CC BY
22
Ukrainian Journal of Ecology
UkrainianJournalof Ecology, 2018, 8(1), 11-20 doi: 10.15421/2017_182
ORIGINAL ARTICLE 581.145.2:661.161.2:582.652.21
Formation and functioning of source-sink relation system of oil poppy under treptolem treatment towards crop productivity
V.G. Kuryata, S.V. Polyvanyi
Vinnytsia Mykhailo Kotsiubynskyi State Pedagogical University Ostrozhskogo St., 32, Vinnitsa, 21000, Ukraine Тел.: +38-097-514-56-36. E-mail: vgk2006@ukr.net Тел.: +38-098-36-20-349. E-mail: stepan.polivaniy@ukr.net Submitted: 02.11.2017. Accepted:24.12.2017
We studied the action of synthetic growth stimulator (treptolem) on the morphogenesis, leaf mesostructure, redistribution of assimilates, and nutrients between organs of oil poppy (Papaver somniferum L.) in ontogenesis, productivity and structure of crop. Optimization of production process of oil poppy under the influence of growth stimulator is realized through the source-sink relation system of the plant. Obtained results testify the essential role of morphological and mesostructural components in regulation of source-sink relation system of oil poppy. Appplcation of treptolem's growth stimulating contributed the formation of more powerful donor sphere and increased the number and mass of leaves, the area of leaf surface and the leaf index. It was found that the reason of such morphological changes caused significant increase in branching of the stem by the action of treatment. The intensification of donor function poppy plants by treptolem also occurred as a result of mesostructural changes in the leaves. Treptolem application induced formation of a more powerful layer of chlorenchymes - the main photosynthetic tissues of plant, linear sizes of chlorenchymal cells and chlorophylls content increased in them. In that case, the intensification of growth processes at the beginning of vegetation under the influence of preparation led to forme a more powerful donor potential of the plant per unit of cenosis area, which created prerequisites to increase the productivity of culture. It was found that the consequence of such changes was an increase of the content of nonstructural carbohydrates (sugar + starch) in vegetative organs of treated variant in compared with the control of intense growth. Treatment showed apparent branching of the stems, that induced a larger number of flowers and fruitcases were laid an increase of acceptor capacity of plant. The result of these changes was determined by more intensive flow of nonstructural carbohydrates on the formation and growth of fruits in the variant with treptolem. In the flowering phase in the roots and leaves of plants, it was observed the highest content of nitrogen that during the formation and growth of the fruit was remobilized on the carpogenesis process. At the same time, the more intensively use of nitrogen by the vegetative organs of the poppy plants to form the fruitcases was in the variant with treptolem. It was noted the lower levels of phosphorus in the leaves and potassium in the vegetative organs of oil poppy in the variant of treptolem treated plant. It testifies that preparation treatment contributed to the more intensive reutilisation of nitrogen, phosphorus, and potassium compounds in fruit formation. The intensified flow of assimilates and nitrogen-containing compounds together with nutrients to a greater number of implanted fruits provided the growth of crop yields (by increase in the number of cases, the mass of seeds in case, and the mass of a single seed). It is confirmed that there is negative correlation between accumulation of oil and content of nitrogen. It was established that application of treptolem increased the content of unsaturated higher fatty acids in oil poppy. An important practical result of the research should be considered that treptolem treatment increased the content of alkaloids in the seeds of poppy plants, which could e useful in pharmacological industry.
We proved that treptolem application during the budding period on the poppy seed leads to increase the yield of crop due to optimized morphological structure of plant, the mesosurface structure of leaf; it is also increased the potential trapping due to the laying and formation of a greater number of fruits.
Key words: PapaversomniferumL.; growth regulators; morphogenesis; productive process; quality of product
Особливост1 функцюнування донорно-акцепторноТ системи маку ол1йного за дм трептолему в зв'язку з продуктивна™ культури
В.Г. Кур'ята, С.В. Поливаний
В'ичницькийдержавний педагог1чнийун/верситет¡мен1 Михайла Коцюбинського, вул. Острозького, 32,
В 'ичниця, 21000, УкраТна Тел.: +38-097-514-56-36. E-mail: vgk2006@ukr.net Тел.: +38-098-36-20-349. E-mail: stepan.poiivaniv@ukr.net
Встановлено д1ю синтетичного регулятора росту трептолему на ростов! процеси, мезоструктуру листав, перерозподт асимтялв та ммнеральних елеменлв м1ж органами рослин маку олмного (Papaver somniferum L.) в онтогенез!, продуктивн!сть культури та структуру урожаю. Зм!ни росту i розвитку, оптим1зац1я продуктивное^ культури п1д впливом стимулятора росту в1дбуваються внасл1док перебудови в1дносин м1ж донорною та акцепторною сферами рослини. Посилення ростових процес1в на початку вегетаци трептолемом призводило до утворення бтьшоТ к1лькост1 листк1в, листковоТ поверхн1, оптим1заци мезоструктури листк1в i зб1льшення депонованих у вегетативних органах запасу вуглевод1в. Формування б1льш потужноТ акцепторноТ сфери визначалося посиленням галуження стебла i, в1дпов1дно, закладкою бтьшоТ к1лькост1 плод1в - основних акцептор1в асим1лят1в в другу половину вегетаци. Збтьшення навантаження рослини плодами у вар1ант1 1з застосуванням трептолему визначало i б1льш 1нтенсивний пот1к до них неструктурних вуглевод1в, азотовм1сних сполук та елеменлв живлення, що в п1дсумку i забезпечило зростання урожаю наання.
Ключов1 слова: Papaver somniferum L.; регулятори росту; морфогенез; продущйний процес; як1сть продукц1Т
Вступ
Одним з перспективних пiдходiв у виршены питань спрямовано)' регуляци росту i розвитку, перерозподту noTOKÎB фотоасимiлятiв з вегетативного росту на потреби формування плодiв i наання е корещя донорно - акцепторних вiдносин рослини (концепця "source-sink") ( Kiriziy et al., 2014; Bonelli et al., 2016). Фунуцюнування донорно - акцепторно)' системи забезпечуеться рiзними регуляторними механiзмами (Yu et al., 2015; Ljung et al., 2015). Ця концепця застосовуеться для аналiзу як гетеротрофноУ фази росту (проростання наання за дм свiтла i в темрявi, пiд впливом рiзних класiв фiтогормонiв або абiотичних факторiв середовища (Yang et al., 2014; Poprotska, 2016.), так i при аналiзi стввщношення iнтенсивностi процесiв фотосинтезу i росту, де фотосинтез виступае як основний донор, а ркт - як основний акцептор асимтялв (Kuryata, 2009; Mohammad and Mohammad, 2013). Стввщношення мiж донорною та акцепторною сферами рослини можна штучно змЫити, посилюючи або послаблюючи Ытенсивнкть фотосинтезу та росту шляхом морфофiзiологiчних змiн - формуванням потужно)' листково)' поверхнi та ефективноУ мезоструктури ( Rogach and Rogach, 2015; Sugiura et al., 2015), прискоренням темтв формування фотосинтетичного апарату i продовження тривалост життя листав, як основного донору асимтялв (Kumar et al., 2012 Kiriziy et al., 2014; Yan et al.,
2015). З Ышого боку, ефективысть функцюнування ^eï системи залежить вщ потужност акцепторних центрiв, формування «запиту» на асимтяти (Kiriziy et al., 2014; De Sousa Lima et al., 2016).
Одним iз найпотужыших акцепторiв продуклв фотосинтезу е зони росту рослини та процеси формування i росту плодiв (карпогенез) (Kuryata, 2009). Збтьшення ктькосп плодiв призводить до пщвищення атрагувально)' здатностi цих зон, i вщповщний перерозподiл потокiв асимiлятiв з вегетативного росту на формування i ркт плодiв. Такого ефекту можна досягти обрiзкою плодоносних пагонiв, видаленням жируючих пагонiв та iн.. Однак це вимагае значних фiзичних витрат i е економiчно недоцiльним. Для змЫи iнтенсивностi росту окремих оргаыв (а значить i Ух акцепторного потенцалу) широко застосовуеться обробка екзогенними гормонами i регуляторами росту, що дозволяе моделювати рiзний ступiнь напруження в системi «донор - акцептор» (Yu et al., 2015; Kasem and Abd El-Baset, 2015; Altintas, 2011 ). ^знання шляхiв i механiзмiв функцюнування та регуляци активностi цieï системи, зокрема шляхом штучного перерозподту продуклв фотосинтезу до плодiв, коренеплодiв, Ыших органiв запасу пiд впливом фтогормоыв та рiзних груп синтетичних регуляторiв росту вiдкриваe новi можливостi для оптимiзацiï продуктивностi рослин ( Lima et al., 2014; Carvalho et al., 2016; Mo et al.,2016).
Вщомо, що змЫи у Ытенсивносп росту реалiзуються зав участ фiтогормонiв (Rademacher, 2016; Hedden and Thomas,
2016). Нативн гормони - стимулятори та Ух синтетичн аналоги застосовують у рослинництвi з метою iнтенсифiкацiï псто-та морфогенезу (Macedo et al., 2017; Koutroubas and Damalas, 2016 ), прискорення пролiферацiï та диференцацп клiтин, внаслiдок чого формуеться бтьш розгалужена коренева система (Yan et al., 2013; Watson and Hewitt, 2017), змЫюеться анатомо - морфолопчна, мезоструктурна та фiзiолого-бiохiмiчна оргаыза^я листка ( Matsoukis et al., 2015; Kendall and
Storer, 2017) посилюються фотосинтетичнi процеси (Zhang et al., 2013; Pobudkiewicz, 2014; Hedden and Thomas, 2016). TaKi змЫи зумовлюють формування бiльш потужного асимтяцмного апарату, який здатний синтезувати пГдвищену кiлькiсть aсимiлятiв, потiк яких бГльшою мiрою буде використовуватися генеративними органами та органами запасу. Для регуляци росту та пщвищення урожaйностi технГчних олiйних культур ефективним виявилося застосування нового синтетичного регулятора росту рослин Трептолему. Це комплексний препарат, який е поеднанням N-оксид 2,6-диметилпГридину з aмiнокислотaми, вуглеводами, бурштиновою кислотою, мкроелементами та Емiстимом С (Grytsayenko et al., 2008). Препарат рекомендований для застосування на широкому спектрГ олмних культур. Разом з тим, особливосп його впливу на морфолопчы, мезоструктурнi та фiзiолого - бiохiмiчнi склaдовi донорно - акцепторноУ системи сГльськогосподарських рослин залишаються практично не вивченими.
В зв'язку з цим метою даного дослГдження було з'ясувати дГю трептолему на морфогенез та особливосп регуляци донорно - акцепторних вщносин у рослин маку олмного в зв'язку з урожайнктю культури.
Матер1али i методи досл1джень
ДослГди проводили на рослинах маку сорту Беркут в 2010 р. y ЧернГвецькому район Вiнницькоï облaстi, в 2011 р. - y Крaсилiвському район ХмельницькоУ облaстi та у 2014 р. - в Жмеринському район ВмницькоУ облaстi. Площi дiлянок -10 м2, повторнсть дослiдiв п'ятикратна. Рослини одноразово обробляли вранц у фазу бутонiзaцiï водним розчином трептолему концентрацп 0,035 мл/л за допомогою ранцевого обприскувача, контрольн рослини - водопровiдною водою.
Морфометричнi показники визначали кожн 10 днiв. Для бiохiмiчного aнaлiзу проби фiксувaли рГдким азотом з наступним досушуванням у сушильнм шaфi при 85°С. Мезоструктурну органзацГю листка пiд час польових дрiбнодiлянкових дослiджень визначали в юнц вегетацп на мaтерiaлi листкiв середнього ярусу пагона. Для консервацп листав використовували сумГш етанолу, глiцерину i води (1:1:1), яка мктила 1% формалму. Вимiрювaння розмГрГв тканин листка здмснювали пГд мГкроскопом, використовуючи окулярний мГкрометр МОВ-1 -15х. Визначення розмГрГв окремих клГтин хлоренхГми проводили пГсля мацерацП' тканин листка 5%-м розчином оцтовоУ кислоти в солянГй кислотГ (2 моль/л). ВмГст фосфору визначали за утворенням фосфорно-молГбденового комплексу, калГю - полум'яно-фотометричним методом, загального азоту - методом Кельдаля, цукрГв i крохмалю - йодометричним методом, хлорофГлГв - спектрофотометричним методом на спектрофотометрГ СФ-16 (AOAC, 2010). АналГтична повторюванГсть дослГджень - п'ятикратна. Листковий Гндекс (Л1) визначали як площу всГх листкГв на одиницю поверхнГ грунту. ВмГст оли в насГннГ маку визначали екстракцГею петролейним ефГром в апаратГ Сокслета. Визначення кшьюсного вмГсту ГндивГдуальних жирних кислот наання проводили методом газовоУ хроматографГУ. Хроматограф - "Кристал-2000" (Роая)(АОАС, 2010). Використовували склянГ колонки розмГром 1500 x 2 мм, заповненГ сорбентом Гнтертоп-супер +5% неоплекс 400. Швидюсть проходження газу - ноая (азоту) складала 70 мл/хв. Температура колонки - 2000°С, випаровувача - 2300оС, полум'яно - ГонГзацГйного детектора - 2400оС. Умови хроматографування: склянГ колонки розмГром 1500x2 мм, заповненГ сорбентом Гнтертип - супер +5% неоплекс 400, зерниспсть сорбенту 0,16-0,20 мм. Газ -носм азот, швидюсть проходження газу - 70 мл/хв. Температура колонки - 2000°С, випаровувача - 2300оС, полум'яно -ГонГзацГйного детектора - 2400оС . АналГтична повторнГсть дослГджень п'ятикратна. ДослГдження вмГсту алкалоУдГв проводили методом газовоУ хроматографГУ з мас-селективним детектуванням з метою яюсного та кГлькГсного визначення органГчних компонентГв (Davydyuk et al., 2009). Зразки рослин висушували при температурГ 110°С до постГйноУ маси, подрГбнювали та просГювали через сито (1 х 1 мм). Наважки заливали 1 мл 25% розчину амонГаку i залишали для набрякання на 15 хв., полм екстрагували 25 мл хлороформу при постмному перемГшуваннГ на магнГтнГй мГшалцГ протягом 30 хв. ПГсля цього екстракт фГльтрували через паперовий фтьтр, одержаний хлороформний екстракт випарювали в потоцГ холодного повГтря, сухий залишок розчиняли в 1 мл метанолу. По 1 мл одержаних метанольних розчинГв аналГзували на хромато-мас-спектрометрГ за наступних умов: прилад — GC/MS Agilent Technologies 6890/5975 В; капГлярна колонка - HP 19091S-433 (HP-5MS), довжина - 30 м, дГаметр - 0,32 мм, фаза 0,25 мкм, постмний полк - 1,5 мл/хв., газ-носм - гелм; Гнжектор - автоГнжектор 7683, Split 20:1, температура випарника 250°С; пГч - початкова температура 75°С, експозицГя 2 хв., градГент нагрГвання - 15°С/хв, температура кГнцева -300°С, експозицГя 8 хв. Детектор - мас-селективний, температура Гнтерфейса 280°С, ГонГзацГя - електронним ударом, енерпя ГонГзацГГ - 70 еВ, температура Гонного джерела 230°С, температура квадруполя -150°С. Проба для аналГзу - 1 мкл. АналГтична повторнГсть дослГджень п'ятикратна. АналГз масхроматограм проводили за допомогою програмного забезпечення MSD ChemStation D.03.00.611 Гз використанням мас-спектральноУ бази даних NIST.
ЗалишковГ кГлькостГ трептолему визначали методом високоефективноУ рГдинноУ хроматографГУ . Хроматограф -"Кристалл 2000 М" компани СКБ "Хроматэк" (РосГя). Використовували стальнГ колонки розмГром 100 мм, заповненГ 5% сорбентом SE-30. Швидюсть проходження газу - ноаю (азоту) становила 60 мл/хв.. Температура колонки - 2400 0С, випаровувача - 2600 0С, полум'яно - ГонГзацГйного детектора - 3000 0С. ВидГлення залишкових кГлькостей трептолему з наання маку олмного проводили вГдповГдно до ГОСТу 13496. 20-87. В таблицях i дГаграмах представлен середнГ данГ за три роки дослГджень. Статистичну обробку даних здмснювали за допомогою комп'ютерноУ програми «STATISTICA - 6» StatSoft Inc. ДостовГрнГсть рГзницГ показникГв контролю i дослГду визначали за t-критерГем Стьюдента.
Результати
Застосування трептолему у фазу бутонзацп призводило до посилення лЫмного росту пагонГв з одночасним потовщенням Ух стебла (рис.1 ). ВГдомо, що продукцмний процес рослин суттево залежить вГд особливостей формування
i фотосинтетичноУ активносп листкового апарату (Matsoukis et al., 2015; Kuryata, 2009, 2014). Тому важливим було встановити онтогенетичн змiни морфометричних показникiв та Ытенсивнкть вiдмирання листкiв маку олiйного пщ впливом трептолему. Виявлена суттева рiзниця у масi та кiлькостi листав, а також Ух площi за дм препарату. Зокрема встановлено, що змiна iнтенсивностi росту за дм трептолему супроводжувалась накопиченням сухоУ маси листав, Ух кшькосп, зростанням загальноУ листковоУ поверхнi рослини. Зростав i листковий iндекс - важлива ценотична характеристика культури. Вщомо, що ркт маку олiйного супроводжуються швидкими темпами вщмирання листкiв нижнiх ярусiв, що може впливати на урожайнкть культури. Отриман данi свiдчать, що обробка трептолемом подовжувала термЫ життя листав: кшьюсть живих листкiв у рослин, оброблених препаратом, в юнц вегетаци була бiльшою нiш в контролi (рис.1).
120 1
О 90-
й
U h U
й X £
рс О
60
30
й я
ч 6
1С U h
u &
н
О о
61
4 ■
О 2-
Рис. 1. Морфометричнi показники маку олмного за дiУ трептолему
контроль,
трептолем, 0,035 мл/л.
9
0
0
0
Нами встановлено, що зростання загальноУ площ^ кшькосп та маси листав у рослин дослщного варiанту в першу чергу забезпечуеться процесом бшьш Ытенсивного галуження стебла за рахунок утворення пагоыв другого порядку. Так, за дм трептолему цей показник складав 2,97±0,12** проти 2,49 ±0,09 пагоыв у контролi ^зниця достовiрна при Р<0,001). Вщомо, що фотосинтетична активнiсть листка знаходиться в прямм залежностi вiд його анатомiчних особливостей, що визначаються в науковм лiтературi як «мезоструктура» (Kuryata, 2009). Застосування мезоструктурних характеристик дозволяе проаналiзувати фотосинтетичну функцiю листка за дм багатьох факторiв, однак при вивченн рiстстимулюючих ефектiв застосовувалося рщко. Отриманi нами результати вивчення елеменлв мезоструктури свiдчать, що пiд впливом трептолему суттево зростала товщина листав, товщина шару хлоренхiми, а також довжина i товщина хлоренхiмних кл™н (табл. 1).
Таблиця 1. Дiя трептолему на мезоструктуру листав рослин маку олмного (фаза молочноУ зрiлостi, М ± т, п = 20)
Показник Контроль Товщина листковоУ пластинки, мкм 233,3 ± 5,91 Товщина хлоренхiми, мкм 127,5 ± 2,93 Довжина клiтин паренхiми, мкм 43,7±0,92 Ширина клiтин паренхiми, мкм 23,0±0,85
Вмiст суми хлороф^в (а+в),% на масу сироУ речовини_0,22±0,002
Трептолем, 0,035мл/л 267,1 ± 5,42*** 152,1 ± 2,12*** 50,1 ±1,41 ** 31,9±0,93*** 0,28±0,004***
Примiтка: *- рiзниця достовiрна при Р < 0,05, **- Р < 0,01,
Р < 0,001
При цьому чггкоУ диферен^аци асимшяцмноУ хлоренхiми на стовпчасту та губчасту тканини у рослин маку не виявлено. Збшьшення пар^альноУ частки хлоренхiми в загальнiй структурi листкiв внаслщок утворення крупних асимiляцiйних клiтин за дм препарату е позитивним чинником, який впливае на вмкт тгменлв та фотосинтетичнi процеси. Отриманi нами дан свiдчать також, що препарат трептолем суттево збшьшуе вмiст хлороф^в в листках олiйного маку. Цей показник е важливим для пщвищення продуктивной рослин (Zhang et al., 2013).
Покращення фiтометричних i мезоструктурних показниюв листкiв та збшьшення вмкту хлорофiлiв за дiУ трептолему сприяло посиленню фотосинтетичноУ активностi листкового апарату, свщченням чого е суттево бшьш високi значення чистоУ продуктивной фотосинтезу. Так, середнi показники ЧПФ за три роки дослщжень за дм трептолему становили 0,9±0,03 г/м2^добу*** проти 0,5 ±0,01 г/м2^добу контролю ^зниця достовiрна при Р < 0,001) .
Пщ впливом препарату вщбуваються змiни в накопиченнi i перерозподiлi неструктурних вуглеводiв мiж вегетативними органами рослин протягом вегетацмного перюду. У листках i коренях, оброблених трептолемом, сумарний вмкт вуглеводiв (цукри i крохмаль) у рослин дослщного варiанту протягом всiеУ вегетаци був бшьшим, нiж у контролi (рис. 2). Це зумовлено стимулювальним впливом стимулятора росту на процеси синтезу та бшьш Ытенсивним розвитком рослинного оргаызму. За дм препарату формувався бшьш потужний листковий апарат рослини, продовжувався термЫ життя листкiв збшьшувалася Ух кiлькiсть та площа, що формувало надлишок асимiлятiв для забезпечення росту плодiв маку олiйного. По сул, вегетативнi органи виступають мкцем депонування резервних вуглеводiв для забезпечення асимшятами плодiв в перiод карпогенезу.
ч о к о
15 п
у 12 ■
в сс
б?$ 9^ * &
0 ^
1 ^
в §
I ^ эн
5К
£
I
2
кореш
Щ
15
ч
о ;>,
я 512 ° §12
Ё сс
6В ^
н ?! 9
0
Е?
в £ Й 6
1 £
& £
э
¿г
Рис. 2. Динамка сумарного вмкту вуглевод1в (цукри + крохмаль) у вегетативних органах рослин маку олмного гпд
впливом трептолему: □ - контроль, зрткть, 3-воскова зрiлiсть.
трептолем 0,035 мл/л. Час выбору проб: 1 - цвтння рослин, 2- молочна
Вiдмiчалося поступове зменшення сумарного вмiсту цукрiв за рахунок редукуючих цукрiв та зростання вмкту крохмалю в листках маку як у контроле так i в дослiдi протягом вегетаци (рис. 3). В коренях вщбувалося зменшення вмкту як суми цукрiв, так i вмiсту крохмалю. Оскiльки пкля фази бутонiзацií ростовi процеси у вегетативних органах суттево уповiльнюються i одночасно виникають потужнi акцепторнi зони - коробочки, основний полк асимтялв спрямований на формування плодiв, чим i пояснюеться поступове зменшення вмiсту цукрiв i крохмалю у листка i коренях.
о
о
3
Рис. 3. Вплив трептолему на динамку накопичення рвних форм вуглеводю у рослин маку олмного: I—I - контроль, - трептолем 0,035 мл/л. Час выбору проб: 1 -цвтння рослин, 2- молочна зрткть, 3- воскова
§
Аналопчно в онтогенезi вщбувалося зменшення вмiсту загального азоту в коренях i листках рослин як контрольного, так i дослщного варiантiв (рис. 4).
Максимальна кшьюсть азотвмiсних речовин у листках i коренях вiдмiчалася на початкових етапах дослiдження, при цьому загальний вмкт азоту у листках був у два рази вищим, нж коренях. До юнця вегетаци вмiст азоту у тканинах вегетативних оргаыв зменшувався активнiше пщ впливом трептолему, що свiдчить про бтьш iнтенсивний вiдтiк азотовмiсних сполук у новi атрагуючi центри - коробочки.
2 -i
s?
2 s
^ S 1.5
S I
л ^
S 5X 1
Й CC
£ *
5 «
S да
0.5 ■
4 n
I
корен1
1 2 3
листки
Рис. 4. Д1я трептолему на BMicT загального азоту у вегетативних органах маку олмного 0,035 мл/л. Час выбору проб: 1 - цвтння рослин, 2- молочна зрiлiсть, 3-воскова зрiлiсть.
контроль,
трептолем
0
3
Вiдмiчалося зменшення вмiсту фосфору в коренях i зростання вмiсту елементу в листках на протязi вегетацiУ у рослин контрольного i дослiдного варiантiв. Це свiдчить про важливу роль фосфору в фотосинтетичних процесах. При цьому, на юнець вегетаци вмкт фосфору в листках був бшьш низьким у варiантi з трептолемом проти контролю (рис. 5). Це також пояснюеться посиленим вщтоком даного елементу не лише до листка, але i до плодiв, як в цей час iнтенсивно формуються.
6 п
ер °
J0 ^
^ о О а о -^р о
Й £
• У о §
да
2 ■
10 1
!
2 3 корет
8 ■
« & °
J0 ^
^ о О &
о --7
•©■'о
Н *
У fr
да
6 ■
4 ■
I
i
1 2 3 листки
1
Рис. 5. Вплив трептолему на BMicT фосфору у вегетативних органах маку олмного мл/л. Час выбору проб: 1 - цвтння рослин, 2- молочна зрткть, 3-воскова зршкть.
контроль,
■ трептолем 0,035
* £ 4
2
0
0
За дм препарату вiдмiчалося також зменшення концентраци калiю у листках вщносно контролю. Аналогiчна тенденця прослiдковуеться для коренiв, на юнець вегетацiУ вмiст калiю був нижчим, ыж в контролi, у варiантi з трептолемом (рис. 6). В цшому, на протязi онтогенезу вщбувалося зменшення вмiсту калiю в органах. На нашу думку це теж пов'язано з посиленням вщтоку елементу до генеративних оргаыв, як формуються.
18 ■
15
12
ра
5 и о tr Si а
о
х
6
\2
ра
15 ■ К
И 12 О tr 5>
a 9^
о
X &
6 ■
3 ■
1
2
3
ш
1
2
листки
корен1
Рис. 6. Д1я трептолему на BMicT кал1ю у вегетативних органах маку олмного Час выбору проб: 1 - цвтння рослин, 2- молочна зрткть, 3-воскова зршкть.
контроль
трептолем 0,035 мл/л.
9
6
3
0
3
0
Вщомо, що в процесi онтогенезу здмснюеться постiйна координацiя процесiв росту i фотосинтезу зокрема шляхом трофiчноУ регуляцп донорно - акцепторних вiдносин. Отриман данi свiдчать, що за дм трептолему формувався бiльш потужний листковий апарат рослини, продовжувався термЫ життя листов, що формувало надлишок асимшялв для забезпечення росту плодiв маку олмного. Позитивний вплив на формування плодiв за дм препарату проявлявся також
внаслГдок посиленоУ реутилiзацií елементiв живлення з вегетативних органв. Нами встановлено, що застосування синтетичного регулятора росту трептолему призводило до достовiрного збГльшення кiлькостi коробочок на рослин (табл. 2). Одночасно зростала маса тисячi насiнин i загальна маса насiння в коробочцГ, що призводило до збiльшення урожайносп культури.
Таблиця 2. Вплив трептолему на продуктивнее маку олiйного сорту Беркут (М ± m, n = 25)
Показники Контроль Трептолем, 0,035мл/л
Кiлькiсть коробочок на рослин, штук 2,49 ± 0,091 2,97 ± 0,122**
Маса наання в коробочцi, г 2,99 ± 0,104 3,41 ± 0,081 **
Маса 1000 наанин , г 0,48 ± 0,0183 0,55 ± 0,012**
Врожайнiсть, ц/га_8,37 ± 0,452_10,15 ± 0,463**
Примiтка: див. табл. 1.
Застосування трептолему суттево впливало на вмкт олп в наанн та VI якiснi характеристики Т. Зокрема, за дм трептолему вмiст олГТ становив 46,8 ± 0,01 *** проти 45,6±0,03 контролю ^зниця достовiрна при Р < 0,001). Хроматогорафiчне дослiдження олГТ контрольного i дослiдного варiантiв дозволив встановити наявнсть пальмiтиновоТ (С16), пальмiтолеТновоТ (С16:1), стеариновоТ (С18), олеТновоТ (С18:1), лiнолевоТ (С18:2), арахЫово'Т (С20), a-лiноленовоТ (С18:3), гондоТновоТ (С20:1) кислот. Аналiз спiввiдношення мiж ненасиченими та насиченими вищими жирними кислотами свщчить, що обробка трептолемом призводила до пщвищення вмiсту ненасичених вищих жирних кислот, в першу чергу за рахунок лЫолево'Т (табл. 3).
Таблиця 3. Вплив трептолему на вмкт вищих жирних кислот у маковм олГТ (%, М ± т, п = 5)
ЖирнГ кислоти Контроль Трептолем, 0,035мл/л
С16 7,95 ± 0,083 7,51 ± 0,124**
С16:1 0,11 ± 0,001 0,10 ± 0,003**
С 18:1 18,22 ± 0,131 18,11 ± 0,105
С18 1,42 ± 0,043 1,72 ± 0,035***
С18:2 71,32 ± 0,236 71,77 ± 0,244
С18:3 0,63 ± 0,005 0,61 ± 0,008*
С 20:1 0,04 ± 0,001 0,05 ± 0,001
С 20 0,14 ± 0,001 0,14 ± 0,005
ВмГст ненасичених вищих жирних 90,33 ±0,374 90,62 ± 0,361
кислот
ВмГст насичених жирних кислот 9,69 ± 0,127 9,39 ± 0,164
Ненасичен/насичен жирн кислоти 9,34 ± 0,23 9,68 ± 0,19
Примака: див. табл. 1.
Вiдомо, що вмкт олii та азоту в наанн олiйних культур перебувае в корелюючiй залежностi: збiльшення вмГсту оли супроводжуеться зменшенням вмГсту бГлка. Отриманi нами данi пiдтверджують цю закономiрнiсть - застосування трептолему призводило до достовГрного зменшення вмГсту азоту в маковому шрол. Обробка трептолем призводила до пГдвищення вмГсту калГю i зменшення вмГсту фосфору в ньому (Рис. 7).
30 п
25 -
Ф й о а
0 ф'0 L4 X
1 fr
CQ
20
15 -
10 -
5 ■
I
10
| 8
5с
S
№ 6
О
tr
§ Ь a
И 4
f- О о X
^
Si да о 2
да
9
sH
s
и о
F 6
<D
a
fc
й 3 ■ X
Рис. 7. Вплив трептолему на вмГст елементГв мГнерального живлення
контроль,
трептолем 0,035 мл/л.
0
о
о
При вивченн вмГсту алкалоУдГв в макових коробочках нами встановлено, що обробка рослин трептолемом здГйснювала вплив на Ух вмГст: в коробочках дослГдного варГанту на юнець вегетацГУ вГн був вищим нГж в контролГ (табл. 4). ПГд впливом трептолему збГльшувався вмГст наркотичних алкалоУдГв морфГну, кодеУну та тебаУну. В коробочках маку в фазу восковоУ стиглостГ була встановлено в незнанм кГлькостГ присутнГсть ненаркотичних алкалоУдГв: неопГну, папаверину, наркотину, орипавГну.
Таблиця 4. Вплив трептолему на вмкт алкало'^в в рослин маку олiйного в фазу восковоУ стиглостi, (% на суху речовину, М ± m, n = 5)
Показник Морфм КодеУн ТебаУн Неопiн Папаверин Наркотин Орипавiн
Контроль 0,113± 0,017± 0,013± 0,012± 0,071 ± 0,084± 0,014±
0,011 0,001 0,001 0,001 0,002 0,003 0,001
Трептолем 0,251 ± 0,024± 0,021 ± 0,016± 0,093± 0,093± 0,031±
0,035 мл/л 0,023** 0,001** 0,002* 0,002 0,001*** 0,001* 0,002**
Прим1тка: див. табл. 1.
Застосування синтетичних регулятор1в росту у практик вирощування сшьськогосподарських культур мае визначатися над1йним контролем залишкових кшькостей препарат1в в продукци. Нами встановлено, що в досл1дному зразку залишкова к1льк1сть трептолему складала 0,005 мг/кг. В1дпов1дно з Держ.Сан-П1н (8.8.1.2.3.4.-000-2001р.) залишкова к1льк1сть трептолему для гороху, гречки, зерна та наання льону, соняшнику, маку не повинна перевищувати 0,03мг/кг. Таким чином, запропонований регламент застосування трептолему не призводить до накопичення надлишкових кшькостей препарату в нас1нн1.
Обговорення
Екзогенне застосування ф1тогормон1в та синтетичних регулятор1в росту призводить до зм1н мтенсивносп росту окремих орган1в рослини, а значить I до перерозподшу поток1в асим1лят1в в1д донорноУ зони рослини (листки, процеси фотосинтезу) до акцепторних зон I процеав, зокрема процесу карпогенезу - росту I формування плод1в. Отриман1 результати св1дчать про суттеву роль морфолог1чноУ та мезоструктурноУ складових регуляци донорно - акцепторноУ системи рослин маку олмного. Застосування стимулятора росту трептолему сприяло формуванню бшьш потужноУ донорноУ сфери рослини - в1дбувалося зб1льшення к1лькост1 та маси листав, площ1 листковоУ поверхн1 самоУ рослини, а також зростання важливого ценотичного показника - листкового мдексу. Встановлено, що причиною таких морфолопчних зм1н е посилене галуження стебла, яке за дм препарату достов1рно зростало. П1дсилення донорноУ функц1У рослин маку за дм препарату в1дбувалося також внасл1док мезоструктурних зм1н в листках. За дм трептолему формувався бшьш потужний шар хлоренх1ми - основноУ фотосинтезуючоУ тканини рослини, зростали л1н1йн1 розм1ри хлоренх1мних кл1тин та збшьшувався вм1ст хлороф1л1в в них. Таким чином, 1нтенсиф1кац1я ростових процеав п1д впливом препарату сприяла формуванню бшьш потужного донорного потенц1алу рослини та одиниц1 площ1 ценозу, що створювало передумови для п1двищення продуктивносп культури. Зокрема, у вегетативних органах досл1дного вар1анту в1дм1чався п1двищений вм1ст неструктурних вуглевод1в (цукри + крохмаль) в перюд 1нтенсивного росту рослин маку олмного.
В1домо, що одним з найпотужн1ших акцептор1в асим1лят1в е процеси карпогенезу - формування I росту плод1в. Внасл1док посиленого галуження стебла п1д впливом препарату закладалася бшьша к1льк1сть кв1т1в I плод1в - коробочок, внасл1док чого акцепторна емнкть ц1еУ сфери рослини зростала. Насл1дком цих зм1н було бшьш мтенсивне використання неструктурних вуглевод1в на формування I р1ст плод1в саме у вар1ант1 з трептолемом. Оскшьки в цей пер1од процеси вегетативного росту вже не в1дбуваються, конкуренц1я за асим1ляти м1ж плодами та зонами вегетативного росту в1дсутня I весь полк асимшялв спрямований на формування плод1в, що I викликало зменшення вмкту неструктурних вуглевод1в у вегетативних органах.
У фазу цвтння в коренях та листках рослин в1дм1чався I найбшьший вм1ст азоту, який п1д час формування I росту плод1в реутил1зувався на процеси карпогенезу. При цьому використання азоту вегетативних орган1в рослин маку на формування коробочок бшьш мтенсивно йшло у вар1ант1 з трептолемом. Бшьш низький вм1ст фосфору у листках, а також кал1ю у вегетативних органах маку олмного в1дм1чався також у цьому вар1ант1 досл1ду. Таким чином, застосування препарату сприяло бшьш мтенсивнм реутил1заци сполук азоту, фосфору I кал1ю на процеси формування плод1в. Отже, вегетативн1 органи можливо розглядати не лише як пром1жне депо асимшялв вуглеводноУ природи, але I як тимчасове вмктилище сполук азоту та елеменлв живлення. Посилений пот1к асим1лят1в, азотовм1сних сполук та елеменлв живлення призводив до зростання урожайносп культури, що проявилося у зб1льшенн1 к1лькост1 коробочок, маси наання в коробочц1 та маси окремоУ нас1нини.
Отриман1 результати досл1дження св1дчать також про певн1 зм1ни яюсного складу наання маку за дм препарату. П1дтверджено, що 1снуе певний корелюючий зв'язок м1ж накопиченням оли та вм1стом азоту: п1д впливом препарату збшьшення вм1сту олИ' та покращення УУ якост1 супроводжувалося зменшенням вмкту азоту в нас1нин1. Важливим практичним результатом досл1джень сл1д вважати встановлений факт зростання в нааны маку олмного вмкту алкалоУд1в п1д впливом трептолему, що може становити мтерес для фармаколог1чноУ промисловост1. Отже, застосування в перюд бутон1заци трептолему на культур! маку ол1йного призводить до п1двищення урожайност1 культури внасл1док оптим1зац1У морфолопчноУ будови рослини, мезоструктурноУ орган1заци листка та зб1льшення атрагуючого потенц1алу внасл1док закладання I формування бшьшоУ к1лькост1 плод1в.
Висновки
Застосування трептолему у фазу бутоызаци призводить до п1двищення продуктивной культури маку олмного I не призводить накопичення залишкових кшькостей препарату в наанн1 зверх дозволених норм. За дм препарату
вщбуваеться корещя донорно-акцепторних вiдносин в рослинi, яка реалiзуeться через перерозподiл фотоасимiлятiв з вегетативного росту на потреби карпогенезу. Посилення ростових процеав на початку вегетаци за дм трептолему призволило до iнтенсивного формування бiльшоí ктькосп листкiв, листково''' поверхнi, оптимiзацií мезоструктури листав i збтьшення депонованих у вегетативних органах запасу вуглеводiв. Формування бтьш потужно''' акцепторной' сфери пов'язане з посиленням галуження стебла i, вщповщно, закладкою бтьшо''' кiлькостi плодiв - основних акцепторiв асимiлятiв в другу половину вегетаци. Збтьшення навантаження рослини плодами у рослин дослщного варiанту визначало i бiльш Ытенсивний потiк до них вуглеводiв, азотовмкних сполук та елементiв живлення, що в пщсумку i забезпечило зростання урожаю наання.
References
Altintas, S. (2011). Effects of chlormequat chloride and different rates of prohexadione-calcium on seedling growth, flowering,
fruit development and yield of tomato. African Journal of Biotechnology, 10(75), 17160-17169, doi: 10.5897/AJB11.2706. AOAC (2010). Official Meethods of Analysis of Association of Analytical Chemist International 18th ed. Rev. 3. 2010. Asso of
Analytical Chemist. Gaithersburg, Maryland, USA. Bonelli, L.E., Monzon, J. P., Cerrudo, A., Rizzalli, R.H., Andrade, F. H. (2016). Maize grain yield components and source-sink
relationship as affected by the delay in sowing date. Field Crops Research, 198, 215-225. doi:10.1016/j.fcr.2016.09.003. Davydyuk, P. P., Vartuzov, V. V., & Posilskiy, O. O. (2009). Mizhvidomcha metodyka doslidzhennya narkotychnyh zasobiv z roslyn konopel' ta maku snotvornogo [Interdepartmental methodology for the study of narcotic drugs from hemp plants and opium poppies]. DNDEKID MVS Ukrainy, Kyiv (in Ukrainian). De Sousa Lima, G. M., Pereira M.C.T., Oliveira, M.B., Nietsche S., Mizobutsi G.P., Filho, W.M. (2016). Floral induction management
in 'Palmer' mango using uniconazole. Ciencia Rural, 46 (8), 1350-1356. doi: 10.1590/0103-8478cr20150940. Carvalho M.E.A., Castro C.P.R., Castro F.M.V., Mendes A.C.C. (2016) Are plant growth retardants a strategy to decrease lodging
and increase yield of sunflowera. Comunicata Scientiae, 7(1), 154-164. doi: 10.14295/CS.v7i1.1286. Grytsayenko, Z. M., Ponomarenko, S. P., Karpenko, V. P., & Leontiuk, I. B. (2008). Biologichno aktyvni rechovyny v roslynnyctvi [
Biologically active substances in plant growing ]. NICHLAVA, Kyiv (in Ukrainian). Hedden, P., & Thomas, S. G. (2016). The Gibberellins. John Wiley & Sons. doi:10.1002/9781119210436
Kasem, M. M., Abd El-Baset, М.М. (2015). Studding the Influence of Some Growth Retardants as a Chemical Mower on
Ryegrass (Lolium perenne L.). Journal of Plant Sciences, 3(5), 255-258. doi: 10.11648/j.jps.20150305.12 Kendall, S.L., Storer, P.M. (2017). Berry Measuring canopy size and nitrogen content in oilseed rape for variable plant growth regulator and nitrogen fertiliser application. Advances in Animal Biosciences, 8, 299-302. doi: 10.1017/S2040470017000875 Kiriziy, D.A., Stasyk, О.О., Pryadkina,G.A. Shadchyna, Т.М. (2014). Fotosintez. Т.2. Assimilyatsiya СО2 i mehanizmy jejyo
regulyatsii. Logos, Kiev. (in Russian) Koutroubas, S. D., Damalas, C. A. (2016). Morpho-physiological responses of sunflower to foliar applications of chlormequat
chloride (CCC) (2016). Bioscience Journal, 32( 6), 1493-1501. DOI: 10.14393/BJ-v32n6a2016-33007 Kumar, S., Sreenivas, G., Satyanarayana, J., Guha, A. (2012). Paclobutrazol treatment as a potential strategy for higher seed and
oil yield in field-grown Camelina sativa L. Crantz. BSK Research Notes 5(1), 1 -13. doi: 10.1186/1756-0500-5-137 Kuryata, V. G. (2009). Retardanty - modyfikatory gormonalnogo statusu roslyn. Fiziologija roslyn: problemy ta perspektyvy
rozvytku. Т.1. Logos, Kyiv (in Ukrainian). Lima, J.D., Ansante, N F., Nomura, E.S., Fuzitani, E.J., Modenese-Gorla, S., Eduardo Jun Fuzitani, E., Silvia, H.M. (2014). Ciencia
Rural, Santa Maria, 44(8), 1327-1333. doi: 10.1590/0103-8478cr20120586 Ljung, K., Nemhauser, J.L., Perata, P. (2015). New mechanistic links between sugar and hormone signalling networks. Current
Opinion in Plant Biology, 25, 130-137. doi: 10.1016/j.pbi.2015.05.022 Macedo, W.R., Araujo, D. K., Santos, V.M., Camargo, G.M., Castroand, P.R. (2017). Plant growth regulators on sweet sorghum:
physiological and nutritional value analysis. Comunicata Scientiae, 8(1), 170-175. DOI: 10.14295/CS.v8i1.1315 Matsoukis, A., Gasparatos, D., Chronopoulou-Sereli A. (2015).Mepiquat chloride and shading effects on specific leaf area and K, P, Ca, Fe and Mn content of Lantana camara L. Emirates Journal of Food and Agriculture, 27(1), 121-125. DOI: 10.9755/ejfa.v27i1.17450
Mo, Z.W., Pan S.G., Kanu, A.S., Li, W., Duan, M.Y., Tang, X.R. (2016). Exogenous application of plant growth regulators induce chilling tolerance in direct seeded super and non-super rice seedlings through modulations in morpho-physiological attributes. Cereal Research Communications, 44(3), 524-534. doi: 10.1556/0806.44.2016.010 Mohammad, N.K., Mohammad, F. (2013). Effect of GA3, N and P ameliorate growth, seed and fibre yield by enhancing photosynthetic capacity and carbonic anhydrase activity of linseed. Integrative Agriculture, 12(7), 1183-1194. doi:10.1016/S2095-3119(13)60443-8 Moreira, R.A., Moreira, R.C.A., Ramos, J.D., Silva, F.O.R. (2011). Regularidade da produgao de tangerineiras ponkan submetidas
ao raleio químico bianual. Rev. Bras. Frutic, 33(1), 20-26. doi:10.1590/S0100-29452011000500028 Pobudkiewicz, A. (2014). Influence of growth retardant on growth and development of Euphorbia pulcherrima Willd. ex Klotzsch.
Acta Agrobotanica, 67(3), 65-74. doi: 10.5586/aa.2014.030 Poprotska I.V. (2014). Zminy v polisakharydnomu kompleksi klitynnykh stinok simiadolei prorostkiv harbuza za riznoi napruzhenosti donorno-aktseptornykh vidnosyn v protsesi prorostannia. Fyzyolohyia y byokhymyia kulturnykh pastenyi, 46(3), 190-195. (in Ukrainian).
Rademacher, W. (2016). Chemical regulators of gibberellin status and their application in plant production. Annual Plant
Ukrainian Journal of Ecology, 8( 1), 2018
Reviews, 49, 359-403. doi: 10.1002/9781119312994.apr0541 Rogach, V.V., Rogach, T.I. (2015). Vplyv syntetychnyh stymulyatoriv rostu na morfofiziologichni harakterystyky ta biologichnu produktyvnist' kul'tury kartopli [Influence of synthetic growth stimulators on morphological and physiological characteristics and biological productivity of potato culture]. Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol., 23(2), 221-224 (in Ukrainian). doi:10.15421/011532
Sugiura, D., Sawakami, K., Kojim, M., Sakakibara, H., Terashima, I., Tateno, M. (2015). Roles of gibberellins and cytokinins in regulation of morphological and physiological traits in Polygonum cuspidatum responding to light and nitrogen availabilities. Functional Plant Biology, 42(4), 397-409. doi.org/10.1071 /FP14212. Watson, G., Hewitt, A. (2017). Fine root growth response to soil-applied nitrogen and paclobutrazol. Arboriculture and Urban Forestry, 43(1), 38-46.
Yan, Y., Wan, Y., Liu, W., Wang, X., Yong, T., Yang, W. (2015). Influence of seed treatment with uniconazole powder on soybean growth, photosynthesis, dry matter accumulation after flowering and yield in relay strip intercropping system. Plant Production Science, 18(3), 295-301. doi.org/10.1626/pps.18.295. Yan, W., Yanhong, Y., Wenyu, Y., Taiwen, Y., Weiguo, L., Wang Xiaochun (2013). Responses of root growth and nitrogen transfer metabolism to uniconazole, a growth retardant, during the seedling stage of soybean under relay strip. Communications in Soil Science and Plant Analysis Intercropping System, 44(22), 3267-3280. doi: 10.1080/00103624.2013.840838. Yang, L., Yang, D., Yan, X., Cui, L., Wang, Z., Yuan, H. (2016). The role of gibberellins in improving the resistance of tebuconazole-
coated maize seeds to chilling stress by microencapsulation. Scientific Reports, 60, 1 -12. doi: 10.1038/srep35447 Yu, S.M., Lo, S.F., Ho, T.D. (2015). Source-Sink Communication: Regulated by Hormone, Nutrient, and Stress Cross-Signaling.
Trends in plant science, 20(12), 844-857. doi: 10.1016/j.tplants.2015.10.009 Zhang, W., Xu, F., Hua, C., Cheng, S. (2013). Effect of chlorocholine chloride on chlorophyll, photosynthesis, soluble sugar and flavonoids of Ginkgo biloba. Not Bot Horti Agrobo, 41 (1), 97-103. doi: 10.15835/nbha4118294
Citation:
Kuryata, V.G., Polyvanyi, S.V. (2018). Formation and functioning of source-sink relation system of oil poppy plants under treptolem treatment towards crop productivity. Ukrainian Journal of Ecology, 8( 1), 11-20. I ("Ol^^^^MlThk work is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0. License
