УДК 574.4(574.3) : 504.5
ФОНОВЫЙ МОНИТОРИНГ СРЕД ОБИТАНИЯ МЕТОДОМ ЛИХЕНОИНДИКАЦИИ (НА ПРИМЕРЕ ООПТ НЕРУССО-ДЕСНЯНСКОГО ПОЛЕСЬЯ)
Л.Н. Анищенко, Е.А. Азарченкова
Биомониторинговые исследования территории заповедника «Брянский лес» (Неруссо-Деснянское Полесье) на основе популяционно-видовых, биогеоценотических особенностей лишайников позволили выявить видовое распределение лишайников по кварталам, эколого-ценотические особенности видов, синузий, накопительные возможности видов по отношению к тяжелым металлам. Относительное состояние атмосферы заповедника оценено с использованием синтетических индексов - ИП и ИАЧ. Ключевые слова: фоновый биомониторинг, лихеноиндикация, особо охраняемые природные территории, Неруссо-Деснянское Полесье
Лихеноиндикационное обследование эталонных территорий - одно из развивающихся направлений в фоновом мониторинге сред обитания для установления степени загрязнения как в локальном, так и в региональном плане и составления карт исследуемых территорий [12]. Метод лихеноиндикации как самый чувствительный позволяет прогнозировать во времени уровень жизнедеятельности более устойчивых компонентов лесного фитоценоза: травяно-кустарничкового яруса, взрослых деревьев, возобновления и подроста. На территории России были обследованы 19 эталонных ООПТ с использованием опыта региональных лихенологических исследований. Для территории Брянской области такие исследования были осуществлены в биосферном резервате -заповеднике «Брянский лес» [22] при инвентаризации лихенофлоры и описания её биотопического распространения. В настоящей работе нами использовались данные лихеномониторинга, полученные в период с 1994 года в урбоэкосистеме, для проведения сравнительной характеристики накопительной способности лишайников, популяционно-видовых и геоботанических особенностей лихенофлоры и лихеносинузий в эталонных (фоновых) условиях. Популяционно-видовые, биогеоценотические особенности лихенофлоры ООПТ - базовые для биомониторинговых исследований на территории Неруссо-Деснянского Полесья.
Цель исследования - обобщение информации на основе лихенологических данных на эталонных территориях для фонового биомониторинга и оценки территориальных антропогенных изменений. Сравнительную характеристику лихеноиндикационных исследований в эталонных сообществах различных территорий провести не представляется возможным ввиду значительного различия видового состава лихенофлоры, а также в применения ряда авторских методик [18], отсутствия региональных коэффициентов полеотолерантности при расчете ряда синтетических индексов.
В течение полевых сезонов (2006-2010 гг.) детально-маршрутным методом были проведены исследования растительности (флоры и лишайниковых синузий) на ключевых участках ФГУ заповедника «Брянский лес». Исследования охватывали все кварталы заповедной территории. Описывались растительные сообщества и классифицировались в камеральных условиях согласно методике Ж. Браун-Бланке (1964). Определяли приуроченность видов лихенофлоры к форофитам. При географическом и биоморфологическом анализе лихенофлоры изучаемого района за основу была принята классификация географических элементов, разработанная А. Н. Окснером (1974), Н. С. Голубковой [7-9,14]. Номенклатура видов указана согласно 1-У выпускам «Определителя лишайников СССР», У1-У11 выпускам «Определителя лишайников России» [15, 16] с учетом современных изменений по сводке Р. Сантессона [26], монографии «TheLichenFloraofGreatBritamandIreland» [27] и сводке Д. Хоксворта с соавт. [28].
Для биоиндикационных целей и биомониторинга применяли следующие показатели: общее число видов лишайников, обнаруженных в каждом из кварталов ООПТ, среднее число видов лишайников в описании - для эпифитных и эпигейных (наземных) синузий, частоту встречаемости вида, максимальную численность вида, оценивали степень повреждения таллома по соотношению живой и неживой частей.
Устанавливали запасы фитомассы фоновых эпифитных лишайников: Hypogymniaphysodes(L.) Xanthoriaparietina(L.) Fr.,в различных лесных сообществах
заповедника для доминантных видов форофитов [5]. Во внимание принимались в основном синузии, сложенные фоновыми видами, - Hypogymniaphysodes, Evemiafurtumcea, E.vemiamesomorpha, Usneahirta, Xanthoriaparietina. На основании геоботанических описаний
лихеносунизий по Л.Г. Раменскому в модификации Х.Х. Трасса [19, 20] рассчитывались два синтетических индекса: индекс полеотолерантности (ИП) и индекс атмосферной чистоты (ИАЧ). ИП для I II I рассчитывали по формуле Х.Х. Трасса [20, 21], покрытие видов давали по 10-и балльной шкале. Использовались установленные ранее коэффициенты полеотолерантности для условий Брянской области [2]. ИАЧ вычисляли для двух фоновых видов: Hypogymniaphysodes, Xanthoriaparietinaпо формуле De Sloover, Le Blanc [24].
Для индикации содержания элементов группы тяжелых металлов (ТМ) в слоевищах лишайников использовали преимущественно Hypogymniaphysodes, Everniafurturacea, E. mesomorpha, Xanthoriaparietina(смешанные образцы эпифитных форм). Остальная пробоподготовка осуществлялась в соответствии с ГОСТ 10 259-2000. Анализ содержания металлов в слоевищах лишайников проводился с использованием рентгеновского аппарата для спектрального анализа «Спектроскан Макс», ТУ 4276-001-23124704-2001 [13]. По итогам определения валового содержания 12 элементов строились карты их поквартального распределения на территории заповедника.
Популяционные и геоботанические показатели лишайникового растительного покрова следующие. Лихенофлора эталонных сообществ ФГУ «Заповедник «Брянский лес» в настоящее время включает 121 вид [4]. Её можно считать среднебогатой в ряду лихенофлор. Среднее число видов в описаниях изменяется от 2 (6) до 15 (20). Наибольшее альфа-разнообразие эпифитных и эпигейных группировок зарегистрировано в сообществах кварталов 66, 87, 29. В 33,88 % кварталов в описаниях зарегистрировано от 7 до 10 видов, а в 50,4 % кварталов - минимальное альфа-разнообразие - от 2 до 6 видов. Максимальное число видов лихенофлоры в сообществах кварталов (от 26 до 50) выявлено в 13,22 % от общего числа кварталов. Минимальное число видов (от 5 до 15) в сообществах, описанных в квартальной сети, зарегистрировано в 40,5% кварталов. В основном в боровой части заповедника регистрируется среднее (от 16 до 25 видов) общее число видов лихенофлоры.
По приуроченности к субстрату виды лихенофлоры разделили на 6 групп. Облигатные эпиксилы (2 вида: Cladonia botrytes (Hagen) Willd., C. sulphurina (Michaux) Fr.). Преимущественные эпиксилы (9 видов, которые встречаются на двух субстратах, но преимущественно на древесине, Cladonia macilenta Hoffm. и др.) Преимущественные эпифиты (23 вида, собранные с двух субстратов, но в большинстве случаев встречающиеся на коре: EverniamesomorphaNyl., Hypogymniaphysodes, Imshaugiaaleurites (Ach.) S.L.F. Meyer, Melaneliaolivacea (L.) Essl., ParmeliasulcataTaylor, Physciastellaris (L.) Nyl. и др.), Примерно половина преимущественных эпифитов относится гактивному ядру лихенофлоры заповедника. Преимущественные эпигеиды (5 видов, встречающихся главным образом на почве и иногда переходящие на древесину: Cladonia amaurocraea (Florke) Schaerer, С. arbuscula (Wallr.) Flot., C. crispata (Ach.) Flotow, Peltigeracanina (L.) Willd. идр.). Бисубстратныйвид - Cladoniadeformis (L.) Hoffm. Эврисубстратныевиды (виды, встречающиесянадревесине, кореипочве - Cladonia cenotea (Ach.) Schaer., С. coniocraea (Florke) Spreng., С./imbriata (L.) Fr., С pyxidata (L.) Hoffm. и др.). Так как значительная часть лишайников, зарегистрированная на изученной территории, - эпифиты, а также виды, поселяющиеся на древесине различного происхождения, рассмотрим их распространение.
Среднее число видов лишайников на стволе форофитов различается: для Sorbus aucuparia оно составляет 5,23 вида, Acer platanoides - 8,14; Quercus robur - 10,53; Tilia cordata - 8,21; Alnus incana - 5,84; Populus nigra - 8,69; P. tremula - 6,21; Betula pendula - 8,94; B. pubescens - 7,97; Fraxinus excelsior - 9,00; Pinus sylvestris L- 7,18, Piceaabies - 4,91, Padus avium - 6,05.
9 видов лишайников имеют встречаемость более 65 %. Широкий спектр субстратной приуроченности выявлен для видов: ParmeliasulcataTayior, Phaeophysciaciliata(Hoffin.) Moberg., P. nigricans(Flörke) Moberg., Physciaaipolia (Ehrh. ex Humb.) Furnr., P. stellaris (L.) Nyl., Physconia grisea (Lam.) Poelt, Pleurosticta acetabuium (Neck.) Tlix et Lumbsch. Kothe et Elix., Xanthoriaparietina, X. polycarpa(Hoffm.) Th. Fr. exRieber. Редкие или единичные (встречаемость менее 8,7%) - представители 17 видов лишайников, 8 видов лишайников - от 8,5 до 65%: Flavoparmeliacaperata(L.) Hale., Hypogymniaphysodes, H. tubulosa(Schaer.) Hav., Melanelixia subaurifera (Nyl.) O. Blanco et al., Parmelinatiliacea (Hoffm.) Hale, Physcia caesia (Hoffin.) Furnr., Physconia distorta (With.) J. R. Laundon., Physconia entheroxantha (Nyl.) Poelt.
Видовой состав и особенности распространения лишайниковых группировок - синузий -связаны c видом форофита, его возрастом и степенью отклонения экологических факторов от оптимальных значений для каждого вида лишайника [3].
Запасы фитомассы фоновых эпифитных лишайников Hypogymniaphysodes, Xanthoriaparietinaопределяли для следующих сообществ ассоциаций: Caricielongatae-Alnetum (кв. 11), Vacciniouliginosi-Betuletumpubescentis (кв. 24), Vacciniouliginosi- Pinetumsylvestris (кв. 24), Moliniocaeruleae-Pinetumsylvestris (кв.25, 11), Dicrano-Pinetumsylvestris (кв. 11), Urtico dioicae-Alnetum glutinosae (кв.67), Mercurialo-Quercetumroboris (кв. 13, 47, 103, 108), Coryloavellanae-Pinetumsylvestris(кв. 11, 41).
Фитомасса Hypogymniaphysodesпревышает фитомассу Xanthoriaparietmagw всех типов сообществ и форофитов. Наименьшая биомасса ксантории - 0,070 ц/га (Betula pubescens), гипогимнии - 0,081 ц/га (Tilia cordata, 0,092 ^^(Betula pubescens). Наибольшие значения биомассы Hypogymniaphysodesрассчитаны для синузий на Pinus sylvestris - 0,78 ц/га, Xanthoriaparietina- для синузий на Quercusrobur. В целом биомасса лишайников определяется видом форофита, типом сообщества и экологическими факторами в нем. Особую роль играет и экологическая группа по отношению к кислотности субстрата. Hypogymniaphysodes- вид-ацидофит, Xanthoriaparietina-преимущественно нейтрофит, или факультативный базифит. Поэтому ксантория преимущественно встречается на лиственных видах и её наибольшая фитомасса зарегистрирована для форофитов с околонейтральной или слабокислой средой. Гипогимния дает наибольшую продукцию, развиваясь на форофитах с кислой реакцией коры.
Индикация состояния атмосферы с использованием синтетических индексов показала следующие результаты. Индексы полеотолерантности, рассчитанные для всех кварталов заповедника, изменяются от 1,65 до 6,69. Согласно рассчитанным значениям выделена чистая зона (ИП от 1,65 до 2,49), первая смешанная зона (ИП от 2,49 до 5,0) и вторая смешанная зона (ИП от 5,0 до 6,69). Зоны борьбы нет. Общее состояние атмосферы в заповеднике - фоновое: 63,64% кварталов (от общего числа) относится согласно ИП к чистой зоне. Малая территория (3,3% кварталов) с незначительным изменением качества воздуха - кварталы 112, 109, 110, 113. Значения ИП связаны с видовым разнообразием лишайников в пойменной и боровой части заповедника, а также с общим числом видов лихенофлоры в каждом из кварталов. Для территории г. Брянска [1, 2] ИП до 2,5 единиц (чистая зона) рассчитано не было.
Индекс ИАЧ зависит от числа сопутствующих видов лишайников на учетной площадке. ИАЧ, рассчитанный по фоновому виду Hypogymniaphysodes, позволил выделить две группы зон -с неизмененным качеством атмосферы (ИАЧ больше 15,0), с незначительными изменениями (ИАЧ от 10,0 до 15,0). В пойменной части заповедника и в долинах малых рек показано незначительное изменение состояния атмосферы (всего 41,32% кварталов). Максимальное значение ИАЧ - 57,9. ИАЧ для фонового лишайника Xanthoriaparietinaтакже разделили всю территорию на зону с неизмененным общим состоянием атмосферы (ИАЧ больше 14,0) и с незначительными изменениями в общем состоянии атмосферы (ИАЧ от 9,0 до 14,0). Вся пойменная часть заповедника (кроме кв. 111), долины малых рек и кварталы боровой части (граница заповедника) находятся в зоне незначительных изменений атмосферы (56,2% от общего числа кварталов). Максимальное значение ИАЧ - 43,7. Такие различия в группах значений ИАЧ для двух фоновых видов лишайников обусловлена в первую очередь неодинаковой субстратной приуроченностью Xanthoriaparietina(нейтрофит)и Hypogymniaphysodes(преимущественно ацидофит), а также напрямую связаны с общим числом видов в квартале, и средним числом видов в описаниях эпифитных группировок.
Итак, согласно шкалам полеотолерантности и значениям ИАЧ тип местообитаний эпифитных лишайников можно характеризовать как естественный или антропогенно слабо измененный. При усилении антропогенного влияния можно ожидать уменьшения количественных показателей лихенофлоры.
Видовая аккумулятивная способность видов лихенобиоты по отношению к ТМ. Лабораторно химические лихеноиндикационные исследования для выявления валового содержания элементов в слоевищах - важный способ биомониторинговых работ. В фоновой зоне (территория заповедника) превышение ПДК (предельно допустимой концентрации) или ОДК (ориентировочно допустимой концентрации) свидетельствует о крайнем неблагополучии в состоянии среды. Во внешнем облике слоевищ лишайников при накоплении металлов практически не регистрируется никаких внешних изменений. В ряде работ утверждается, что поглощение многих химических элементов не вызывает гибели лишайников: так, например, все поглощенные тяжелые металлы связываются с клеточной стенкой микобионта и не достигают цитоплазмы клеток водорослей. Hypogymnia physodes может переносить практически без ущерба концентрации никеля и меди в 100 раз превосходящие фоновые [10]. По-видимому, состояние лишайников обусловлено комплексом других загрязнителей,
разрушающих связи хлорофилл-белкового комплекса и блокирующих синтез белков и липидов [23], прежде всего - наличием в составе загрязнения продуктов фотохимических реакций, оксидов серы, оксидов азота, озона. О превалирующей роли в гибели лишайников данных веществ, ускоряющих окислительные процессы и об относительной безвредности тяжелых металлов указывается и в ряде других работ [6, 25]. Поэтому образцы лишайников для анализа отбирались без видимых повреждений случайным образом.
Анализ концентрации 12 металлов - Sr, Pb, As, Zn, Cu, Ni, Co, Fe, Mn, Cr, V, Ti - в смешанных пробах эпифитных лишайников в летний период, показал следующее. Валовая концентрация 9 элементов, кроме мышьяка и в отдельных пробах меди и никеля, не превышает ОДК. Этот факт представляет определенный интерес в том плане, что лишайники, обладая весьма сильными абсорбционными свойствами [8], не накопили в слоевищах элементы группы тяжелых металлов. Валовое содержание свинца в пробах изменяется в пределах от 12,5 до 29,5 мг/кг (ОДК (с учетом фона) - 32 мг/кг). Среднее содержание металла в пробах составляет 19,7 мг/кг. Число кварталов с концентрацией свинца, близкой к ОДК (25,1-29,5 мг/кг) составляет 9,09 % от общего числа исследованных, со средней валовой концентрацией (от 19,0 до 24,9 мг/кг) - 14,9%. В остальных кварталах территории концентрация свинца минимальна (12,5-18,5 мг/кг).
Среднее содержание меди в пробах изменяется в пределах от 29,5 до 45,0 мг/кг. Средняя концентрация меди- 34,3 мг/кг (ОДК по меди - 33 мг/кг). Число кварталов с минимальной концентрацией (29,5-32,9 мг/кг) меди в слоевищах составляет 80,99% от общего числа кварталов, с концентрацией выше ОДК - 33,1-45,0 мг/кг - 19,0 %.
Валовая концентрация цинка в пробах изменяется в пределах от 55,0 до 90,0 мг/кг (ОДК для цинка - 100 мг/кг). Среднее содержание металла в пробах составляет 69,3 мг/кг. Число кварталов с концентрацией цинка, близкой к ОДК (81,0-90,0 мг/кг) составляет 4,96 % от общего числа исследованных кварталов, со средней валовой концентрацией (от 71,0 до 80,0 мг/кг) -16,53%, ниже средней (61,0-70,0 мг/кг) - 43,8 %.
Содержание хрома и никеля, железа и марганца анализировалась совместно, так как это элементы «сопряженного нахождения». ОДК для марганца - 1500 мг/кг, никеля - 20 мг/кг.
Выделено три зоны, различающиеся по концентрации железа и марганца. Число кварталов с концентрацией металлов, близкой к ОДК (6550-7500 мг/кг - железо, 300,0-400,0 мг/кг -марганец), составляет 27,27% от общего числа кварталов, со средним содержанием металлов в слоевищах (5550-6500 мг/кг - железо, 255,0-295,0 мг/кг - марганец) - 28,93%, с минимальной концентрацией - (4500-5500 мг/кг - железо, 125,0-250,0 мг/кг - марганец) - 43,8%. Средняя концентрация железа - 5597,9 мг/кг марганца в слоевищах - 247,7 мг/кг.
По содержанию в слоевищах лишайников хрома и никеля выделено две зоны: со средним содержанием и концентрацией металлов, близкой к ОДК. Число кварталов со средним содержанием металлов (42,0-79,9 мг/кг - хром, 17,5-20,0 мг/кг - никель) - 4,96%, с концентрацией, близкой к ОДК (80,0-80,5 мг/кг - хром, 20,1-24,0 мг/кг - никель), - 95,04%. Средняя концентрация в слоевищах хрома - 59,7 мг/кг, никеля - 18,3 мг/кг.
Титан и кобальт в слоевищах лишайников при химическом анализе проб не обнаружены. Концентрация ванадия в кв.10 составляет 1,14 мг/кг (ОДК - 150 мг/кг), на остальной территории элемент в пробах не обнаружен.
Валовое содержание мышьяка в слоевищах лишайников во всех кварталах исследованной территории колеблется от 3,5 до 11,5 (ОДК для мышьяка - 2,0 мг/кг).
В образцах лишайников, собранных в зимний период, наблюдалось превышение ОДК по свинцу, никелю, меди. Содержание свинца составляло от 35,6 до 65,1 мг/кг, никеля - от 28,9 до 39,5 мг/кг (отличия статистически достоверны, "Цакт.^ааО, меди - от 42,3 до 55,7 мг/кг (отличия статистически недостоверны, t^a^tra^). Валовая концентрация стронция, марганца, железа, мышьяка в зимний период не отличалась от значений, полученных при анализе образцов, собранных летом.
Для сравнительной характеристики содержания металлов в слоевищах лишайников проведен анализ по показателям концентрации в пробах на территории г. Брянска [1]. Так, валовое содержание свинца в пробах изменяется в пределах от 31,45 до 81,8 мг/кг. Среднее содержание мышьяка в пробах зарегистрировано от 11,55 до 22,2 мг/кг. Валовое содержание цинка в пробах изменяется от 157,75 до 376,3 мг/кг, содержание меди в пробах - от 38,15 до 44,4 мг/кг. Валовое содержание никеля в пробах слоевищ в городе наблюдается от 19,55 до 25,2 мг/кг, содержание железа - от 4693,75 до 17420,5 мг/кг, содержание марганца - от 125,05 до 431,35 мг/кг, концентрация хрома в пробах - от 45,9 до 86,9 мг/кг. Среднее содержание ванадия в пробах - от 0
до 25,6 мг/кг.
В результате проведенного химического мониторинга с использованием лихенологических данных выяснено, что среднее содержание металлов в слоевищах лишайников в заповеднике и максимальной концентрацией на территории городской экосистемы достоверно (1практ.>1табл.) для свинца, мышьяка, меди, никеля, железа, марганца, ванадия, недостоверно для цинка, хрома. Среднее содержание металлов в слоевищах лишайников в заповеднике и минимальной концентрацией в городе достоверно (1практ.>1табл.) для мышьяка, цинка, меди, никеля, железа, хрома. Различия между минимальной концентрацией металлов в пробах на территории заповедника и максимальной концентрацией в слоевищах «городских» проб достоверно для всех металлов.
Таким образом, отсутствие превышения ОДК большей части ТМ в слоевищах лишайников на эталонной территории позволяет рассматривать обследованную территорию как достаточно однородный полигон. Выполненные исследования являются неотъемлемой частью всех мониторинговых работ на ООПТ. Целесообразно использовать в комплексе все показатели лихенофлоры и лихеносинузий, а также количественные методы, применяемые по отношению к лишайниковому компоненту сообществ на региональной основе. Однако, превышение ОДК некоторых ТМ в образцах, отобранных зимой, свидетельствует о влиянии внутренних факторов (вероятно физиологических) на накопительную способность лишайников. Также возникает проблема времени сбора образцов для определения содержания ТМ, а также дополнительных исследований влияния возрастных характеристик лишайников на скорость поглощения элементов. Процесс сбора проб необходимо унифицировать: использовать для определения концентрации элементов один вид лишайников, отбирать пробы с деревьев одного вида. Однако подобные рекомендации нуждаются в тщательной разработке и учете ряда сопутствующих факторов.
The biomonitoring researches of territory of the «Bryansk les» reserve (Nerusso-Desnyanskoye Polessye) on the basis of population, species and сommunities features of lichens have allowed to reveal specific distribution of lichens on quarters, ekological features of species, community of lichens, memory possibilities of species in relation to heavy metals. The relative condition of atmosphere of reserve is estimated with use of synthetic indexes - IP and IAC.
The key words: background biomonitoring, lichens indication, especially protected natural territories, Nerusso-Desnyanskoye Polessye
Список литературы
1. Азарченкова Е.А. Комплексный лихеноиндикационный мониторинг состояния урбоэкосистемы (на примере г. Брянска). Курсовая работа. Брянск, 2010. 87 с. Рукопись.
2. Анищенко Л.Н. Бриофлора и синтаксономия моховой растительности Юго-Западного Нечерноземья России: Автореф. дисс......канд.биол.наук. Брянск, 2001. 23 с.
3. Анищенко Л.Н., Горячкина Н.В., Лушина О.В., Харлампиев Т.В. Синузии лишайников на территории заповедника «Брянский лес» // Летопись природы. Книга 18. Часть 2. Нерусса, 2005. С. 345-352. Рукопись.
4. Анищенко Л.Н. Дополнения к лихенофлоре заповедника «Брянский лес» (Неруссо-Деснянское Полесье) // Изучение и охрана биологического разнообразия Брянской области. Вып. 4. Брянск, 2008. С. 15-22
5. Бязров Л.Г. Роль эпифитных лишайников в лесных биогеоценозах// биогеоценологические исследования в широколиственно-еловых лесах. М.: Наука, 1971. С.225-252.
6. Бязров Л.Г. Лишайники в экологическом мониторинге. М.: Изд-во «Научный Мир», 2002. 336
с.
7. Голубкова Н.С. Географический анализ лихенофлоры Верхнее-Волжского флористического района // Нов.сист.низш.раст. 1965. Т.2. С. 179-193.
8. Голубкова Н.С. Определитель лишайников. М.-Л.: Наука, 1966. 256 с.
9. Голубкова Н.С. Анализ флоры лишайников Монголии. Л.: Наука, 1983. 248 с.
10. Горшков В.В. Влияние атмосферного загрязнения окислами серы на эпифитный лишайниковый покров северо-таежных сосновых лесов В кн. Лесные экосистемы и атмосферные загрязнения. Л.: Наука, 1990. 197 с.
11. Израэль Ю.А., Филиппова Л.М., Ровинский Ф.Я. Программа экологического мониторинга в биосферных заповедниках // Биосферные заповедники. Труды 2 советско-американского симпозиума. Л.: Гидрометеоиздат, 1982. С. 128-141.
12. Инсаров Г.Э., Инсарова И.Д. Лишайники в условиях фонового загрязнения атмосферы
двуокисью серы // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. - Л.: Гидрометеоиздат, 1986. Т. 9. С. 242-258.
13. Методика выполнения измерений массовой доли металлов и оксидов металлов в порошкообразных пробах почв методом рентгенофлуоресцентного анализа. М 049-П/04. С-Пб.: ООО НПО «Спектрон», 2004. 20с.
14. Окснер А.Н. Морфология, систематика и географическое распространение // Определитель лишайников СССР. Вып. 2. 1974. С. 1-283.
15. Определитель лишайников СССР. 1971, 1974, 1975, 1977, 1978. Л.: Наука. Вып. I- V
16. Определитель лишайников России. - 1996, 1998. - СПб.: Наука. - Bbm.VI-VII.
17. Предварительная программа по геосистемному мониторингу в биосферных заповедниках. - М.: ИГ АН СССР, 1985. - 96 с.
18. Пчелкин А.В., Рудкова А.А. Фоновый мониторинг стволовых лишайников в Волжско-Камском, Керженском и Печоро-Илычском заповеднике. 2003 // lichenhouse.narod.ru
19. Раменский Л.Г. Избранные работы: Проблемы и методы изучения растительного покрова. Л.: Наука, 1971. 336 с.
20. Трасс, Х.Х. Анализ лихенофлоры Эстонии: Автореф.дисс. ...докт.биол.наук. - Л.: БИН АН СССР, 1968. 80 с.
21. Трасс Х.Х. Классы полеотолерантности лишайников и экологический мониторинг // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л., 1985. Т.7. С. 122-137.
22. Чабаненко С.И., Таран А.А. Лишайники заповедника «Брянский лес» // Ботан.журн. 1995. Т.80. №12. С. 91-97.
23. Шапиро И.А. Физиолого-биохимические изменения у лишайников под влиянием атмосферного загрязнения/ / Успехи соврем. Биологии. Т. 116. Вып.2. 1996. С.158-171.
24. De Sloover J., LeBlanc F. J. Mapping of atmospheric pollution on the basis of lichen sensitivity // Proc. Symp. Recent Advances in Tropical Ecology // Ed.by R.Misra. Varansi. R. Misra, B. Gopal - eds. 1968. P. 42-56.
25. Lichens as bioindicators of air quality /ed. Hukaby L.S..-U.S. Department of Agriculture.-Fort Collins,1993. 234 p.
26. Santesson R. The lichens and lichenocolous fungi of Sweden and Norway. 1993. - 240 p.
27. The Lichen Flora of Great Britain and Ireland. 1994. 710 р.
28. Hawksworth D.L., Kirk P.M., Sutton B.S., Pegler D.N. Ainsworth et Bisby, s Dictionary of the Fungi. 8 th Edition. Egham. CAB Intern., 1995. 616 s.
Об авторах
Анищенко Л.Н. - профессор Брянского государственного университета имени академика И.Г. Петровского, [email protected]
Азарченкова Е.А. - аспирант Брянского государственного университета имени академика И.Г. Петровского, [email protected]