CC BY
171
формирование годичного кольца древесины и дыхание ствола у сосны и дуба
М.Г. РОМАНОВСКИЙ, и. о. директора Института лесоведения РАН, д-р биол. наук, В.В. КОРОВИН, проф. каф. селекции, генетики и дендрологииМГУЛ, д-р биол. наук, Д.Е. РУМЯНЦЕВ, доц. каф. ботаники и физиологии растений МГУЛ, канд. биол. наук
Наблюдения за дыханием ствола (эмиссией СО2) в течение вегетации у взрослых деревьев сосны и дуба обнаруживают значительную независимость сезонной динамики дыхания от погодно-климатических условий и ее обусловленность в основном видовыми и формовыми особенностями деревьев, особенностями динамики их роста и формирования годичного кольца древесины. Анализу этого вопроса посвящена наша статья.
[email protected] Волны стволового дыхания Я, закономерные подъемы и спады его интенсивности в течение вегетации - неотъемлемое свойство дыхания древесных стволов. У деревьев, достигших репродуктивной стадии развития, интенсивность стволового дыхания изменяется в течение каждого цикла в ~ 1,5^2 раза. За вегетацию стволы деревьев сосны обыкновенной и дуба черешчатого проходят 5-8 циклов [6, 11]. Циклы дыхания ствола
34
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 1/2009
согласованы с циклами новообразования анатомических элементов ксилемы и, вероятно, флоэмы [6, 7, 11]. У сосны (Pinus sylvestris L.) четыре цикла совпадают по времени с периодами наиболее активного новообразования элементов ксилемы (рис. 1) [6].
2 6
■Л h -5
ёо 5
I ш S О U 4
о S
и
(D Н g 3
S X
5 л 2
■q
Ч
о
U
о а
и 2
а н
s ^
Л о
S
на h о о
1,4 1,2 1,0
ü 0,:
ей 0,6 Н '
t Ü 0,4
0,2
A
VI
VIII
VII Месяцы
Рис. 1. Интенсивность дыхания (1, мг СО2 дм -2 час -1) и скорость радиального роста (2, клеток в сутки) на высоте 1,3 м в 1982 г. [6]
Ритмика прироста и дифференциации клеток флоэмы в течение вегетационного периода изучены недостаточно. Мы первоначально допустили постоянное обновление этой ткани в течение вегетации и интерпретировали волны стволового дыхания как функции сезонных ритмов развития ксилемы исключительно.
При обычной погоде и динамике сезонного роста в бореальных лесах деревья проходят за вегетацию 2 этапа дифференциации клеток ксилемы: ранней и поздней древесины. У сосны обыкновенной каждый этап состоит из двух циклов (всего 4 цикла дыхания и новообразования трахеид) [6]. Последовательность событий в каждом цикле можно описать следующим образом:
1) накопление строительных материалов (олигосахаров) в клетках сердцевинных лучей, во флоэмной паренхиме, распределение их по камбиальной зоне и зоне дифференцирующихся камбиальных производных;
2) образование целлюлозной арматуры новых трахеальных элементов;
3) заливка арматуры матриксом лигни-
нов.
В ранней древесине цикл построения клеточных оболочек на этом завершается. В поздней древесине клетки сразу же переходят ко второму приему утолщения стенок: после
заполнения первичных целлюлозных каркасов лигниновым матриксом на них наслаивается вторичный (внутренний) целлюлозный каркас с иной ориентацией волокон и тут же заполняется лигнинами [16]. Если при этом у сосны стенки клеток поздней древесины получаются в ~2 раза толще, чем ранней [4], то у дуба утолщаются только стенки клеток либриформа, а толщина стенок сосудов поздней древесины сохраняется такой же, как и ранней [9]. Развитие первичной и вторичной оболочек трахеид идет независимо [14]. Радиальный ряд трахе-ид формируется примерно за одну декаду, за этим следует утолщение стенок (созревание трахеид), которое в поздней древесине сосны занимает до 55 суток [1, 14].
Очевидно, циклы дыхания ствола (новообразования элементов ксилемы) и циклы вторичного утолщения и клеточных стенок независимы. Так, по [6] на 4 цикла появления новых клеток приходится только 2 цикла утолщения стенок. В формировании радиальной последовательности трахеид сочетаются процессы развития клеток, заготовленных стопками в камбиальной зоне, и построения клеточных стенок (вероятно, число стопок или их инициалей варьирует, но для дифференциации они отпускаются партиями по ~8). В каждой развернувшейся стопке клеточные стенки строятся по типу ранней или поздней древесины. У дуба картина осложняется исключением сосудов из процесса вторичного утолщения стенок.
Разговор о «стопках» клеток в камбиальной зоне не следует понимать буквально. Дублирующими структурами могут быть, например, политенные хромосомы, в которых генетический материал для будущего множества клеток уже заготовлен, но клеткам еще предстоит образоваться после расхождения хрома-тид. Так или иначе, но толщина камбиальной зоны у сосны пропорциональна числу клеток в будущем радиальном ряду трахеид [3].
За счет обилия в ранней древесине дуба клеток с большим диаметром просветов (полостей) плотность размещения клеточных стенок здесь в 1,5 раза ниже, чем в поздней. В результате физическая (базовая) плотность ранней древесины 630 кг м-3 против 825 кг м-3 у поздней [12]. То же мы наблюдаем у сосны,
7
1
1
но только за счет разной толщины клеточных стенок. По плотности поздней древесины результат у сосны (328 кг м-3 vs 832 кг м-3) почти такой же, как у дуба [12]. Приближенно можно считать, что клетка, построенная путем лигнификации одинарной целлюлозной решетки, имеет плотность ~300 кг м-3, двойной - 600 кг м-3, а тройной - 900 кг м-3. Если объемы просветов и клеточных стенок в ранней древесине соотносятся как 3:1, плотность клеточных стенок в чистом виде ~1200 кг м-3 при их построении путем лигнификации «первичной» решетки целлюлозных волокон. Соответственно в поздней древесине для стенок двойной толщины - 2400 кг м-3.
Запасание материалов, построение целлюлозной арматуры клеточных стенок, их лигнификация занимают 10-20 суток. Наращивание второго слоя арматуры с другой ориентацией микрофибрилл целлюлозы и ее заполнение лигнином в клетках поздней древесины проходят в едином непрерывном цикле, продолжающем формирование первичных стенок, построенных по типу ранних трахеид, и занимает еще 30-55 суток [1, 14]. За цикл образуется 8 новых клеток, развивающихся по типу ранней или поздней древесины. Четыре стопки камбиальных заготовок, по 8 клеток в каждой, растут и дифференцируются. Находятся ли они в камбиальной зоне уже полностью готовыми к росту или им приходится предварительно делиться тангенциальными перегородками - неясно. Неясно также, насколько стабильно реализуется условие ~8 клеток в партии.
1,0
0,5
Д, Я мм
1 / 1 2 3
IV
V
VI Месяцы
VII
VIII
Рис. 2. Формирование годичного кольца в 1990 г. в по-левокленовой перестойной дубраве Теллерма-новского леса [11]. Средняя ширина годичного кольца, ДЯ, мм. 1- ранний прирост; 2 - пауза; 3- поздний прирост древесины. Стрелка - начало распускания листьев
Максмум Я, предшествующий периоду новоообразования трахеид у сосны, и два максимума, следующих за ним (рис. 1), связаны, вероятно, с образованием флоемных производных камбия.
У дуба в 1990 г. распускание листьев было ранним (листья поздней формы начали развертываться 26-28 апреля). Первые дифференцирующиеся клетки древесины мы зафиксировали в высечках на высоте 1,3 м у деревьев, соседних с наблюдавшимися нами и аналогичного фенологического состояния 1 мая. В середине мая слой дифференцированных сосудов ранней древесины стал сплошным, а к середине июня достиг 0,64-0,70 мм. Это соответствует двум последовательно отложенным сосудам ранней древесины (диаметр > 0,25 мм [15]).
С конца второй декады (с ~20 июня) новые клетки в ксилеме не образовывались. Вероятно, шло образование новых клеток флоэмы. Только с 22-25 июля мы зафиксировали следующий цикл роста годичного слоя ксилемы, завершившийся 15-20 августа (рис. 2).
Хотя условия роста и фенологические ритмы 1990 г. не были типичными, они дают ясное представление о цикличности прироста древесины ствола.
Прирост флоэмы вообще слабо поддается учету с помощью высечек [18]. Условно можно считать рост флоэмы процессом постоянно продолжающимся в течение всей вегетации. Клетки проводящей флоэмы неоднократно обновляются. Старые отслужившие ситовидные элементы подвергаются коллапсу и лизису.
Годичный прирост древесины ствола дуба черешчатого складывается как бы из двух достаточно независимых этапов: ве-сеннего-раннелетнего и позднелетнего приростов. На поперечном срезе граница между ранним и поздним приростами, между ранней и поздней древесиной хорошо выражена у взрослых деревьев (А> 15-20 лет). У молодых, имматурных особей [13] переход от ранней древесины к поздней постепенный.
В древесине корней дуба структура годичных колец с удалением от ствола переходит от кольцепоровой к рассеянно-поровой [5]. В вертикальных «якорных» корнях годич-
ные кольца вообще не читаются. На поперечном срезе на глубине 50-100 см мы видим кружево сосудов, не дифференцируемое на годичные слои [11].
Прирост ранней древесины дуба начинается у дуба одновременно с образованием новой листвы и обеспечен в основном запасами пластических веществ прошедшего года. С.Н. Карандина [8] отметила, что появление в древесине первых сосудов иногда опережает развертывание листвы, иногда отстает от него. Но расхождения (1-5 суток) невелики, и в целом очевидно, что ко времени завершения раннего прироста древесины молодая листва еще не в состоянии сама обеспечить его построение, поскольку все продукты текущего фотосинтеза идут на ее собственный рост и на образование побегов [7, 8, 10, 17]. Прирост ранней древесины формируется за счет запасных веществ прошлого года [17] и заканчивается примерно в то же время, что и удлинение побегов первого прироста. Во время формирования слоя ранней древесины дыхательные затраты увеличиваются, достигая максимума к его окончанию (рис. 2) [19].
Затем, с третьей декады июня, радиальный прирост ксилемы у дуба делает более или менее длительную, примерно месячную, паузу (рис. 2). Она особенно хорошо выражена у деревьев 50 лет и старше. Молодые деревья и во время «паузы» в образовании элементов древесины продолжают утолщение ствола, правда, несколько замедленное. Это видно на дендрограмах, полученных А.А. Молчановым у растущих деревьев дуба 40-50 лет [17, с. 106]. Аналогичное замедление роста диаметра ствола между ранним и поздним приростами древесины зафиксировано К. Не-гизи у дерева Quercus mirsinifolia примерно того же возраста [19, 20]. Прирост диаметра ствола, наблюдаемый при измерении его дендрометром во время «паузы» в новообразовании элементов ксилемы, очевидно, связан с утолщением флоэмы. При исследовании древесины в высечках перестойных деревьев мы его не зафиксировали. Несовпадение сезонных динамик прироста диаметра ствола при измерении его разными методами прекрасно иллюстрирует работа финского Института лесных исследований [18].
40
О
и -
Рис
20
0
b
июль
сентябрь
август Месяц
3. Колебания интенсивности эмиссии СО2 (мгСО2 дм-2 час-1) прикомлевой поверхностью ствола дуба в 1992 г. Начало листопада 28.09.92, окончание 28.10.1992 г. [11]
В период «паузы» интенсивность дыхания, в том числе роста Я^, сохраняется на высоком уровне, благодаря затратам на утолщение стенок либриформа и рост (обновление) флоэмы. По нашим данным [11], интенсивность дыхания у дуба во время паузы прироста древесины увеличивается и только в конце паузы падает (рис. 3).
Прирост поздней древесины дуба начинается в конце июня - начале июля и продолжается, нередко в несколько приемов, до августа-сентября. Его величина полностью определяется продукцией текущего года. В нашем случае у перестойных деревьев он начался в третьей декаде июля и продолжался до третьей декады августа. Началу образования поздней древесины соответствует наивысшая интенсивность дыхания. Подъем интенсивности дыхания в 1,5-2 раза на этом этапе сезонного цикла отмечен также К. Негизи [19, 20]. По И.С. Малкиной и Ю.Л. Цельникер [10] время, близкое к началу позднего прироста (15."УП), совпадает с максимумом «дыхательной способности» ствола дуба череш-чатого, что соответствует 19 г С дм-2 ч -1 или 468 г С дм-2 сут-1.
В конце августа-сентябре интенсивность дыхания ствола дуба падает, хотя сохраняется на достаточно высоком уровне вплоть до ноября (рис. 3). А в прикомлевой области она достигает максимальной величины в сентябре, уже после начала пожелтения листвы, и по завершении прироста по диаметру ствола.
У сосны ранний прирост начинается в мае-июне [6]. Поздний - заканчивается так же, как у дуба, к третьей декаде августа. Но уже после завершения новообразования
a
трахеид утолщение их стенок (созревание) продолжается до конца августа-сентября (в зависимости от года). От образования ранних трахеид до окончания созревания поздних трахеид [1, 14] проходит ~90-120 дней. Число клеток, образовавшихся за сутки в радиальном ряду трахеид, изменяется от 0,1 сут-1 в конце мая до 0,8 за сутки в последней декаде июля. Числа максимумов скорости радиального роста и эмиссии СО2 строго соответствуют. При оптимальных погодных условиях скорость прироста радиального ряда трахеид коррелировала с интенсивностью дыхания
0.7.0,03. Максимальная среднедекадная скорость 4,7±0,6 клетки за декаду наблюдалась при достатке влаги в почве: 20-30 мм в слое 0-50 см. Суммарный объем клеточных стенок трахеид в слое прироста теснее всего связан с дыхательными затратами ствола [6].
В целом сезонная динамика эмиссии СО2 у сосны обыкновенной и у дуба состоит из 7-8 циклов. Как отмечают Е.А. Ваганов и др. [3], развитие годичного кольца после выхода клеток из камбиальной зоны идет в автоматическом режиме и не зависит от внешних метеорологических условий.
Библиографический список
1. Антонова, Г.Ф. Методические подходы к изучению влияния внешних факторов на образование ксилемы хвойных / Г.Ф. Антонова // Лесные стационарные исследования: методы, результаты, перспективы. Мат. совещания. - Тула: Гриф и Ко, 2001. - С. 123-125.
2. Ваганов, Е.А. Механизмы и имитационная модель формирования структуры годичных колец у хвойных / Е.А. Ваганов // Лесоведение, 1996. - № 1. - С. 3-15.
3. Ваганов, Е.А. Значение раннелетней температуры и сроков схода снежного покрова для роста деревьев в субарктической зоне Сибири / Е.А. Ваганов, А.В. Кирдяков, П.П. Силкини // Лесоведение, 1999. - № 6. - С. 3-13.
4. Ваганов, Е.А. Рост и структура годичных колец хвойных / Е.А. Ваганов, А.В. Шашкин. - Новосибирск: Наука, 2000. - 227 с.
5. Вихров, В.Е. Строение и физико-механические свойства древесины дуба в связи с условиями произрастания / В.Е. Вихров. - М.-Л.: Гослесбумиз-дат, 1950. - 112 с.
6. Забуга, Г. А. Дыхательный газообмен СО2 растущего ствола сосны обыкновенной: автореф. дисс. ... канд. биол. наук. 03.00.12: Физиология растений /
Г. А. Забуга. - Иркутск: Сиб ИФБР, 1985. - 18 с.
7. Загирова, С.В. Камбиальная активность и углекис-лотный газообмен ствола Pinus sylvestris / С.В. Загирова, С.Н. Кузин // Физиология растений, 1998. - Т.45. - № 5. - С. 778-783.
8. Карандина, С.Н. Особенности роста дуба череш-чатого (Quercus robur L.) в Прикаспийской низменности / С.Н. Карандина. - М.: Изд-во АН СССР, 1963. - 92 с.
9. Коровин, В.В., Оганесянц Л.А. Дуб в лесоводстве и виноделии / В.В. Коровин, Л.А. Оганесянц. - М.: ДеЛи принт, 2007. - 480 с.
10. Малкина, И.С. Сезонная динамика суммарного дыхания и дыхания поддержания у стволов лесных деревьев / И.С. Малкина, Ю.Л. Цельникер // Бот. журнал, 1990. - Т.75. № 8. - С. 1138-1144.
11. Романовский, М.Г. Автотрофное дыхание лесостепных дубрав / М.Г. Романовский, В.В. Мамаев, Ю.А. Гопиус, Р.В. Щекалев. - Архангельск: Архангельская правда, 2008. - 100 с.
12. Санаев, В.Г. Физико-механические свойства элементов макроструктуры древесины / В.Г. Санаев // Строение, свойства и качество древесины. Симп. коорд. совета по современным проблемам древесиноведения. - М.: МЛТИ, 1990. - С. 171-176.
13. Смирнова, О.В. Онтогенез дерева / О.В. Смирнова, А.А. Чистякова, Л.Б. Заугольнова и др. // Бот. журн., 1999. - Т. 84. - № 12. - С. 8-20.
14. Стасова, В.В. Особенности развития стенок трахеид при образовании древесины сосны обыкновенной: автореф. дисс. ... канд. биол. наук, 03.00.16. Физиология растений / В.В. Стасова. - Красноярск: ИЛиД им. В.Н. Сукачева СО АН СССР, 1991. - 26 с.
15. Тихомиров, А.В. Структура радиального годичного прироста как показатель состояния дуба че-решчатого / А.В. Тихомиров // Состояние дубрав лесостепи. - М.: Наука, 1989. - С. 77-97.
16. Фрей-Вислинг, А. Ультраструктура растительной клетки: пер с англ. / А. Фрей-Вислинг, К. Мюлле-талер. - М.: Мир, 1968. - 454 с.
17. Экосистемы Теллермановского леса: под ред. В.В. Осипова. - М.: Наука, 2004. - 348 с.
18. Makinen H., Nojd P., Sea L-W., Smidtt U.,Jalkanen R., Mielikainen K., Eckstein D. Wood formation in Scots pine and Norway spruce during growing season in Finland // Climat changes and their impact on boreal and temperate forests. Adstracts of International conference. Ekaterinburg: Ural SFIU, 2006. Постер.
19. Negisi K. Diurnal and seasonal fluctuations in the stem bark respiration of standing Quercus mirsinaefolia tree // Journal of the Jupanese Forestry Society. 1981 (July). V.63 N.7. P. 235-241.
20. Negisi K. Diurnal fluctuations of the stem bark respiration in relationship to the wood temperature in standing young Pinus desiflora, Chamaccyparis obtusa and Quercus mirsinaefolia trees // Journal of the Jupanese Forestry Society. 1982 (August). V.64. N.8. P. 315-319.
