formicidae 0 1,9 0 7,0 2,3 0 0 0
Diptera (l): 0 5,9 0,9 2,2 0 1,9 0 0 0 0
Muscidae 0 1,9 0,5 7,0 0 5,4 0 4,1 8,8 1,9 0
Tipulidae 0 4,4 2,9 10, 0 0 0 0 0 0 4.,7
Bibionidae 0 7,7 6,7 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Cecidomyiida 0 13, 1,9 4,0 0 0 5,0 0 1,9 0 0 0 0
e 0 5 5,4 2,2 0 3,4 0 0 0 3,0 3,6 0 2,7
Tendipedidae 0 12, 0 0 5,8 0 0 0 0 1,9 10,7 0 0
Rhagionidae 0 1 0 0 0 0 2,2 8,3 0 0 1,9 0,5 0
Sciaridae 0 3,5 0 0 0 0 0 0
Other 6,7 3,2 0 0 2,0 3,0 0 0 0 0 1,9 0
В процессе произрастания лесных культур происходит дифференциация напочвенного покрова, обусловлена
воздействием древесного полога.
Эдификаторное влияние древесного полога сказалось, прежде всего, на формировании мозаичности травянисто-
го покрова под различными культурами. К 20-летнему возрасту под пологом сосны, ели и кедра произошло почти полное подавление травянистой растительности и образование мертвого покрова из опада хвои. В культурах ели образовался сплошной моховой покров. Легкие ажурные кроны березы, осины и лиственницы способствуют меньшей вариабельности запасов травянистого
покрова. За 10-летний период (1971-1981 гг.) произрастания лесных культур в них сформировался типичный компонент лесного биогеоценоза - подстилка. Ее формирование под лесными культурами было отмечено в стадии смыкания крон. Для этого периода развития культур характерна малая мощность подстилки, неравномерность ее
распределения по площади и большое участие (31-82 %) в составе подстилки остатков травяных растений, запасы которых часто превышали накопления древесного опада [7]. Максимальные запасы подстилки к этому периоду сформировались в культурах березы - 532 г/м2, минималь-
ные - в культурах ели - 45 г/м2, в остальных
культурах - 123-293 г/м2 (табл. 3). Для всех подстилок характерна малая мощность, невысокая влагоемкость, рыхлое сложение и отсутствие стратиграфического разделения на подгоризонты.
В последующие 10 лет в каждом насаждении оформился равномерно
распределенный по поверхности
органогенный горизонт с четко выраженной стратиграфией из подгоризонтов L, F и Н, а гомогенный пахотный слой (PY-горизонт) стал дифференцированным (O-AY1-AY2) [12].
Таблица 3
Формирование подстилки под лесными культурами, г/м2
Культуры 10-летние [7 25-летние
М±т V, % М±т V, %
Кедр 123,38±21,42 42 1164±290 21
Лиственница 292,99±78,85 66 1328±284 19
Сосна 157,75±21,86 34 1293±377 26
Ель 45,17±10,59 57 349±49 18
Береза 531,93±143,70 66 448±139 36
Осина 157,75±57,50 53 662±194 21
К 25-летнему возрасту культур запасы подстилки во всех насаждениях, кроме березы, увеличились в 2-9 раз. Состав подстилок на 90 % представлен в разной степени трансформированным опадом соответствующей древесной породы, и травянистый ярус на этом этапе развития не играет заметной роли в их формировании.
Формирование лесной экологической обстановки под насаждениями
детерминирует трансформацию комплексов почвенных беспозвоночных старопаханной серой лесной почвы. Через 8-10 лет после посадки лесных культур изучение качественного и количественного состава педокомплексов беспозвоночных в формирующихся лесных сообществах было проведено сотрудником Институт леса и древесины им. В.Н. Сукачева СО АН СССР В.К. Дмитриенко [4]. Было показано, что специфика физических, химических и биологических процессов, протекающих под разными древесными культурами, чутко улавливается почвенными беспозвоночными. Наибольшее видовое разнообразие Со11етЬо1а было отмечено в почвах под культурами ели (27 видов) и березы (25), наименьшее (7) -под культурами осины. Намечающиеся фаунистические различия в заселении почвенных горизонтов под разными
культурами мелкими членистоногими проявляются, прежде всего, на уровне редких видов, субдоминантов и реже доминантов. Доминируют те же виды, что и на пашне -ОпусЫигш sp. и Onychiurus sp.l, однако представленность этих видов в исходной почве и под культурами была неодинакова (табл. 1).
Формирование и увеличение запасов подстилки под культурами обусловило возрастание доли подстилочных форм Со11етЬо-1а, однако основу комплекса по-прежнему составляли почвенные виды, на долю которых приходилось от 58 до 94 % общей численности микроартропод (рис. 3).
Численность крупных беспозвоночных под 8-10-летними культурами осины, березы, кедра и лиственницы увеличилась по сравнению с пашней в 2,5-3 раза (рис. 2). Под культурами ели и осины - всего в 1,5 раза. Численность доминирующих групп животных в почвах под разными культурами характеризовалась большой изменчивостью, обусловленной пестротой условий, формирующихся под пологом. Под кедром доминировали Lumbriddae, Carabidae, Staphylinidae, Curcu-lionidae, личинки ^риШае, муравьи р. Lasius, сосны -МоПшса, Arachnidae, Staphylinidae, Carabidae, ели - муравьи и личинки ^риШае,
характерные группы доминантов, присущие и почве под другими культурами [4].
Почвообразовательный потенциал
беспозвоночных тесно связан с их трофической специализацией. Поступление мертвого растительного вещества на поверхность почвы под лесными культурами обусловило увеличение в трофической структуре доли его потребителей в 3-4 раза (рис. 4). Однако под всеми культурами сохранилось преобладание хищников (5167 %).
Исследованиями В.К. Дмитриенко [4] было показано, что формирование фауны почвенных беспозвоночных под 8-10-лет-
возраст,
лет
30
10
Кедр
□ почвенные
П попстмпочные
возраст, пет
30
10
20
возраст,
пет
30
40
Береза
60
80
20
40
60
80
ними культурами происходит за счет фауны исходного участка - пашни, о чем свидетельствует присутствие общих видов-доминан-тов. Коэффициент фаунистического сходства составлял под 10-летними культурами от
9 (пашня - кедр) до 38 % (пашня - осина). В то же время древесные породы оказывают избирательное воздействие на
формирующиеся лесные педокомлексы. Под каждой культурой имеются виды, встречающиеся только под определенными древесными породами. Наличие таких видов отражает специфику формирующихся комплексов беспозвоночных.
возраст,
пет
30
10
20 40 60 80 100
□ почвенно-подстилочні
Сосна
возраст,
пет
30
10
100
%
возраст,
пет
30
10
10С
0
Лиственница
20
40
Ель
60 80
100
%
20
40
Осина
60
80
100
%
20
40
60
80
100
Рис. 3. Соотношение жизненных форм Со11етЬо1а в культурах разных возрастов
0
0
0
0
0
возраст,
лет
30 лет
20-25 лет
8-10 лет
Кедр
0 20 40 60 80 1
□ сапрофаги □ фитофаги □ зоофаги
возраст,
лет
30 лет
20-25 лет
8-10 лет
Лиственница
0 20 40 60 80 100
возраст,
лет
Сосна
30 лет
20-25 лет
8-10 лет
возраст,
лет
Ель
30 лет
20-25 лет
8-10 лет
ЙЙЙЙЙ
0 20 40 60 80 100
0 20 40 60 80
100
возраст,
лет
Береза
30 лет
20-25 лет
8-10 лет
м
возраст,
лет
Осина
ЙЙЙЙЙ
30 лет
20-25 лет
8-10 лет
0 20 40 60 80 100
0 20 40 60 80 100
Рис. 4. Трофическая структура комплексов крупных беспозвоночных в культурах разных возрастов
Оценка качественного и количественного беспозвоночных под 20-25-летними состава педокомплексов крупных культурами показала увеличение
численности и разнообразия животных. Наибольшей численностью характеризуется почва под культурами с мягким опадом: лиственницей, березой и осиной - 102-196 экз./м2 (рис. 2). Под остальными культурами она близка к пашне и составляет 20-56 экз./м2. Основная масса беспозвоночных (~95 %) сосредоточена в аккумулятивном горизонте почвы. Доминируют подстилочнопочвенные и собственно почвенные группы -Lumbricidae, Enchytraeidae, личинки Diptera и Co1eoptera (табл. 2).
Накопление растительных остатков на поверхности почвы приводит к значительным изменениям в трофической структуре педокомплексов крупных беспозвоночных -увеличивается доля сапрофагов до 58-64 % в лиственных культурах и лиственнице, до 3549 % в остальных (рис. 4). В культурах сосны и ели значительную долю составляют фитофаги - 34-48 %.
В почве под 30-летними культурами наблюдается увеличение численности микроартропод более чем в 6 раз по сравнению с первоначальным субстратом -пашней (рис. 1). На долю Co11embo1a приходится от 54 до 76 % от общей численности мелких членистоногих. За истекший период под всеми культурами произошла смена доминантов и
субдоминантов (табл. 1). Исключением являются культуры сосны, где, наряду с подстилочными Co11embo1a, основу комплекса продолжают составлять
почвенные виды р. ОпусЫи1ге,
унаследованные от пашни. В целом, под всеми культурами сформировался комплекс подстилочных и подстилочно-поч-венных Co11embo1a, что отражает формирование лесной обстановки (рис. 3).
К 30-летнему возрасту культур плотность крупных беспозвоночных составила 82-118 экз./м2 под хвойными культурами (исключение составляют
культуры кедра, где наблюдается снижение численности до 32) и 221-282 экз./м2 под лиственными культурами (рис. 2).
Доминируют Lumbricidae, Enchyt-raeidae под культурами лиственницы, осины и березы, Chi1opoda и личинки E1ateridae под
культурами кедра, сосны и ели (табл. 2).
Сохраняется доминирование сапрофагов, за исключением культур ели и сосны, где их доля не превышает 33 % (рис. 4). Большое количество хвои в подстилке, отсутствие пригодного корма обусловливают малочисленное присутствие животных -потребителей опада и растительных остатков.
Формирование лесных фитоценозов разного типа выявило специфическое влияние хвойных и лиственных культур на формирующиеся комплексы почвенных беспозвоночных. Это подтверждается достаточно низкими коэффициентами количественного сход-ства (ККС) сообществ беспозвоночных: между хвойными и
лиственными культурами они не превышают 13 %. Близкая экологическая обстановка складывается под культурами березы, осины и лиственницы, и ККС между этими культурами составляет 28-47 %. Между хвойными культурами ККС=22-27 %.
А. Szuiecki [13], анализируя формирование почвенной мезофауны в лесных посадках на вырубках, пришел к выводу, что течение регенерации макрофауны, происходящее после вырубок, фактически включает в себя три периода развития насаждений: создание посадки,
стадия смыкания крон и 20-30-летние насаждения. В конце последнего периода лесная фауна, как правило, стабилизируется и остается в таком состоянии с небольшими изменениями в последующий период развития насаждения. Исходя из существенных различий по качественному и количественному составу почвенных беспозвоночных в культурах и естественных лесных экосистемах южной тайги комплексы почвенных беспозвоночных в 30-летних культурах частично сохраняют в себе черты пашни и еще не достигли стадии стабилизации. Скорее всего, при создании лесных культур на старопахотной почве, которая длительное время была вовлечена в сельскохозяйственное пользование,
формирование педокомплексов
беспозвоночных происходит путем вторичной сукцессии, в то время как в почвах, где беспозвоночные временно
исключаются из привычной экологической обстановки (пожары, рубки и т.п.), это происходит путем естественного
возобновления сообществ.
Почвенные беспозвоночные, участвуя в процессах трансформации и минерализации поступающего на поверхность почвы опада, являются важным фактором
гумусонакопления в формирующихся лесных сообществах. В культурах березы, лиственницы и осины плотность беспозвоночных на 25-49 % связана с содержанием гумуса в почве, в остальных культурах эта связь не превышает 17 %. Распределение беспозвоночных в профиле почвы под культурами изменяется с глубиной в соответствии с изменением содержания гумуса (табл. 4). Предпочитаемый слой обитания педобионтов является интегральным показателем, суммирующим влияние на беспозвоночных целого ряда характеристик: распределение органического вещества, корневых систем травянистых и древесных растений и микрофлоры по почвенному профилю, гидротермического градиента и др.
Так, в соответствии с изменением содержания гумуса вниз по профилю меняется вертикальное распределение беспозвоночных: основная масса животных сосредоточена в слое почвы 30 см. Наибольшей плотностью характеризуется
слой 0-10 см под культурами кедра, осины, сосны и ели и 0-20 см - под культурами лиственницы и березы. Вниз по профилю меняется соотношение трофических групп крупных беспозвоночных. Основная масса зоофагов (Staphy1inidae, Ага^, Carabidae) под всеми культурами сосредоточена в подстилке и на ее границе с минеральным слоем. Под лиственными культурами и лиственницей численность сапрофагов возрастает при переходе от подстилки к верхнему аккумулятивному горизонту, а затем снижается. Для сапрофагов, в частности дождевых червей, характерны постоянные вертикальные миграции в нижние минеральные горизонты почвы. В культурах осины, березы и лиственницы единичные экземпляры червей могут мигрировать на глубину 50 см и ниже. Основная масса фитофагов (Curcu1ioni-dae, E1ateridae) сосредоточена в слое почвы 5-20 см. Вертикальное распределение и миграция жуков-фитофагов зависит от пищевой специализации группы и ее изменений в отдельные периоды жизненного цикла. Кроме того, это может быть связано с пределами ризосферы горизонтально и наклонно ветвящихся мелких и средних корней древесных и травянистых растений. При этом нижняя граница ризосферы может совпадать с нижней границей горизонта обитания педобионтов.
Таблица 4
Вертикальное распределение крупных беспозвоночных, гумуса и гидротермических характеристик в 20-25-летних культурах
Культуры Глубина, см Плотность беспозвоночных, экз./м2 Гумус, % Температура, 0С Запасы влаги, мм
Кедр Подстилка 4,0 43,8 12,3 -
0-10 47,9 5,7 10,7 29,9
10-20 2,2 5,1 7,8 30,7
20-30 1,0 3,3 7,5 30,1
Лиственница Подстилка 13,6 37,9 12,4 -
0-10 138,7 6,4 9,9 30,3
10-20 35,6 5,5 9,5 31,3
20-30 7,0 4,5 8,2 30,5
Сосна Подстилка 5,1 42,0 11,2 -
0-10 10,0 3,9 10,6 28,9
10-20 2,4 3,7 9,5 29,3
20-30 2,7 3,5 7,4 30,0
Ель Подстилка 1,3 46,3 12.4 -
0-10 42,0 4,5 12,2 30,2
10-20 3,6 3,4 10,6 30,0
20-30 5,3 3,1 8,3 28,9
Береза Подстилка 5,3 37,7 14,1 -
0-10 104,9 3,7 13,4 31,3
10-20 11,0 3,4 11,9 32,0
20-30 9,3 2,9 10,2 31,6
Осина Подстилка 11,0 32,9 12,3 -
0-10 84,4 5,2 12,2 30,5
10-20 4,4 4,2 11,1 31,9
20-30 1,7 3,2 9,9 31,3
Взаимозависимость органического
вещества почвы и численности животных проявляется через микропроцессы,
протекающие в почве.
Микроморфологический анализ шлифов верхних почвенных горизонтов под лиственными культурами выявил
повышенное содержание экскрементов
крупных беспозвоночных, главным образом гумусированных копролитов червей. Гумификация опада березы и осины
происходит достаточно быстро и полно. Повышенное содержание копролитов
обусловливает и лучшую
микрооструктуренность верхних горизонтов почвы, особенно под культурами березы. Под культурами лиственницы также отмечено формирование микроструктуры, связанной с деятельностью крупных беспозвоночных:
копролиты обогащены темными формами гумуса. В остальных хвойных культурах органический материал слабо переработан животными и содержит небольшое
количество биогенных микроагрегатов; в них существенно ниже степень гумусированности микрозон, гумус более дисперсный и светлый.
Одним из экологических факторов,
определяющих плотность, структуру, трофические связи и деятельность почвенных беспозвоночных, является гидротермический режим почвы. Педобионты представляют собой чуткие показатели того общего режима
температуры и влажности, который складывается в почве. Большое количество экспериментальных работ по изучению термо- и гидропреферендумов разных групп животных позволяет определить диапазон условий их нормального существования. Тесная зависимость педокомплексов беспозвоночных от термического и водного режимов географически обусловлена и четко проявляется
при изучении зональных закономерностей изменения структуры почвенного населения [11].
Особый интерес вызывают вопросы, связанные с изучением влияния на комплексы беспозвоночных
микроклиматических условий почвы, складывающихся под пологом
растительности разного типа, но сформированной в одинаковых эдафо-климатических условиях. Такие
исследования указывают на первостепенную роль растительности в формировании экологической обстановки в биогеоценозах.
Анализ гидротермических условий под формирующимися лесными культурами показал, что различия по влагозапасам между культурами в почвенном слое 0-30 см в среднем за вегетационный период не превышают 10 мм [1]. Наибольшие влагозапасы характерны для лиственных насаждений (табл. 4). Выявленные между культурами различия по температуре почвы
обусловлены контрастностью
фитоценотических характеристик
исследуемых биотопов (густота и плотность, возраст, сомкуность, запасы надземной фитомассы, напочвенный покров и лесная подстилка), поскольку температурный режим почв под насаждениями является результирующим эффектом тепловых потоков в почву и из нее.
Комплексы беспозвоночных под всеми культурами представлены главным образом подстилочно-почвенными и собственно
почвенными формами, основная масса которых (до 95 %) сосредоточена в аккумулятивном горизонте почвы. Такой тип вертикального размещения характерен для серых почв, где формирование верхнего аккумулятивного го-ризонта происходит
через вовлечение педобионтами
растительных остатков в минеральную часть почвы и их разложение непосредственно в ней. Снижение вниз по профилю содержания органического вещества на 1,5-2 % и
температуры на 2-4 оС, а также некоторое увеличение запасов влаги (ухудшение
аэрации) (НВ-ВРК - 36-38 мм) приводит к резкому уменьшение численности животных в исследуемом почвенном слое под всеми культурами. Несмотря на различия в температурном и водном режимах между культурами, значимых коэффициентов корреляции плотности педобионтов с вертикальным градиентом температуры и запасов влаги не найдено - они составляют соответственно 0,25 и 0,15, с содержанием органического вещества - 0,40.
Микроклиматические условия,
формирующиеся в лесных сообществах, отличаются высокой динамичностью на поверхности поч-вы и стабильностью в нижних частях почвенного профиля [9], что обусловливает существенные различия в плотности педокомплексов между
культурами в верхнем слое почвы 0-10 см. Под хвойными культурами плотность педобионтов здесь колеблется от 10,0 до
138,7 экз./м2, под лиственными - от 84,4 до 104,9 экз./м2. В формирующихся лесных биогеоценозах имеет место компенсация факторов, когда, например, негативное
влияние качества хвойной подстилки (высокое содержание танинов,
ароматических углеводородов, повышенная кислотность и т.д.) компенсируется оптимальным сочетанием температуры (10-
12 оС) и запасов влаги (28-30 мм - ВРК-НВ) в 0-10 см почвенном слое. Здесь под хвойными культурами коэффициент корреляции плотности животных с температурой составляет от 0,48 до -0,79, с запасами влаги от 0,34 до 0,66 соответственно. Под лиственными культурами он несколько ниже
- с температурой -0,40, запасами влаги - 0,37-0,54. Нижние слои почвы (10-20 см и 20-30 см) исследуемых насаждений характеризуются небольшими различиями по элементам почвенного микроклимата, что и обусловливает здесь незначительные колебания плотности почвенных
беспозвоночных: коэффициент г плотности беспозвоночных с температурой под всеми культурами в этих слоях составляет -0,37-(-
0.75), с запасами влаги - 0,39-0,68.
Полученные коэффициенты корреляции между плотностью беспозвоночных, запасами влаги и температурой почвы показывают, что разница в гидротермическом режиме почвы под разными культурами не обусловливает различий формирующихся в них педокомплексов животных. В то же время сезонные колебания температуры и влажности почвы обусловливают динамику беспозвоночных в течение вегетационного периода. Так, у почвенных сапрофагов и некоторых хищников периоды активности связаны с сезонами наиболее благоприятных сочетаний тепла и влаги в почве - весной и осенью. Активность фитофагов нарастает по мере развития растительности, и пик их плотности приходится на вторую и третью декады июля. Сравнительно ускоренное прогревание подстилки и верхних горизонтов под культурами осины, березы и лиственницы способствует более раннему началу биологической активности в этих культурах. Уже в первой декаде мая в них отмечается оживление крупных
беспозвоночных, в то время как под культурами сосны, кедра и ели активизация педобионтов приходится на конец мая.
Заключение. Таким образом,
формирование культур кедра, лиственницы, осины, сосны, березы и ели на старопахотной серой почве приводит к формированию специфичных комплексов почвенных беспозвоночных. Эдификаторная роль древесных пород в формировании почвенной среды проявляется в изменении значимости экологических факторов для
формирующихся комплексов
беспозвоночных в зависимости от культур.
Анализ структурно-функциональной организации почвенных беспозвоночных в лесных культурах показал, что в 30-летних культурах они имеют черты, унаследованные от пашни, что свидетельствует о формировании комплексов почвенных беспозвоночных за счет коренных обитателей. Основными факторами, контролирующими эти процессы, являются лесная подстилка (ее запасы, мощность, качественный состав) и влажность почвы.
1. Безкоровайная, И.Н. Влияние
гидротермических условий почвы на комплексы беспозвоночных в хвойных и лиственных культурах / И.Н. Безкоровайная, Г.И. Яшихин // Экология. - 2003. - №1. - С. 56-62.
2. Бессолицина, Е.П. Ландшафтно-экологический анализ структуры зооценозов почв юга Сибири / Е.П. Бессолицина. - Иркутск : Изд-во Института географии СО РАН, 2001. - 166 с.
3. Гиляров, М.С. Учет крупных беспозвоночных (мезофауна) / М.С. Гиляров // Количественные методы в почвенной зоологии. -М. : Наука, 1997. - С. 9-26.
4. Дмитриенко, В.К. Формирование комп-
лексов микро- и мезофауны под древесными культурами / В.К. Дмитриенко // Моделирование развития искусственных лесных биогеоценозов. -Новосибирск : Наука, 1984. - С. 117-119.
5. Дунгер, В. Учет микроартропод (микрофауна) / В. Дунгер // Количественные методы в почвенной зоологии. - М. : Наука, 1997.
- С. 26-51.
6. Моделирование развития искусственных лесных биогеоценозов / под ред. Н.В. Орловского. - Новосибирск : Наука, 1984. - 150 с.
7. Шугалей, Л.С. Взаимодействие леса и почвы / Л.С. Шугалей // Моделирование развития искусственных лесных биогеоценозов. -Новосибирск : Наука, 1984. - С. 9-23.
8. Шугалей, Л.С. Биологическая
рекультивация нарушенных земель КАТЭКа / Л.С. Шугалей, Г.И. Яшихин, В.К. Дмитриенко. -Красноярск : Изд-во Красноярского ун-та, 1996. -186 с.
9. Яшихин Г.И. Гидротермический режим серых лесных почв / Г.И. Яшихин. - Красноярск : ИЛиД СО АН СССР, 1991. - 165 с.
10. Barr os E. Soil physical degradation and changes in macrofaunal communities in Central Amazon / E. Barros, M. Grimaldi, M. Sarrazin // Applied Soil Ecology. - 2004. - №26. - P. 157-168.
11. Lavelle P. Soil Ecology / P. Lavelle,
A. Spain. - Kluwer Academic Publishers, The Nither-lands, 2001. - 654 p.
12.Schugalei L.S. The Siberian afforestation experiment: history, methodology, and problems / L.S. Schugalei // D. Binkley and O. Menyailo (eds.), Tree Species Effects on Soils: Implications for Global Change, 2005. - Р. 257-268.
13 . Szuiecki A. Comparison of macrofauna of afforested field with that of forest soil / A. Szuiecki // The process of forest soil macrofauna formation after afforestation of farmland. - Warsaw Agricultural University Press, 1983. - P. 116-122.
SOIL INVERTEBRATE COMPLEXES IN REFORESTATION (SOUTHERN TAIGA, CENTRAL SIBERIA)
I.N. Bezkorovaynaya1 2, M.N. Egunova2
1 Siberian Federal University, Krasnoyarsk 2 Sukachev Institute of Forest SB RAS, Krasnoyarsk
Analysis of the dynamics of soil invertebrate complexes in the reforestation process in the southern taiga of central Siberia has shown that the formation of community forest accompanied by a gradual increase in the number of invertebrates, the formation of litter and more complicated set of ecological and trophic structure.
Keywords: forest plantations, complexes of soil invertebrates, microedaphon, mezoedaphon, ecological trophic structure
