CC BY
55
УДК[574.583 (28):591]001.573
ФОРМИРОВАНИЕ И РАЗВИТИЕ ЗООПЛАНКТОННЫХ СООБЩЕСТВ ВОДОХРАНИЛИЩ СРЕДНЕЙ ВОЛГИ
© 2006 Г.В. Шурганова, ВВ. Черепенников
Нижегородский государственный университет им. Н И. Лобачевского
На основе единого представления видовой структуры зоопланкгоценозов в многомерном векторном пространстве численности видов дан анализ формирования и развития зоопланктонных сообществ водохранилищ Средней Волги. Кластерным анализом, пс определенной мере близости видовой структуры сообществ, выделены акватории, занимаемые основными зоопланкгоценозами Чебоксарского и Горьковского водохранилищ. Введены векторы «дас^^юшантных» численностей, с помощью которых оценены различия видовой струшуры и установлены границы сообществ. Для определения скоростей изменения видовой структуры предложено использовать векторы ее годовых перестроек. На кк основе проведен анализ многолетней динамики видовой структуры зоопланкгоценозов.
Решение одной из фундаментальных и традиционных проблем водной экологии - проблемы идентификации сообществ гидроби-онтов, оценки их пространственного размещения и установления границ остается актуальным и в наше время. В сдные сообщества менее определены в пространстве, чем наземные, их труднее выделить, идентифицировать, указать отличительные признаки. Кроме того, кск воздействием комплексов факторов сообщества меняют свои границы. В связи с этим точное и однозначное выделение зоопланктоценозов имеет важное значение, так как «замешивание» в массив данных проб, принадлежащих разным сообществам, может существенно исказить представления об их видовой структуре и динамике развития.
В настоящей работе для идентификации основных зоопланктонных сообществ, установления их пространственного размещения и многолетней динамики был использован метод многомерного векторного анализа, предложенный нами ранее [1, 2, 3]. Каждой /-ой популяции вида гидробионтов, определенных в пробе, сопоставлялась соответствующая /-ая ось ^-мерной ортогональной системы координат. Число ^-мерность системы координат равнялось числу видов в исследу-
емом биоценозе. Отображениеу'-ой пробы в многомерном пространстве представлялось в этом случае точкой Л. (а , а2,, а ... а), где а у — численность (биомасса) популяции /-со вида в у'-й пробе как значение /-й координаты в ^-мерной ортогональной системе координат. Положим для простоты, что у'-я проба соответствует составу у'-го ценоза. В таком представлении, каждому у'-му ценозу может быть сопоставлен вектор Л , начинающийся с начале системы координат и заканчивающийся в точке Лу. Характер структурно-функциональных связей в зоопланктоценозе в таком представлении определялся положением единичного вектора Л в направлении сектора Л . Компоненты единичного вектора А - а равные долям /-сс вида в общей численности находились известным образом:
а„
а
у'1
л* ■
3-й и к-й зоопланктоценозы считались принадлежащими к одному типу, е сли были достаточно близки векторы Лу1 и Лк1.
К сожалению, с настоящее время не существует прямых алгоритмов построения схемы структурно-функциональных связей ви-
дов, составляющих ценоз. Еще В Л. Беклемишев [4] отмечал, что определенные сочетания организмов устойчивы, с промежуточные между ними - неустойчивы. Другими словами, устойчивые структурно- функциональные связи в сложившемся ценозе регулируют динамический баланс между численностями (биомассами) сазличных видов. Этот баланс определяет как видовой состав биотического сообщества, так и соотношение численнос-тей отдельных видов. Поэтому доли числен-ностей отдельных видов характеризуют структурно- функциональные связи [1]. Степень близости векторов (зоопланктоценозов) характеризовалась величиной скалярного произведения вектора А на вектор А , рав-
ного
2Х-1 ал
Определенная таким образом мера близости изменялась от 0 для зоопланктоценозов, не содержащих общих видов, до 1 для зоопланктоценозов с идентичной видовой структурой. Далее проводилась кластеризация видовой структуры зоопланктоценозов на станциях отбора проб по этому параметру. Нужно отметить, что примененный метод представляет собой несколько модифицированный метод Браун-Бланке [5].
Описанная процедура была применена для выделения связных областей пространственного размещения зоопланктоценозов Чебок-
сарского и Горьковского водохранилищ по данным многолетних наблюдений (1981 -2002 гг.). Для Чебоксарского водохранилища было установлено, что на начальном этапе его существования происходили значительные перестройки пространственного размещения зоопланктоценозов и возникновение новых. Анализ этих процессов позволил установить, что из исходных двух речных лево- и правобережного зоопланктоценозов на акватории последнего уже на второй год существования водохранилища (1982 г.) возник новый зоо-планктоценоз. К 1985 г. этот зоопланктоце-ноз разделился на переходный и озерный планктоценозы. При этом первоначально небольшая акватория озерного зоопланктоце-ноза, примыкающая к Чебоксарской ГЭС, с течением времени увеличивалась за счет сокращения акватории переходного. Это сопровождалось ростом различий видовой структуры переходного и озерного планктоцено-зов. В то же время исходные различия лево-и правобережного речных зоопланктоценозов становились менее существенными, с акватории, занятые ими, сокращались. Перестройки видовой структуры зоопланктоценозов за более чем двадцатилетний период существования Чебоксарского водохранилища были направлены в сторону усиления лим-нофильных черт. В результате, на современном этапе существования водохранилища
Рис. Пространственное размещение зоопланктоценозов Чебоксарского
водохранилища: ^^ - левобережный речной,
*
- переходный," - озерный
- правобережный речной,
отчетливо выделяются четыре основных зоо-планктоценоза с характерными для них особенностями видовой структуры: лево- и правобережные речные, занимающие, соответственно, лево- и правобережные участки водохранилища от устья р. Оки до Лысково, переходный и озерный, размещенные на акватории водохранилища от Лысково до Ва-сильсурска и от Васильсурска до Чебоксарской ГЭС.
По видовой структуре левобережный речной зоопланктоценоз представляет собой трансформированный и существенно обедненный количественно зоопланктоценоз озерной части Горьковского водохранилища. Наиболее многочисленными видами ракообразных в нем являются Chydorus sphaericus, Daphnia galeata, Eudiaptomus gracilis, Meso-cyclops leuckarti, а также науплиальные и ко-пеподитные стадии Copepoda. Наиболее массовыми представителями коловраток являются виды родов Euchlanis, Keratella, Synchaeta, Lecane, а также Brachionus calyciflorus.
Правобережный речной зоопланктоценоз, находящийся под формирующим влиянием вод р. Оки является реофильным. Наибольшее число видов зоопланктона принадлежит коловраткам, преимущественно представителям рода Brachionus. Коловратки являются наиболее многочисленной группой зоопланктона. В еслоногие и ветвистоусые ракообразные характеризуются меньшей численностью и видовым богатством по сравнению с коловратками. Среди веслоногих преобладают науплиальные и копеподитные стадии Copepoda, Mesocyclops leuckarti; среди вет-вистоусых - Chydorus sphaericus, Daphnia galeata, Ceriodaphnia quadrangula, Bosmina longirostris, Daphnia cristata и др.
Зоопланктоценоз переходного участка водохранилища включает как лимнофильные, так и реофильные черты. Наряду с лимно-фильными коловратками Euchlanius dilatata, Filinia longiseta, Conochilus unicornis здесь присутствуют представители реофильного планктона, преимущественно B. calyciflorus. Преобладающими видами рачкового планктона здесь являются Chydorus sphaericus, Daphnia galeata, Ceriodaphnia quadrangula,
Diaphanosoma brachyurum, а также науплиальные и копеподитные стадии Copepoda, Mesocyclops leuckarti, Thermocyclops oithonoides и др.
Зоопланктоценоз озерного участка Чебоксарского водохранилища типично лимно-фильный. В идовая структура озерного зоо-планктоценоза отличается значительным преобладанием ракообразных, преимущественно Cladocera. Доминирующими видами в этом ценозе являются Daphnia galeata и Chydorus sphaericus. Существенно уступают им по численности следующие виды ветвистоусых: Daphnia cucullata, Diaphanosoma brachyurum, Daphnia cristata. В еслоногие представлены преимущественно их науплиальными и копе-подитными стадиями Mesocyclops leuckarti, Cyclops strenuus, Mesocyclops crassus и др. Коловратки в озерном планктонном сообществе малочисленны.
Таким образом, на акватории Чебоксарского водохранилища на современном этапе его существования размещены четыре зоо-планктоценоза, занимающие пространственно непрерывные области с характерной для них видовой структурой. Даа из них - левобережный речной и озерный - являются лим-нофильными, правобережный речной - реофильным, переходный сочетает лимнофильные и реофильные черты.
В Горьковском водохранилище, аолее старом чем Чебоксарское, за последние 20 лет не произошло существенных изменений пространственного распределения зоопланктоценозов. Но, в атличие от Чебоксарского водохранилища, аарактеризующегося консолидированным размещением его основных зоопланктоценозов, в Горьковском водохранилище они размещены некомпактно [3]. В о все годы исследований на акватории Горьковского водохранилища присутствовали лимнофильные зоопланктоценозы с характерной для них видовой структурой. Так, две пространственно непрерывные области Горьковского водохранилища характеризуются сходством видовой структуры зоопланктона. Первая из них занимает верхний речной участок водохранилища (оа плотины Рыбинской ГЭС до г. Костромы), аторая - озерный учас-
ток Горьковского водохранилища. Состав видов и групп организмов этих зоопланкгоценозов представляет собой типичный комплекс пелагобионтов водохранилищ. Наиболее многочисленными видами здесь являются Chydorus sphaericus, Daphnia galeata, Conochilus unicornis, Daphnia cucullata, Bosmina crassicornis, B. longirostris. При этом по численности доминируют копеподитные и науплиальные стадии веслоногих. Поскольку зоопланктоценозы, обладающие сходной видовой структурой, тем не менее размещены некомпактно, ех нельзя считать одним ценозом, но ценозами, принадлежащими к одному типу.
На участке нижней речной части водохранилища (выше и ниже г. Кинешмы, а также в правобережье у г. Юрьевца) размещен пространственно достаточно компактно зооплан-ктоценоз, лидирующее положение в общей численности которого занимает пелагическая коловратка Conochilus unicornis. Наименее компактно в пространстве размещены зоопланктоценозы третьего типа, ееходящиеся на правобережных станциях ниже г. Ярославля и выше г. Кинешма. Площадь акватории водохранилища, еанятой этими ценозами, наименьшая в сравнении с ценозами первых двух типов. В идовая структура ценозов этого типа характеризуется присутствием двух доминан-тов: Bosmina crassicornis иВ. longirostris. 3на-чительно уступают им следующие по численности коловратки Conochilus unicornis, юве-нильные стадии веслоногих, Mesocyclops leuckarti, Daphnia galeata.
Анализ результатов показал, что основным фактором, епределяющим степень пространственной консолидации основных зоопланкгоценозов водохранилищ Средней Волги, является гидрологический режим, и преимущественно уровень водообмена. В ысокий водообмен Чебоксарского водохранилища приводит к тому, что пространственное размещение сообществ зоопланктона приобретает консолидированный, еомпактный характер. Та же причина приводит и к отличию экологических характеристик ценозов этих водохранилищ. Так, еообщество правобережной речной части Чебоксарского водохрани-
лища носит реофильный характер, с ценоз переходного речного участка сочетает как ре-офильные, сск и лимнофильные черты.
Для оценки различий видовой структуры выделенных зоопланктоценозов нами предложено использовать векторы «дискрими-нантных» численностей. Вектор Л. Л соединяющий точки изображающие у- й и у'+1 -й ценозы, характеризуют различия между ценозами. В работе [6] показано, чсс можно на этом векторе определить положение «^анич-ной точки», рсзделяющей ценозы в пространстве численностей видов. Другими словами, можно определить видовую структуру, ориентируясь на дискриминантные виды, сде понятия «болыне»-«меныне» однозначно определяют принадлежность пробы к тому или иному ценозу.
Вектор Л.Л можно разделить на количественные и структурные компоненты [7]. Для этого представим вектор Л. Л как сумму двух векторов. Первый вектор коллинеарен вектору Л , т.е. имеет то же самое соотношение численностей видов, с потому характеризует лишь количественные различия зоопланктоценозов. В торой вектор направлен по нормали к вектору Л. и характеризует изменение соотношений в численностях видов, то есть структурные отличия зоопланктоценозов. При этом однонаправленное для всех видов увеличение или снижение численности организмов ценоза с сохранением соотношения численностей видов - количественные составляющие изменений, не приведут к изменению структуры сообщества и, со всей видимости, мсло отразятся на его функционировании. Исменение же видового состава и соотношения численностей отдельных видов влечет за собой структурные перестройки ценоза вплоть до возникновения нового с определенным сочетанием видов и характерными для него количественными показателями развития. Естественно, стот факт находит отражение и в отличиях единых образов ценозов, таких, например, как мультифрак-тальные спектры, свляющиеся едиными геометрическими образами видовой структуры гидробиоценозов [8-12]. Так, ценозы, содержащие в различиях видовой структуры лишь
количественную составляющую, имеют совершенно идентичные мультифрактальные спектры, а присутствие различий структурных составляющих ведут к различиям муль-тифрактальных спектров.
Покомпонентные представления векторов количественных и структурных различий -это таблицы численностей видов, определяющих количественные и структурные различия ценозов. Наиболее значительные структурные отличия установлены для переходного и озерного ценозов Чебоксарского водохранилища. Показано, что в озерном ценозе наиболее существенный вклад в структурные различия по отношению к переходному зоо-планктоценозу вносит возрастание доли вет-вистоусых рачков Daphnia galeata и Chydorus sphaericus, а также копеподитных стадии веслоногих. Прв этом в озерном ценозе по сравнению с переходным снижается доля численности как лимнофильных коловраток Euchlanius dilatata, Filinia longiseta, вак и ре-офильных-Brachionus calyciflorus. Структура озерного зоопланктоценоза характерна для озеровидных расширений и приплотинных плесов волжских водохранилищ.
Таким образом, в впользование метода многомерного анализа позволяет более точно сравнивать видовую структуру зоопланктоценозов. При этом выделяются количественные и структурные различия. На этой основе возможна достаточно точная идентификация сообществ по их видовой структуре. При большой величине вектора дискри-минантных численностей зоопланктоценозы могут быть отнесены к одному типу видовой структуры только в том случае, если структурная составляющая различий невелика. Этот подход позволяет более точно идентифицировать сообщества по их видовой структуре, чвм широко используемые в гидробиологии и экологии методы.
Естественно, изменение пространственного размещения зоопланктоценозов водохранилищ Средней Волги сопровождалось значительными перестройками их видовой структуры. К сожалению, в настоящее время проблема описания динамики перестройки видовой структуры остается еще мало разра-
ботанной. Большинство публикаций содержат сведения о качественных изменениях сообществ. В со же время исследование динамики требует определения скорости перестройки, с это, с свою очередь, подразумевает необходимость «количественного» описания изменяющегося объекта. Для описания динамики перестройки видовой структуры сообщества нами предложено определять вектор его годовой перестройки, соединяющий точки - изображения видовой структуры сообщества в предшествующий и последующий годы. В се параметры этого вектора характеризуют абсолютную скорость изменений, сроисшедших за год. Эти изменения, так же как и вектор дискриминантных численностей, смеют как количественные, так и структурные составляющие.
В результате исследований установлено, что в основных зоопланктоценозах Чебоксарского водохранилища имели место два вида динамики видовой структуры. Псрвый - это типичная динамика процесса сукцессии, характерная для правобережного речного и переходного ценозов, сри которой в первые годы существования водохранилища скорости перестройки имели большую величину, сс процесс носил колебательный характер, в связи с чем суммарные результирующие перестройки за этот период невелики. С течением времени скорости убывали и выявлялось направление накапливающихся изменений.
Второй вид динамики наблюдался в озерном зоопланктоценозе. Здесь сукцессия носила двухэтапный характер со сменой направления перестройки. В первые годы существования водохранилища на фоне интенсивного сокращения численности реофильных коловраток произошло значительное увеличение количества ювенильных стадий веслоногих, а также ветвистоусых ракообразных. С пятого года существования водохранилища сарактер перестроек озерного ценоза существенно изменился. Отличительной особенностью в этот период было существенное возрастание численности ветвистоусых ракообразных, а сакже менее заметное - копеподитных стадий веслоногих рачков. Важно
отметить, ссо смена направления перестройки в этом ценозе произошла в отсутствии существенных изменений внешних условий и без значительных колебаний скорости, в отличие от первых лет после зарегулирования стока, что позволяет предположить естественность этого процесса. Ресультирующие изменения видовой структуры в этом ценозе оказались наибольшими. Наименее устойчивые процессы перестройки наблюдались в левобережном речном ценозе. Скорости сукцессии в этом ценозе имели большую величину на протяжении всего периода наблюдений, сравнимую со скоростями первых лет в других ценозах, сто объясняется непрерывным и значительным антропогенным воздействием на этот ценоз.
В основных ценозах Горьковского водохранилища не происходило кардинальной перестройки видовой структуры зоопланктона, однако от года к году наряду с изменением численности доминирующих видов происходила смена субдоминантов. Так, в озерном зоопланктоценозе Горьковского водохранилища наряду с общим снижением численности зоопланктона наблюдалось изменение соотношения численности доминантов и субдоминантов [3].
Таким образом, сдиное представление видовой структуры зоопланкгоценозов в многомерном векторном пространстве численности видов дало возможность проанализировать формирование и развитие зоопланктонных сообществ водохранилищ Средней Волги. На основе кластерного анализа в много-
мерном векторном пространстве выделены основные зоопланктоценозы Чебоксарского и Горьковского водохранилищ. Установлено, что основным фактором, спределяющим степень пространственной консолидации зоопланкгоценозов водохранилищ Средней Волги, является гидрологический режим. Определение векторов «дис^иминантных» чис-кeннocтeй зоопланкгоценозов привело к возможности найти границы их пространствен-сого размещения. Выделение количественных и структурных составляющих векторов «дис^иминантных» численностей позволило более точно оценить различия видовой структуры сообществ и провести их идентификацию. Для нахождения скоростей изменения видовой структуры во времени предложено использовать векторы годовых перестроек. Нс этой основе дан анализ многолет-кзK динамики видовой структуры зоопланк-тоценозов. В Чебоксарском водохранилище выявлены два вида динамики перестройки видовой структуры планктонных сообществ. Показано, что в озерном зоопланктоценозе перестройка носила двухэтапный характер со сменой направления.
Использование представления видовой структуры в многомерном векторном пространстве численностей видов дает возможность более точного описания и анализа процессов, сроисходящих в гидробиоценозах, чем широко используемые в гидробиологии и экологии методы.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Черепенников ВЛ., ШургановаГ.В., Артельный ЕЛ. Использование многомерного векторного анализа для оценки пространственного размещения зоопланкгоценозов Чебоксарского водохранилища // Экологические проблемы бассейнов крупных рек-3: Тезисы докл. Междунар. конф. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003.
2. ШургановаГ.В., ЧерепенниковВ.В. Оценка
динамики соотношения численностей популяций гидробионтов Чебоксарского водохранилища с использованием метода многомерного векторного анализа // Методы популяционной биологии. Сборник материалов VII Всерос. популяционного семинара. Сыктывкар: Коми НЦ Уро РАН, 2004. Ч. 1.
3. Шурганова Г.В., Черепенников В.В., Крылов АВ., Артельный ЕЛ. Пространственное размещение и особенности зоопланктоце-
нозов Горьковскош водохранилища // Биологические ресурсы пресных вод: беспозвоночные. Рыбинск: Изд-во ОАО «Рыбинский дом печати», 2005.
4. БеклемишевВН. Об общих принципах организации жизни // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1964. Т. 69, вып. 2.
5. Шитиков ВЖ.,РозенбергГ.С., ЗинченкоТ.Д. Количественная гидроэкология. Тольятти: ИЭВБРАН, 2003.
6. ШургановаЕВ. ЧерепенниковВ.В., Артелъ-ныйЕ.В. Динамика численности дискрими-нантных видов основных зоопланктоценозов Чебоксарского водохранилища // По-волжск. экол. журн. 2004. № 2.
7. Черепенников В. В., Шурганова ЕВ., Еелаш-вили ДБ., Артельный Е.В. Исследование различий видовой структуры основных зоопланктоценозов Чебоксарского водохранилища методом многомерного анализа // Изв. Самар. НЦ РАН. 2004. Т. 6, №2.
8. Гелаш вши ДБ., Шурганова Г В., Иудин Д.И., Якимов В.Н., Розенберг ЕС. Мульти-фрактальносгъ видовой структуры гидробиоценозов Волжского бассейна // Экологические проблемы бассейнов крупных рек - 3: Тез. докл. Междунар. конф. Тольятти: ИЭВБ
РАН, 2003.
9. ГелашвилиДБ, ИудинД.И., РозенбергГ.С., Якимов В.Н., Шурганова Г. В. Степенной закон самоподобия в описании видовой структуры сообществ // Поволжск. экол. журн. 2004. №3.
10. Шурганова Г.В., Иудин Д.И., Гелашвили ДБ., Якимов ВН. Мультифрактальный анализ видового разнообразия зоопланктоценозов Чебоксарского водохранилища // Актуальные проблемы водохранилищ: Тез. докл. Всерос. конф. Ярославль: ЯГТХ 2002.
11. Шурганова ЕВ., Иудин Д.И., Еелашвили ДБ., Якимов ВН. Мультифрактальный анализ видового разнообразия зоопланктоценозов Чебоксарского водохранилища // Актуальные проблемы рационального использования биологических ресурсов водохранилищ. Рыбинск: Изд-во ОАО «Рыбинский Дом печати», 2005.
12. Шурганова ЕВ., Черепенников В.В. Мультифрактальный анализ видового разнообразия зоопланктоценозов водохранилищ Средней Волги (на примере Горьковскош и Чебоксарского) // Вестн. Нижегород. ун-та. Сер. Биология. 2005. Вып. 1 (9).
ZOOPLANKTONIC COMMUNITIES FORMING AND DEVELOPMENT IN MIDDLE VOLGA RESEVOIR
© 2006 G.V. Shurganova, V.V. Cherepennikov Nizhni Novgorod State University, Nizhni Novgorod
It is given the impact analysis of the zooplanktonic communities, appertain to the middle Volga reservoir storage. The generic parameters of the zooplanktonic communities were represented at the many-dimensional vector manifold. It was distinguished by cluster analysis in the measure of association the spacing the Cheboksarskoe and Gorkovskoe reservoir storage's the main zooplanktonic communities. The estimation of differences the generic parameters of the zooplanktonic communities was investigated on basis of discriminant crew sizes vectors. The vectors of yearly structural adjustments accepted standard of the reconstructions velocity. Long-term observations of dynamics the structural adjustments were analysed.
