УДК 630*632:591.524
ФОРМИРОВАНИЕ ЭНТОМОФАУНЫ САКСАУЛА ЧЕРНОГО В ЛЕСОМЕЛИОРАТИВНЫХ НАСАЖДЕНИЯХ СЕВЕРНОГО ПРИКАСПИЯ (НА КРАЙНЕМ ЮГО-ВОСТОКЕ РФ)
М.Н. Белицкая, д.б.н. - ФНЦ агроэкологии РАН, Волгоград, Россия, [email protected]
Трансформация пастбищ путем создания системы взаимодействующих многопородных защитных лесных насаждений - мощный фактор повышения и сохранения биоразнообразия всех компонентов лесоаграрного ландшафта на крайнем юго-востоке РФ. Зоомелиоративные насаждения в этих условиях включают как местные, так и интродуцирован-ные породы (саксаул черный На1оху1оп aphyllum Мткм.), они играют важную роль в формировании сообществ и регулировании их состава и структуры.
В этих насаждениях зарегистрировано более 700 видов насекомых из 96 семейств и 12 отрядов. Население насекомых сформировано, преимущественно, за счет зонального комплекса насекомых, населяющих травянистые ассоциации (90,7%) и
специализированных вредителей кустарников (9,3%). На основе инвентаризации установлен видовой состав энтомокомплекса На1оху1оп aphyllum Minkw., структура населения насекомых, определены важнейшие виды вредителей. В сообществе зарегистрировано 15 видов вредных насекомых. Установлено, что численное обилие видов, их вредоносность и распределение существенно изменяются в зависимости от природно-климатических особенностей регионов, породного состава лесонасаждений, географического происхождения культур, лесорастительных условий и рельефа.
Ключевые слова: биоразнообразие, мониторинг, защитные лесные насаждения, аридная зона, эн-томофауна, пастбище, саксаул черный, насекомые, массовые виды.
Активным средством восстановления и улучшения хрупких природных экосистем на крайнем юго-востоке РФ является обустройство экологически сбалансированных пастбищных ландшафтов путем создания системы взаимодействующих зоомелиоративных насаждений. К числу основных древесных растений, которые при этом используются, относятся тамарикс ветвистый (Tamarix ramosissima Ledeb.), джузгун древовидный (Calligonum arborescens Litv.), а также интро-дуцированный на данной территории саксаул черный (Haloxylon aphyllum Minkw.) (рис. 1). Создание пастбищных и пескоукрепительных насаждений способствует формированию качественно новых экосистем, в которых улучшается экологическая обстановка, формируется своеобразный энтомо-комплекс, усложняются цепи питания, изменяется структура фаунистических сообществ, поведение и роль отдельных видов и экологических групп насекомых.
Представляет существенный научный интерес изучение особенностей энтомофауны во вновь создающихся растительных сообществах, источников заселения и приспособления насекомых к новым условиям среды.
Проблема изучения формирования населения насекомых в создающихся растительных сообществах и путей приспособления их к новым условиям среды, по мнению исследователей [4], имеет большое теоретическое и практическое значение. Особый интерес представляет установление взаимоотношений местных видов насекомых с интроду-цированными растениями и выявление видов, чуждых фауне данного региона. Решение этих вопросов актуально, прежде всего, с точки зрения планирования и проведения мероприятий по защите ра-стений-интродуцентов от вредителей. Выявлению путей формирования энтомофауны древесных и кустарниковых пород при защитном лесоразведении посвящены исследования А.И. Воронцова (начиная с 1936), С.И. Медведева, М.П. Божко, Д.С. Шапиро (1951), К.С. Арнольди (1953), М. Гурбаннепесова (1978) и других. Взаимоотношения растений и насекомых весьма сложны, вследствие чего формирование энтомофауны происходит очень медленно. Интродуцированные растения приобретают в новых условиях специфических вредителей, если в составе местной флоры присутствуют родственные виды, произрастающие в аналогичных экологических условиях [6].
Рис. 1 - Зоомелиоративные насаждения с участием саксаула черного (Наюхуюп aphyllum Minkw. ¡щп.)
(фото из открытого источника)
Материалы и методы. Основными объектами исследований служили трехрядные продуваемой конструкции насаждения разного возраста на лесо-пастбищах Богдинской НИАГЛОС и Харабалинского лесхоза (Астраханская обл.), где к интродукции саксаула приступили в 60-е годы прошлого столетия. Дополнительно материал собирали в лесополосах Яшкульского, Каспийского (Калмыкия) и Ногайского (Дагестан) лесхозов, а также Ачикулакской НИА-ГЛОС (Ставропольский край).
С целью выявления путей и источников формирования населения насекомых в лесопосадках обследовалась местная травянистая и кустарниковая растительность методами кошения энтомологическим сачком (50-70 взмахов) и сбора насекомых на площадках размером 50х50 см; разбирался поступающий из регионов естественного ареала семенной материал (по 50 г в пробе).
Для получения объективных данных по видовому составу и численности насекомых в насаждениях были организованы постоянные пробные площадки (по 3 на каждом лесопастбище) с расстоянием между ними 100-200 м. Сбор и учет обитателей крон проводился в ранневесенний, весенне-летний и летне-осенний периоды. Оценка численности вредителей зеленых побегов выполнялась на модельных кустах (на пробной площадке три группы кустов по пять растений в каждой) с использованием общепринятых методик [4-6]. На них также учитывались вредители генеративных органов (в период цветения) и собирались семена, которые в дальнейшем подвергались анализу. Изучение насе-комых-ризобионтов проводилось путем разборки
вручную отобранных под кустарниками саксаула почвенных проб размером 25х25 см.
Результаты и обсуждение. Энтомофауна саксаула черного в исследуемом регионе преимущественно представлена видами, являющимися достаточно обычными и многочисленными обитателями биоценозов полупустынной зоны (рис. 2). Основным источником формирования энтомоком-плекса саксаульников является фауна травянистой растительности. Обилие этих видов насекомых обусловливается тем, что рядом с питомниками и искусственными насаждениями саксаула находятся огромные массивы сельскохозяйственных угодий и пастбищ. Этим и объясняется наличие в фауне Dolycoris baccarum L., Phyllotreta vittula Redt., Bothynoderes punctiventris Germ., Cerapteryx graminis L. Многие из представителей местной флоры в систематическом, биохимическом, фенологическом и экологическом отношении стоят довольно близко к саксаулу. Поэтому широко распространенные на этих растениях насекомые, в случае уничтожения их кормовой базы, переходят на питание саксаулом, причем ряд из них становятся серьезными вредителями: Aethus nigritus F., Cicadella viridis L., Chaetocnema breviuscula Fald., Pyrausts sticticalis L., Orgyia dubia Taush. и другие.
При вспышках массовых размножений и в периоды длительной засухи, когда травянистая растительность выгорает, эти насекомые переходят в мелиоративные насаждения, где сильно повреждают саксаул. К видам-мигрантам относятся: Opatrum sabulosum L., Blaps halophila Pisch.,Chromonotus pietus Pall.
Orgyia dubia Taush. Lycia hirtaria Cl.
Рис. 2 - Энтомофауна саксаула черного в Северном Прикаспии
Некоторое значение в формировании вредной энтомофауны саксаула в Северном Прикаспии имеют местные дендрофильные насекомые - 7 видов: Cerapteryx graminis L., Bra-chynema germane Kol., Labidostomis seniculasenicula Kr., Entomoscelis adonidis Pall., Xanthoga-leruca luteola L., Lycia hirtaria Cl. В настоящее время эти виды заселил саксаул, причем некоторые из них наносят довольно серьезные повреждения.
В формировании энтомофауны принимают участие и специфические вредители саксаула, развитие которых может успешно проходить только на этом растении: Anoristia atris-parsella Rag.,
Carderia sociabilis Grasl., C. ptochica Püngl., Jen et sp., Coleophora sp.
В фауне саксаула на исследуемой территории присутствует ряд нехарактерных для него фитофагов. Это обусловливается различными причинами. Высокая засоренность питомника способствует повреждению всходов и сеянцев типичными вредителями пасленовых культур Leptinotarsa decemlineata L. При вспышке массового размножения Lochmaea caprea L. вредитель залетает в саксауловые посадки и повреждает их, как это наблюдалось в 1978-1979 гг. в Элистинском мехлесхозе.
Процесс формирования вредной энтомофауны
саксаула черного в Северном Прикаспии еще не закончился. По мере расширения площадей зооме-лиоративных посадок на выпасах и увеличения их возраста число видов будет возрастать. В ближайшие годы следует ожидать появления на саксауле галлиц, листоблошек, древоточцев и других вредителей.
Фауна фитофагов саксаула в исследуемом регионе имеет некоторое сходство с таковой в условиях естественного ареала, но вместе с тем она заметно от нее отличается.
Это обусловливается следующими причинами:
- не все насекомые, обитающие в естественных саксауловых лесах, проникли в районы интродукции этого растения. Например, многие чернотелки, галлицы, листоблошки и другие фитофаги, широко распространенные в условиях Средней Азии и Казахстана, в наших насаждениях не зарегистрированы;
- фауна интродуцированных растений всегда пополняется новыми видами из числа местных фитофагов;
- неоднородность фауны растений-интродуцен-тов обусловливается также отличиями климатических показателей естественного ареала и района интродукции.
Исходя из сказанного следует, что энтомофауна саксаула черного в исследуемом регионе никогда не будет иметь такой же состав, как в Средней Азии и Казахстане.
В искусственные насаждения насекомые попадают различными путями. Некоторые из них способны совершать самостоятельные перелеты, другие переносятся с помощью ветра, распространению третьих способствует человек.
Известно, что очень многие насекомые, в частности совки - Noctuidae, могут совершать перелеты на расстояние 800-1000 км [9, 10]. Обычно же взро-
Известно, что с изменением возраста насаждений в них меняются многие экологические факторы (температура, влажность, освещенность и др.) биоценоза, что обусловливает изменение видового разнообразия населения насекомых (Воронцов, 1963).
Становление фауны саксаула включает несколько периодов.
Первый период характеризуется присутствием популяций колониального типа [1-3, 9, 10], обитающих в травянистых ассоциациях. В этот период фауна представлена видами, типичными для открытых пространств: Sphingonotus coerulans L., Phyllotreta vittula Redt., Blaps halophila Fisch., Agriotes lincatus L., Mylabris variabilis Pall., Bothynoderes punctiventris Germ., Euthrix potatoria L., Lacydes spectabilis f. annelata Christ.
слые насекомые перелетают на расстояние свыше 2-12 км [11]. Поэтому из районов естественного ареала саксаула на территорию исследуемого региона таким путем могли проникнуть лишь некоторые насекомые (Carderia sociabilis, Polia ptochica).
Большую роль в распространении насекомых играет ветер. Многие фитофаги могут переноситься ветром на расстояние сотен и даже тысяч километров. Наблюдения показали, что в Северном При-каспии в течение вегетационного периода преобладают ветры юго-восточного направления со скоростью до 20-25 м/с. Поэтому вариант заноса фитофагов в районы интродукции воздушными потоками вполне возможен.
Особенно важную роль в распространении вредителей играет антропогенный фактор. Еще Д.М. Штейнберг (1954) указывал на завоз в степные посадки с лесоматериалами, дровами и посадочным материалом многих опасных насекомых. В дальнейшем это подтвердилось многими исследователями [4, 5, 11]. Нам также известны случаи проникновения фитофагов саксаула на территорию его интродукции с семенным материалом. Так, в 1977 г. Богдинская НИАГЛОС получила семена из Кзыл-Ор-динской области (Казахская ССР). Анализ показал, что на 100 г семян в среднем приходилось 3 гусеницы огневок, 2 имаго листоедов и 2 имаго клопов.
Насекомые, проникшие в искусственные насаждения, размножаются здесь беспрепятственно. Причем в них наблюдается значительное повышение численности популяций этих видов. По сравнению с естественным ареалом количественное обилие их увеличивается в 6-30 раз (табл. 1). Это находится в несомненной связи с отсутствием факторов, отрицательно влияющих на развитие и размножение вредных насекомых. Паразиты и хищники в искусственных биоценозах появляются позднее вредителей.
В первые один-два года жизни искусственных лесонасаждений энтомофауна отличается резким снижением видового разнообразия и обилия насекомых по сравнению с окружающей травянистой растительностью. Это связано с распашкой целинных участков и отсутствием на них растительного покрова. Постепенно с увеличением возраста лесных полос в них происходит и восстановление естественной растительности и параллельно наблюдается обогащение состава фитофагов за счет многоядных видов.
Второй период начинается после смыкания крон саксаула в посадках. В этот период происходит формирование комплекса дендрофильных насекомых, популяции которых в данном случае относятся к инвазионному типу. Они представлены следующими видами: Carderia sociabilis Grasl., Lycia hirtaria
Таблица 1 - Численность специфических вредителей саксаула черного в разных экологических условиях
Виды Количество гусениц, шт./дерево
в ареале в Прикаспии
1977 1978 1979
Anoristia atrisparsella 4-6 286 307 220
Carderia sociabilis 8-10 58 73 46
Coleophora sp. 12-14 70 89 73
Galerucella luteola luteola 5-6 66 52 31
Cl. Labidostomis senicula senicula Kr., Brachynema germani Kol. Им сопутствуют представители фауны травянистых ассоциаций: Gryllotalpa gryllotalpa L., Lepyronia coleoptrata L., Pimelia cephalotes Pall., Lasiostola pubescens L., Epico-metis hirta Poda.
Третий период характеризуется продолжением вытеснения пустынно-степных форм и формированием комплекса дендрофильных насекомых. Ядро энтомофауны саксаула на этом этапе состоит из
Особенно интенсивно вредителями повреждаются из среднеазиатских климатипов ферганский и ургенчский. Более устойчивы к вредителям ассимиляционного аппарата культуры, выращенные из семян местного происхождения и семян, полученных из северных районов естественного ареала -кзылординский климатип.
Выводы. Как показали проведенные нами исследования, приспевающие насаждения саксаула черного на юго-востоке Европейской части РФ имеют более разнообразную фауну, нежели молодые культуры или всходы и сеянцы в питомниках. Население насекомых, сформированное в насаждениях саксаула черного на территории исследуемого региона, качественно отличается от других лесных биоценозов Северного Прикаспия.
Состав фауны в значительной степени определяется типом смешения древесно-кустарниковых пород в лесных полосах. В однородных насаждениях видовой состав насекомых однообразнее, чем в смешанных. Причем они характеризуются более высокой численностью особей. И, наоборот, в смешанных насаждениях численность и вредоносность фитофагов много ниже. Наибольшее хозяйственное значение в них имеют насекомые-полифаги травянистых ассоциаций и комплекс специфических вредителей саксаула.
Литература:
1. Арнольди К. С. О лесостепных источниках и характере проникновения в степь лесных насекомых при степном лесоразведении // Зоологический журнал, 1953. Т. 30 Вып. 2. - С. 175-194.
2. Белицкая М.Н. Население насекомых в зоомелиора-тивных насаждениях Прикаспийского Региона // Вестник МГГУ им. М.А. Шолохова. Социально-экологические технологии. 2016. - С. 69.
3. Белицкая М.Н., Алферова Г.А., Прилипко Н.И., Гречиш-никова Т.В. Состояние фауны насекомых зоомелиоратив-ных насаждений с участием саксаула черного в Северном Прикаспии // Репутациология. - 2017. - № 1 (43). - С. 8-13.
4. Воронцов А. И. Вредители лесомелиоративных посадок западной части Казахской ССР и Нижнего Поволжья / Итоги работы ВИЗР за 1936, Л., Ч. 1.
5. Воронцов А. И. Биологические основы защиты леса // М.: высшая школа, 1963. - 324 с.
6. Гиляров М. С. Зоологический метод диагностики почв / М.: Наука, 1955. 278 с.
7. Гурбаннепесов М. Закономерности образования новых группировок дендрофильных насекомых при пустынном лесоразведении / Конф. по биоценологии и методам учета численности вредителей с./х. культур и леса. Тезисы докладов. Л., 1978. - с. 12-13.
8. Медведев С. И., Божко М. П., Шапиро Д. С. О проис-
специфических вредителей и местных дендрофиль-ных видов полифагов. Особое значение в распространении вредных насекомых имеет происхождение климатипов. Анализ количественного обилия филлофагов и степени повреждения ими саксаула в лесопосадках Богдинской НИАГЛОС показал, что в большей мере от вредителей страдают культуры, выращенные из семян, собранных в южных районах естественного ареала данной породы (табл. 2).
хождении и формировании энтомофауны полезащитных полос в степной зоне УССР // Зоологический журнал, 1951. - Т. 30. - Вып. 4. - С. 309-318.
9. Насекомые как компоненты биогеоценоза саксаулового леса: Сборник / Отв. ред. Б. М. Мамаев, Ф. Н. Правдин; АН СССР. Ин-т эволюц. морфологии и экологии животных им. А. Н. Северцева. - Москва: Наука, 1975. - 223 с.
10. Нурмуратов Т. О массовом размножении совки (Pseudoadena immanda Ev., Lepi-doptera, Noctuidae) в пустынях Илийской впадины // Проблемы освоения пустынь, 1973. - №5. - с. 70-71.
11. Парфентьев В.Я. Пути и способы попадания лесных вредителей в полезащитные лесные полосы // Итоги работы ВИЗР за 1936, Л., Ч. 1.
12. Синадский Ю. В. Дендрофильные насекомые пустынь Средней Азии и Казахстана и меры борьбы с ними / Москва: Наука, 1968 . - 126 с.
13. Таранов Б.Т. Насекомые вредители генеративных органов саксаула // Современное экологическое состояние Приаралья, перспективы решения проблем: Между-нар. науч.-практич.конф. - Кызылорда, 2011. - С. 92-94.
14. Штейнберг Д.М. Насекомые - вредители пескоукре-пительных культур юго-западной Туркмении/ Пустыни СССР и их освоение, т. II. М.-Л.
THE FORMATION OF THE ENTOMOFAUNA OF HALOXYLON BLACK IN AGROFORESTRY PLANTATIONS
IN NORTHERN CASPIAN REGION (IN THE EXTREME SOUTH-EAST OF THE RUSSIAN FEDERATION)
M.N. Belitskaya, D.B.N. - FSC agroecology RAS, Volgograd, Russia, [email protected]
Transformation of the rangelands through the establishment of a system of interacting multibreed protective forest plantations - a powerful factor of increase and conservation of biodiversity all the components of forest-agrarian landscape in the extreme South-East of the Russian Federation. Plantings in these conditions include both local and introduced breeds (black saxaul Haloxylon aphyllum Minkw.), they are play an important role in shaping communities and regulating their composition and structure.
More than 700 species of insects from 96 families and 12 orders are registered in these plantings. In this Insect populations formed here mainly at the expense of the zonal complex of insects that inhabit herbaceous Association (90.7 per cent) and specialized pest plants (9,3%). On the basis of the inventory is established by the species composition of entomocomplexes Haloxylon aphyllum Minkw., the structure of the insect population, identified the most important types of pests. 15 species of harmful insects are registered in the community. It is found that the abundance of species, their harmfulness and distribution vary significantly depending fro natural and climatic features of regions, species composition of forest plantations, geographical origin of crops, forest conditions and topography.
Keyword: biodiversity, monitoring, protective forest plantations, arid zone, entomofauna, pasture, black saxaul, insects, mass species.
Таблица 2 - Сравнительная оценка численности и поврежденности вредителями климатипов саксаула черного
Климатип Численность вредителей, экз/куст Степень дефолиации, %
Кзыл-ординский 86±3,1 5G-6G
Ташаузский 123±5,8 7G-8G
Ургенчский 172±6,2 7G-9G
Ферганский 153±4,4 9G-1GG
Харабалинский 73±2,9 3G-5G