CC BY
75
Судницына Д.Н., Мельник М.М., Мяеметс Х.
ФЛОРА ПСКОВСКО-ЧУДСКОГО ОЗЕРА
Введение
Псковско-Чудское озеро относится к крупнейшим водоемам Европы, имеющим большое рыбохозяйственное и общеэкологическое значение. В связи с тем, что этот водоем располагается на границе двух государств - России и Эстонии, использование водных ресурсов озера и его водосборного бассейна регулируется международными конвенциями и соглашениями, среди которых выделяется Соглашение между правительствами Эстонии и России по сотрудничеству в области охраны и рационального использования трансграничных вод. В рамках этого Соглашения осуществляется мониторинг водоема, объектами которого с 2006 года становятся водные и прибрежно-водные растения (макрофиты), как один из важнейших компонентов экосистемы Псковско-Чудского озера.
Следует отметить, что растительный покров данного водоема изучается эпизодически с середины прошлого столетия [17, 9, 13, 26, 27, 14]. Наиболее полный список макрофитов (128 таксонов) с указанием частоты встречаемости видов в различных частях Псковско-Чудского озера представлен в работах Helle et Aime Maemets [ 26, 27].
В последние годы в озере наблюдаются определенные изменения в характере зарастания, составе растительных сообществ, связанные с изменением трофического статуса водоема, резкими колебаниями уровня воды. Поэтому инвентаризация флоры озера является актуальной проблемой.
Материалы для данной статьи получены в результате совместных российско-эстонских экспедиций, проводимых на водоеме в 2005-2007 гг. Кроме того, использованы данные, полученные авторами в другие годы, а также литературные материалы [9, 17, 19], которые позволили составить представление о потенциальной флоре Псковско-Чудского озера.
Под флорой водоема авторы понимают совокупность всех видов макрофитов, (т.е. макроскопических растений вне зависимости от их таксономической принадлежности), закономерно встречающихся в условиях водной среды или водопокрытого грунта акватории, как это принято в современной гидроботанике [11, 10].
Объект и методы исследований
Псковско-Чудское озеро относится к водосборному бассейну Балтийского моря и состоит из трех частей, или плeсов, различающихся прежде всего по морфометрическим показателям (таблица 1).
Таблица 1
Основные морфометрические показатели Псковско-Чудского озера при среднем многолетнем уровне воды (30,01 м) [25]
Плёс Площадь Объём Глубина, м
2 км % 3 км % макс. средн.
Чудское озеро 2611 73 21,8 87 12,9 8,3
Псковское озеро 708 20 2,7 11 5,3 3,8
Теплое озеро 236 7 0,6 2 15,3 2,5
Псковско-Чудское озеро в целом 3555 100 25,1 100 15,3 7,1
Озеро имеет 35 островов общей площадью 27,2 км2 (0,8 % площади озера), большинство из которых располагается в Псковском (15) и Теплом (12) озерах [9]. Число островов в озере и их площадь постоянно меняются. В дельтах и устьевых участках рек, впадающих в озеро, располагаются островки намывного происхождения, заливаемые при высоких уровнях воды. Во время половодья на низких береговых участках появляются новые острова и островки [21].
Современная береговая линия озера расчленена слабо и практически полностью обусловлена неровностями первичного рельефа. Ее общая длина составляет 520 км. Преобладают (особенно в Псковском озере) низменные песчаные, илистые, торфяные и моренные берега. Пляж обычно задернован и ограничен низким береговым валом высотой 0,5-1,5 м [12].
Прибрежные части дна озера в основном покрыты мелкозернистыми песками, которые распространяются до глубины 4 м, а в южной части Чудского озера местами до 9 м. Для западного побережья всех частей озера, а также восточной части Чудского характерны вымытые из морены валуны и галька [21].
Для Псковско-Чудского озера характерны значительные сезонные и годовые колебания уровня воды, зависящие, в основном, от осадков. Абсолютная амплитуда колебаний уровня воды по годам составляет 303 см, амплитуда колебаний среднемесячного уровня воды в течение года - в среднем 115 см [21].
В настоящее время Чудское озеро в целом относится к эвтрофному типу водоемов, при этом трофический статус его частей различается: Чудское озеро - эвтрофный водоем, Псковское - с чертами гипертрофии, а Теплое озеро занимает промежуточное положение [21].
Нами флора Псковско-Чудского озера изучалась в июле-августе 2005-2007 гг. с использованием тех же общепринятых методов, что и в прошлые годы [1]. Новым явилось только то, что составление флористических списков проводилось на каждом модельном участке или трансекте с учетом типа экотопа. Согласно Б. А. Юрцеву [24], под типом экотопа понимали однородный участок прибрежной части или акватории с определенным сочетанием экологических условий (грунты, глубина) и своеобразным растительным населением. При систематизации экотопов использовались некоторые названия, предложенные А.И. Кузьмичевым и А.Н. Красновой [8].
Для каждого вида определялись: экотип и экологическая группа, географический ареал (долготный и широтный), обилие (проективное покрытие), встречаемость и активность (квадратный корень из произведения встречаемости на его обилие) по экотопам и общая. Некоторые гидроботаники последние два показателя считают наиболее точными для характеристики поведения видов на изучаемой территории [22].
В систематическом списке (приложение) крупные таксоны и семейства сосудистых растений даны по А. Л. Тахтаджяну [15, 16]. Расположение семейств и название видов харовых водорослей указано по М.М. Голлербах, Л.К. Красавиной [3], моховидных - по Л.В. Гарибовой, Ю.К. Дундину и др. [2]. Названия видов высших растений приведены по сводке С.К. Черепанова [20]. Синонимы растений указаны в скобках.
Результаты исследований
Таксономическая структура. Всего с учетом ранее опубликованных списков в составе флоры Псковско-Чудского озера выявлено 180 видов, относящихся к 6 отделам, 51 семейству и 99 родам (табл. 2).
Таблица 2
Распределение видов растений флоры Псковско-Чудского озера по систематическим группам (отделам)
Систематические группы Число % от общего
семейств родов видов числа видов
Charophyta 3 3 4 2,2
Bryophyta 4 5 7 3,9
Lycopodiophyta 1 1 1 0,6
Equisetophyta 1 1 2 1,1
Polypodiophyta 1 1 1 0,6
Magnoliophyta 41 88 165 91,6
Magnoliopsida 28 58 97 58,6
LШopsida 13 30 68 41,4
Как видно из таблицы 2, в составе флоры Псковско-Чудского озера встречаются харовые водоросли (2,2%), моховидные (3,9%), сосудистые споровые (2,3%) и покрытосеменные (91,б%).
Харовые водоросли и мхи встречаются в озере эпизодически. Особенно заметны виды Chara в Чудском озере, где на обширных мелководьях в маловодные годы они образуют сообщества вместе с Potamogeton pectinatus (=Schtukenia pectinata). Выделяется обилием харовых водорослей Раскопельский залив Чудского озера (3 вида). По обилию из них выделяется Nitellopsis obtusa, который встречается в заливе на глубинах от 0,5 до 2,3 м.
Из высших споровых растений только хвощ приречный (Equisetum fluviatile) встречается довольно часто и входит в число эдификаторных видов.
Среди покрытосеменных 58,7 % составляют двудольные растения, 41,2% - однодольные. Ведущие 10 семейств содержат более половины (53,8 %) всех родов и видов покрытосеменных растений (табл. 3).
Таблица 3
Преобладающие семейства флоры Псковско-Чудского озера
Семейства Число % от общего числа видов
родов видов
Potamogetonaceae 1 17 17,5
Asteraceae 13 16 16,4
Cyperaceae 6 15 15,5
Poaceae 7 9 9,3
Ranunculaceae 4 9 9,3
Polygonaceae 2 7 7,2
Salicaceae 1 7 7,2
Juncaceae 1 6 6,2
Lamiaceae 4 6 6,2
Brassicaceae 3 5 5,2
Из родов многовидовыми являются следующие: Potamogeton (17), Salix (7), Juncus (6), Carex, Eleocharis, Polygonum (Persicaria) (по 5). Только одним видом представлены 13 родов, среди которых Ceratophyllum, Hippuris, Utricularia и др.
Экологический состав. Экологическая структура флоры Псковско-Чудского озера является типичной для водоемов европейской России. Она представлена 8 экологическими группами, которые объединены в 5 экотипов, согласно классиификации В. Г Папченкова [11]. Преобладают 2 экотипа: гигрофиты - наземные растения влажных, периодически затапливаемых местообитаний (38,3%) и гидрофиты - настоящие водные растения (31,1%) (рис. 1).
Мезофиты; 6,10%
Гигрофиты; 38,30%
Гигрогелофиты;
15,60%
Рис. 1. Экологическая структура флоры Псковско-Чудского озера
Г идрофиты, или настоящие водные растения, составляют « водное ядро» флоры [19]. Этот экотип включает 4 экологические группы: 1- гидрофиты, свободно плавающие в толще воды, 2 -погруженные укореняющиеся гидрофиты, 3 - укореняющиеся гидрофиты с плавающими на воде листьями и 4 - гидрофиты, свободно плавающие в толще воды. Преобладают во флоре Псковско-Чудского озера гидрофиты погруженные укореняющиеся: виды рдестов (Potamogeton), шелковников (Batrachium), элодея канадская (Elodea canadensis), уруть колосистая (Myriophyllum spicatum) и другие.
Наиболее малочисленной экологической группой среди гидрофитов являются свободно плавающие на поверхности воды. По степени встречаемости многие из них относятся к редким видам. Так, мох Ricciocarpus natans обнаружен только на одной трансекте в Чудском озере, ряска горбатая (Lemna gibba) - на двух.
Гелофиты, или воздушно-водные растения, в одинаковой степени представлены высокотравными ( средняя высота побегов 180-300 см) - тростник обыкновенный (Phragmites australis), виды рогозов (Typha), манник большой (Glyceria mixima), камыш озерный (Schoenoplectus lacustris) и др., и низкотравными ( средняя высота побегов 60-100 см) - сусак зонтичный (Butomus umbellatus), хвощ приречный (Equisetum fluviatile), стрелолист обыкновенный (Sagittaria sagittifolia) и другие. Из экологической группы приземных гелофитов в Псковско-Чудском озере выделяется ситняг игольчатый (Eleocharis acicularis), встречаемость которого в Псковском озере в последние годы значительно повысилась (с 27 до 50%) [14].
Гигрогелофиты (околоводные растения) в период наблюдений в водной среде встречались только весной (на глубине 15-40 см). Кроме того, такие виды, как вех ядовитый (Cicuta virosa), щавель воднощавелевый (Rumex hydrolapatum), жерушник земноводный (Rorippa amphibia) обычно успешно вегетировали на плавнике (в воде или на берегу) и торфяных островках, расположенных в канале за о. Каменка в Псковском озере.
Самой многочисленной экологической группой во флоре Псковско-Чудского озера являются гигрофиты. Они представлены как травянистыми, так и древесными формами. Среди последних выделяются виды ив (Salix), которые постоянно встречаются в составе растительных комплексов на песчаных побережьях, освободившихся от воды летом. Среди травянистых растений обращает на себя внимание наличие в этой группе видов, свойственных морским побережьям: Lathyrus maritimus -по прибрежным пескам Чудского озера (от д. Козлов Берег до д. Лаптовицы), Rumex maritimus - в 2007 г. почти на всех исследованных участках. Кроме того, Н. Н. Цвелевьгм [19] были отмечены на побережье Чудского и Псковского озер такие редкие виды, как одуванчик литоральный ( Taraxacum litorale) и трехреберник приморский (Tripleurospermum maritimum).
Группа мезофитов представлена сорно-прибрежными видами, такими как марь красная (Chenopodium rubrum), мать-и-мачеха обыгкновенная (Tussilago farfara), щавель конский (,Rumex confertus) и др.
Следует отметить, что в составе флоры макрофитов Псковско-Чудского озера преобладают виды широкой экологии. Кроме того, довольно много видов, предпочитающих водоемы с высокой степенью трофии. В южной части водоема (Псковском и Теплом озерах) макрофиты носили эвтрофный характер уже в начале 20-го века, в Чудском озере - в конце (70-е годы) [27]. С повышением уровня трофии во всех частях озера, особенно южной, не только увеличилась степень зарастания озера гелофитами, но и произошло выпадение из состава флоры видов-олиготрофов (Isoetes echinospora, Potamogeton panormitanus, Subularia aquatica), а некоторые стали исключительно редкими (Potamogeton rutilis, P. filiformis).
Географическая структура. Бассейн Псковско-Чудского озера располагается в лесной зоне, на границе двух подзон: южной тайги и хвойно-широколиственной (подтаежной) подзоны. Отсюда сравнительно большое разнообразие в составе флоры озера географических элементов: 6 долготных и 9 широтных элементов (рис.2).
Долготные группы (типы ареалов) %
Евроазиатские
32,90%
Евросибирские 9,60%
Европейские
5,40% / Евросеверо-
американские 1,20%
Плюрире-
гиональные
10,20%
Голарктические
40,70%
Широтно-зональные группы
Бореально-субмеридио-нальные ( степные ) 12,20%
Бореально-мередиона-льные 19,60%
Бореально-температные (неморальные) 6,80%
Аркто -неморальные
1,30%
Бореально-
тропические
0,70% Плюрирегио-нальные 10,20%
Аркто-
степенные
2,00%
Голарктические
40,70%
Полизональные (плюризона-льные ) 57,40%
Рис. 2. Географический спектр флоры Псковско-Чудского озера
Почти половину (46,1 %) флоры Псковско-Чудского озера составляют виды, широко распространенные в разных зонах и регионах - плюризональные, или “ азональные” по А.В. Щербакову [22], плюрирегиональные (почти космополиты), голарктические и европейские: Potamogeton perfoliatus, Myriophyllum spicatum, Persicaria amphibia, Nuphar lutea и др. Сюда можно отнести также единственный адвентивный вид ( заносной) -Elodea canadensis. На втором месте - виды, приуроченные к лесной зоне (бореальные, бореально-меридианальные европейские и евроазиатские) -35,6 %: Rumex hydrolopatum, Mentha aquatica, Iris pseudoacorus, Cyperus fuscus, Sparganium erectum и др.
Обращает на себя внимание наличие видов с ареалами северного (10,5 %) и южного тяготения (7,8 %). Если среди первых наблюдается выпадение из состава флоры ( например, Isoetes setacea), то среди последних - увеличение встречаемости некоторых видов (например, Lemna gibba).
Экотопологическая характеристика флоры. Таксономическое и экологическое богатство флоры Псковско-Чудского озера во многом объясняется разнообразием экотопов. В современной флористике систематизация экотопов проводится разными путями: либо за основу принимают свойства растительности и флоры, либо то же в сочетании со свойствами местоположения, либо только свойства местоположения [23, 24]. Для водоемов Европы на основе свойств местоположения А.Н. Кузьмичевым и А.Н. Красновой [8] предложена система экотопов, включающая 13 типов.
Используя данную систему, нами в пределах границ Псковско-Чудского озера выделены 6 типов.
1. Прибрежья с незначительно изменяющимся уровнем воды. Глубины: 280 см - 90 см. Этот экотоп предпочитают следующие виды: Potamogeton perfoliatus, P. lucens, Myriophyllum spicatum, Schoenoplectus lacustris, Nitellopsis obtusa и др.
2. Прибрежья с глубинами 10 - 90 см. Большинство гидрофитов и низкотравных гелофитов предпочитают данные экотопы: Potamogeton pectinatus, P. filiformis, Zannichelia palustris, Butomus umbellatus, Alisma gramineum, Eleocharis palustris, Equsetum fluviatile и др.
3. Выходящие после спада воды прибрежья с песчаными грунтами, песчаные косы. Эта группа экотопов выделяется большим разнообразием микроэтопов и соответственно таксономическим богатством. Особенно интересны зарастающие линии уреза воды, которые узким «бордюром» отделяют переувлажненную часть пляжа от более сухой его части, и эфемерные водоемы. Первые являются местообитанием растений разной экологии. Здесь можно встретить земноводные формы гидрофитов (Polygonum amphibium, Batrachium circinatum), крупнотравных гелофитов (особенно часто видов Typha,), большое число гигрофитов (Cyperusfuscus, виды Juncus, Bidens, Rumex) и мезофитов (виды Chenopodium, Rumex confertus, Plantago major). В эфемерных водоемах (крупные лужи, ямы) продолжают жизненный цикл такие гидрофиты как Elodea canadensis, Potamogeton sp., Batrachium sp., некоторые виды харовых водорослей, появляются новые виды: Lemna minor, Ranunculus sceleratus.
4. Выходящие после спада воды прибрежья с торфянистыми грунтами. В составе парциальной флоры этого экотопа Rorippa amphibia, Acorus calamus, Stachispalustris, Carex aquatilis, Scutellaria galericulata и др. К этой группе экотопов, по-видимому, следует также относить торфяные островки, которые встречаются в Псковском озере между западным берегом и островом Каменка. В 2005 г. на таких экотопах площадью 4-6 м2 выявлено более 30 видов, среди которых печеночный мох Marchantía polymorpha , а в составе покрытосеменных, кроме прибрежно-водных (Rorippa amphibia, Schoenoplectus lacustris, Typha latifolia, Epilobium palustre., и др., встречаются луговые и сорные виды (Trifolium repens, Taraxacum officinale, Urtica dioica, Chenopodium album.
5. Задернованные пляжи, заливаемые в половодье и в годы с высоким уровнем воды. Обычно это злаково-крупноосоковые сообщества, в составе которых Phalaroides arundinacea, Glyceria maxima, G. fluitans, Carex acuta, C. vesicaria, Acorus calamus, Schoenoplectus lacustris, Phragmites australis, Comarum palustre, Caltha palustris, Iris pseudoacorus.
6. Защищенные от ветра и волнения участки с илистыми грунтами (заливы, бухты-«озер-ки», искусственные водоемы: канавы, каналы, копани). Для этих экотопов характерны гидрофиты следующих групп: погруженные укореняющиеся (Potamogeton perfoliatus, Myriophyllum spicatum), с плавающими на поверхности листьями (Nuphar lutea, Nymphaea candida, Potamogeton natans), свободно плавающие в толще воды (Stratiotes aloides, Lemna trisilca) и др. В прибрежной зоне, кроме высокотравных, всегда присутствуют такие низкотравные гелофиты как стрелолист обыкновенный, ежеголовник всплывающий.
Подавляющее большинство видов макрофитов приурочены к одному-двум экотопам (около 70 %). В трех экотопах встречаются: Eleocharis aicularis, Potamogeton perfoliatus, Batrachium circinatum и др. К видам, произрастающим почти во всех экотопах, относятся: Phragmites australis, Persicaria amphibia, Sagittaria sagittifolia, Eleocharis palustris, Equisetum fluviatile, Scirpus lacustris
Встречаемость и активность. По характеру встречаемости во флоре Псковско-Чудского озера хорошо выделяются 4 группы: 1 - редкие виды, известные по единичным находкам в отдельных частях озера, как в прошлые годы, так и в настоящее время; 2 - виды, встречающиеся изредка (не часто); 3 - часто встречающиеся, но не всегда обильные виды и 4 - виды обычные, встречающиеся очень часто во всех трех частях озера.
Для оценки активности использована 5-балльная шкала [5, 6]: 1 - вид встречается редко (неактивный); 2 - вид встречается редко в нередких типах сообществ или обыкновенен в очень редких типах (малоактивный); 3 - вид встречается довольно часто в редких типах сообществ или реже в распространенных сообществах (среднеактивный); 4 - вид встречается часто в нередких типах сообществ (ваысокоактивный); 5 - вид обыкновенен во многих из часто встречающихся сообществ (особоактивный). Активность определелялась в каждом экотопе и в целом по озеру.
Наиболее многочисленными в составе флоры Псковско-Чудского озера являются неактивные виды, на долю которых приходится 36,1%. Часть видов из этой группы отмечены были в озере только один раз первыми исследователями флоры водоема: Isoetes setacea, Hottonia palustris, Montia fontana, Subularia aquatica, Bolboschoenus maritimus и др.
К обычным, особоактивным видам относятся тростник обыкновенный (Phragmites australis), камыш озерный (Schoenoplectus lacustris) из крупнотравных гелофитов и рдест стеблеобъемлющий (Potamogeton perfoliatus) - гидрофит погруженный укореняющийся. Анализ встречаемости этих видов с 60-х годов по настоящее время свидетельствует о том, что в последние годы их заросли значительно расширились.
Из среднеактивных видов такая же особенность отмечена у кубышки желтой (Nuphar lutea) и урути колосистой (Myriophyllum spicatum). Последний вид прежними исследователями был отмечен только в северной части водоема - Чудском и Теплом озерах. Нами обнаружены крупные чистые и смешанные заросли данного вида в южной части - Псковском озере. По мнению некоторых исследователей, расширение зарослей урути колосистой свидетельствует о повышении трофического уровня водоема.
Кроме того, наблюдаются колебания встречаемости некоторых видов по годам. Это касается прежде всего однолетних растений - обычных обитателей освободившихся от воды прибрежных мелководий: Cyperus fuscus, Ranunculus sceleratus, Rumex maritimus, Chenopodium rubrum; некоторых мелкотравных гелофитов: Alisma gramineum и гидрофитов: Potamogeton pectinatus. В своих экотопах эти виды являются средне- и даже высокоактивными, так как характеризуются высокой встречаемостью и обилием. В целом же по озеру их следует отнести к малоактивным видам. Высокая встречаемость и обилие этих растений отмечаются только в годы с низким уровнем воды ( рис. 3).
-Годовые уровни -Alisma gramineum Sagittaria saqittifolia
-Линейный (Годовые уровни)
Рис. 3. Колебания среднегодовых уровней воды и частоты встречаемости некоторых гелофитов Псковско-Чудского озера
Редкие и охраняемые виды. В составе флоры Псковско-Чудского озера имеются виды, включенные в государственные Красные книги или региональные списки охраняемых видов. На территории Эстонии подлежат государственной охране или включены в Красную книгу следующие виды: Isoetes echinospora, Nymphaea alba, N. Candida, Ranunculus reptans, Subularia aquatica, Elatine hidropiper, Lathyrus maritimus, Bidens radiata, Petasites spurius, Potamogeton trichoides, Lemna gibba, Cyperus fuscus, Eleocharis ovata [18].
В Красную книгу РСФСР включен полушник озерный (Isoetes setacea). Из списка охраняемых видов на территории Псковской области [4] в составе флоры Псковско-Чудского озера встречаются Cyperus fuscus, Nymphaea alba, N. candida, Lathyrus maritimus, Senecio paludosus.
Кроме того, заслуживают охраны во всех областях Северо-Запада такие редкие виды, как Tefroserispalustris, Eupatorium cannabinum, Batrachium aquatile, Tripleurospermum maritimum [19].
Заключение
Таким образом, флора Псковско-Чудского озера выделяется значительным разнообразием (180 видов растений, относящихся к 6 отделам ( включая харовые водоросли)). Половина всей флоры макрофитов (53,8%) принадлежит 10 преобладющим семействам цветковых растений, среди которых выделяются Potamogetonaceae, Asteraceae, Cyperaceae.
Наличие низких, часто заболоченных берегов, мелководность, колебания уровня воды способствуют увеличению разнообразия береговых растений - гигрофитов. Г идрофильное ядро (гидрофиты, гелофиты и гигрогелофиты) флоры Псковско-Чудского озера составляет 55,6%.
Преобладают во флоре Псковско-Чудского озера голарктические и евроазиатские плюризональ-ные (или азональные) географические элементы. Среди широтных элементов есть виды северного и южного тяготения. Среди последних отмечены виды, появившиеся в озере только в последние годы.
Экологические и таксономические особенности флоры макрофитов Псковско-Чудского озера объясняются разнообразием экотопов (6 групп). Самой богатой является парциальная
флора 3-го экотопа - выходящие после спада воды прибрежья с песчаными грунтами, песчаные косы.
Большую роль в зарастании водоема играют обычные особоактивные виды: тростник обыкновенный, камыш озерный и рдест стеблеобъемлющий.
Видовой состав и встречаемость видов испытывают значительные колебания по годам. Наибольшее флористическое разнообразие и высокая встречаемость редких видов отмечены в годы с низким уровнем воды (2006 -2007).
В составе флоры Псковско-Чудского озера 21 вид нуждается в особой охране. Большинство из них находятся на границе своих ареалов, являются редкими на территории Эстонии или Северо-Запада России, включены в Красную книгу Эстонии, Красную книгу России и некоторых областей Северо-Запада, список растений, охраняемых на территории Псковской области.
Приложение
Видовой состав макрофитов Псковско-Чудского озера
Таксоны Экотип Геогр. элемент Экотоп Активн ость
долгот ный широтный
Charophyta
Nitellaceae
Nitella sp. Гдрф. 1 I
Nitellopsidaceae
Nitellopsis obtusa (Desv. in Lois.) Gr. -«- П П 1,2 II
Characeae
Chara aspera Deth. ex Willd. -«- -«- 2 I
Ch. contraria A. Br. -«- -«- 2 I
Bryophyta
Ricciaceae
Ricciocarpus natans (L.) Corda Гдрф. 2 I
Marchantiaceae -«- -«-
Marchantíapolymorpha L. Гигр. 4 I
Fontinaliaceae
Fontinalis antipyretica Hedw -«- 1
F. hypnoides Hartm. -«- 1, 2 I
Amblystegiaceae
Amblistegium riparium B. S. G. (Leptodictyum riparium (Hedw.) Warnst. -«- 1 I
Drepanocladus lycopodioides (Schwaegr.) Warnst. -«- 1,2 I
D. aduncus (Hedw.) Warnst -«- 2 I
Lycopodiophyta
Isoetes setacea Lam.* Гдрф. ЕС бт 1
Equisetophyta
Equisetum fluviatile L. Гел. Г п 2,3,5,6 IV
E. palustre L. Гигр. Г п 3,5 II
Polypodiophyta
Thelipteris palustris Schott Гигел Г п 4 I
Magnoliophyta
Magnoliopsida
Nymphaeaceae
Nuphar lutea (L.) Smith Гдрф. укорен. с пл. л. ЕС бсм 2,6 IV
N. pumila (Timm) DC. E a6M 6 II
Nymphaea alba L. E 6m 6 I
N. candida C. Presl -«- E a6M 6 II
Ceratophyllaceae
Ceratophyllum demersum L. r gp$. cb. nn. norp. EA 6m 2, 6 I
Ranunculaceae
Batrachium aquatile (L.) Dumort. (=Ranunculus aquatilis L.) Tflp$. n 6t 3 I
B. circinatum (Sibth.) Spach (=R. circinatus Sibth.) Tflp$. yKOpeH. norp. EA 6cm 2,3,6 II
B. trichophyllum (Chaix) Bosch (=R. trichophyllus Chaix) -«- r n 2, 6 II
Caltha palustris L. r uren. r n 4, 6 II
Ranunculus lingua L. r uren. EA 6cm 3, 5 I
R. reptans L. rurp. r acM 3,4 IV
R. repens L. -«- r n 3, 5 II
R. sceleratus L. -«- r n 3, 4 III
Thalictrum flavum L. -«- EA acM 4, 5 I
Caryophyllaceae
Myosoton aquaticum (L.) Moench rurp. EA n 3, 4 IV
Sagina nodosa (L.) Fenzl. -«- r n 3 II
S. procumbens L. -«- r n 3 I
Stellariapalustris Retz. -«- EA n 4, 5 III
Chenopodiaceae
Chenopodium album L. Me3o^. n n 3 I
Ch. rubrum L. -«- r n 3 II
Polygonaceae
Persicaria amphibia (L.) S. F. Gray (=Polygonum amphibium L.) rgp^. r n 2,3,4 5,6 IV
P. hydropiper (L.) Spach -«- r n 4 I
P. maculosa S.F. Gray (Polygonum persicaria L.) -«- n n 3, 4 III
P. lapathifolia (L.) S. F. Gray rurp. n n 3 I
Rumex aquaticus L. r uren. EA n 5 I
R. hydrolapatum Huds r uren. EC 6m 2,3 III
R. maritimus L. rurp r n 3,5 III
Portulacaceae
Montiafontana L.* rgp^.-ren ECA a 2 I
Elatinaceae
Elatine hydropiper L. rgp^.-ren EC 6m 2, 3 I
Brassicaceae
Cardamine amara L. r uren. EA 6m 4 I
C. pratensis L. rurp. r n 5 I
Rorippa amphibia (L.) Bess. r uren. EA n 2, 3,4 III
R. palustris (L.) Bess. rurp. n n 3,5 II
Subularia aquatica L. * r gp^. norp. yKop. 2
Salicaceae
Salix acucifolia Willd Me30^. EC 6cm 3 II
S. cinerea L. Tnip. EA 6cm 3, 5 II
S. daphnoides Vill. EA 6m 3,5 I
S. phylicifolia L. E aT 3 II
S. triandra L. -«- EA 6m 3,5,6 III
S. viminalis L. -«- EA 6cm 3,5 II
Primulaceae
Hottoniapalustris L.* r gp$. cb. nn. E 6t 6 I
Lysimachia vulgaris L. Tnip. EA 6m 4 IV
Naumburgia thyrsiflora (L.) Reichenb. Tnren r 6m 2 II
Rosaceae
Comarum palustre L. Tnren r n 4, 5 III
Potentilla anserina L. Tnip n n 3, 5 IV
Fabaceae
Lathyrus maritimus Bigel. Tnip. 3 I
L. palustris L. Tnip. EA n 4 II
Lythraceae
Lythrum salicaria L. Tnren n n 3, 5 IV
Peplis portula L *. Tnip. r n 3 I
Onagraceae
Epilobium hirsutum L. rurp. EA 6m 4, 5 I
E. palustre L. -«- r n 3,5 II
Halorogaceae
Myriophyllum spicatum L. r gp^. norp. r n 1, 6 IV
M. verticillatum L. -«- r n 1 I
Hippuridaceae
Hippuris vulgaris L. * rnren r n 6 I
Apiaceae
Cicuta virosa L. rnren EA n 3, 4,6 II
Oenanthe aquatica (L.) Poir. -«- EA n 4,6 II
Sium latifolium L. -«- EA n 2,3,4,5 IV
Menyanthaceae
Menyanthes trifoliata L. r uren. r 6m 4 I
Rubiaceae
Galium palustre L. rurp. r n 3,4 II
G. uliginosum L. -«- r 6cm 4 I
Boraginaceae
Myosotis palustris ( L.) L. (=Myosotis scorpioides L.) rurp. r n 2,3,4 III
Symphytum officinale L. -«- EA 6cm 4 II
Solanaceae
Solanum dulcamara L. rurp. r 6m 3 I
Scrophulariaceae
Pedicularis palustris L. rurp. r n 5 I
V. scutellata L. rurp. r n 3 I
Lentibulariaceae
Utricularia vulgaris L. Tugp. cb. nn. T n 2 I
Plantaginaceae
Plantago major L. Me3^. T n 3, 5 II
Lamiaceae
Lycopus europaeus L. Turp. T n 3,4 III
Menhta. arvensis L. -«- T n 3,4,5 III
M. aquatica L. -«- EA 6m 3,4 I
M. x verticillata L. -«- EA 6t 4 I
Scutellaria galericulata L. -«- T n 2,4 II
Stachys palustris L. -«- EA 6m 3,4 II
Callitrichaceae
Callitriche sp.. T gp$. yKop. norp. 2 I
Asteraceae
Artemisia vulgaris L. Me3^. T n 3 I
Bidens cernua L. Turp. T 6cm 3 I
B. radiata Thuill. -«- EA 6cm 3 I
B. tripartita L. -«- n n 3,4 II
Cirsium setosum (Willd.) Bess. Me3^. T n 3,4 II
Eupatorium cannabinum L. Turp. EA 6m 4 I
Gnaphalium uliginosum L. Turp. T n 4,5 I
Inula britannica L. Me3^. EA n 3,5 I
Petasites spurius (Retz.) Reichenb. Turp. EA 6cm 3 II
Ptarmica cartilaginea Ledeb. -«- EA aT 5 II
Senecio. paludosus L. Turp. EA 6m 3 I
S. viscosus L. Me3^. EA 6m 3 I
Taraxacum litorale Raunk. -«- 3 I
Tefroseris palustris (L) Reichenb (=Senecio congestus (R. Br.)Dc.). * -«- EA acM 5 I
Tripleurospermum maritimum (L.) Koch * -«- 3 I
Tussilago farfara L. Me3^. T n 3, 5 II
Liliopsida
Butomaceae
Butomus umbellatus L. Ten. EA n 2,3 III
Alismataceae
Alisma gramineum Lej. Ten. T 6m 2,3 III
A. juzepczukii Tzvel. Ten. E 6 2,3 I
A. plantago-aquatica L. -«- EA n 2,3 II
Sagittaria sagittifolia L. -«- EA n 2,3,6 IV
Hydrocharitaceae
Elodea canadensis Michx. Tugp. n n 2,6 III
Hydrocharis morsus-ranae L. -«- T 6m 2,6 I
Stratiotes aloides L. -«- EC 6cm 2,6 II
Potamogetonaceae
Potamogeton berchtoldii Fieb. Tugp. T n 2 I
P. compressus L. -«- T 6t 2 I
P. crispus L -«- n n 2 I
P. filiformis Pers. -«- 2 I
P.x suecicus K. Richt. (P. filiformis x P. pectinatus) -«- 2 I
P. friesii Rupr. -«- T 6cm 2 I
P. gramineus L. -«- T 6t 2,3
P. lucens L. -«- EC n 1 III
P. natans L. -«- T 6cm 2, 6 II
P. obtusifolius Mert. et Koch -«- T 6cm 2 I
P. pectinatus L. -«- n n 2 III
P. perfoliatus L -«- n n 1,2
P. praelongus Wulf. -«- T 6t 1 I
P.pusillus L. -«- T n 2 I
P. rutilus Wolfg. -«- E 6t 2 I
P. trichoides Cham. et Schlecht. -«- E a6M 2 I
P. zosterifolius Schum.* -«- 2 I
Zannichelliaceae
Zannichellia palustris L. Tugp. T 6cm 2 I
Iridaceae
Iris pseudoacorus L. T uren. EA 6m 5,6 I
Juncaceae
Juncus ambiguus Guss. Turp. EA n 3 I
J. articulatus L. -«- T n 3 II
J. bufonius L. -«- T n 3,5 II
J. filiformis L. -«- T n 4 I
J. gerardii Loisel. T n 3 II
J. nodulosus Walenb. -«- 3 I
Cyperaceae
Bolboschoenus maritimus (L.) Palla * T nren. T n 2 I
Carex acuta L. -«- EC acM 2,3 III
C. aquatilis Wahlenb. -«- T aT 2, 5 I
C. rostrata Stok. T nren. T n 3,5 II
C. vesicaria L. -«- EA n 5 II
C. vulpina L. Turp. EA 6m 5 I
Cyperus fuscus L. -«- E a6M 3 I
Eleocharis acicularis (L.) Roem. et Schult. T nren. T n 2,3 III
E. mamillata (H. Lindb.) H. Lindb. ex D?rfl. -«- E a6T 2 I
E. ovata (Roth) Roem. et Schult. * Turp. T n 3 I
E. palustris (L.) Roem. et Schult T uren. T n 2,3 IV
E.uniglumis (Link) Schult. -«- EA n 2 I
Schoenoplectus lacustris (L.) Palla Ten. EA n 2,3,4,5,6
S. tabernaemontanii (C. Ch. Gmel.) Palla Ten. T 6m 2 I
Scirpus radicans Schkuhr Turp. EA 6m 2,3 I
S. sylvaticus L. -«- EA 6m 5 I
Poaceae
Agrostis stolonifera L. Гигел Г п 2,3,4,5 IV
Alopecurus aequalis Sobol. Гигр. Г п 3,4 II
Calamagrostis neglecta (Ehr.) Gaertn., Mey. et Schreb.(= C. stricta (Timm.) Koeler) -«- Г п 3,5 II
C. phragmitoides Hartm.(=C. purpurea (Trin.) Trin. Гигр. ЕС ат 3,5 I
Glyceriafluitans (L.) R. Brown Г игел. ЕСА п 5 I
G. maxima (Hartm.) Holmb. Гел. ЕС бсм 2 IV
Phalaroides arundinacea L. Гигр. Г п 5,6 III
Phragmites australis (Cav.) Trin. et Steud. Гел. П п 2,3,4,5,6 V
Scolochloa festucacea (Willd.) Link -«- Г бсм 2,5 II
Araceae
Acorus calamus L. Г игел. Г бсм 2,4,5 III
Lemnaceae
Lemna gibba L. Гдрф. Г бтр 2,3 II
L. minor L. -«- П п 2,6 II
L. trisulca L. (=Staurogeton trisulcus (L.) Schur) -«- П п 2,6 II
Spirodelapolyrhiza (L.) Schleid. -«- П п 2,6 II
Spargani aceae
Sparganium emersum Rehm. Гел. Г п 2,3,6 II
S. erectum L. Гел. ЕС бм 2,6 I
Typhaceae
Typha angustifolia L. Гел. П п 2,4,5,6 III
T. latifolia L. -«- Г п 3,5,6 II
Примечание: Экотипы: гдрф.- гидрофиты, гел.- гелофиты, гигел. - гигрогелофиты, гигр. -гигрофиты, мезф. - мезофиты; географические элементы долготные: П - плюрирегиональные, Г-голарктические, Е - европейские, ЕА - евразиатские, ЕС - евросибирские, ЕСА - евросевероа-мериканские; широтные: п - полизональные (плюризональные), асм - арктосубмеридиональ-ные, ат - арктотемператные, бт - бореально-температные, б - бореальные, бм - бореально-мери-диональные, бсм - бореально-субмеридиональные, БТР - бореально-тропические; активность: I
- неактивный, II - малоактивный, III - среднеактивный, IV - высоко активный, V - особо активный; * - виды, не обнаруженные в последние годы.
Литература
1. Белавская А.П. Водные растения России и сопредельных государств. СПб. 1994. 64 с.
2. Гарибова Л.В., Дундин Ю.К. и др. Водоросли, Лишайники и мохообразные СССР. М. 1978. 365 с.
3. Голлербах М.М., Красавина Л.К. Харовые водоросли // Определитель пресноводных водорослей СССР Л. Наука. 1983. Вып. 14. 190 с.
4. Государственные памятники природы Псковской области и правила их охраны. Псков. 1984. 54 с.
5. Дидух Я.П. Проблемы активности видов растений // Бот. журн. 1982. Т. 67. № 7. С. 925-935.
6. Ишбирдина Л М., Ишбирдин А.Р. Динамика флоры г. Уфы за 60 лет // Бот. журн. 1993. Т. 78. № 3. С. 1-10.
7. Катанская В.М. Высшая водная растительность континентальных водоемов СССР Л. 1981. 187 с.
8. Кузьмичев А.И., Краснова А.Н. Парциальные флоры пресных водоемов европейской России // Бот. журн. 2001. Т.86. № 1. С.65 -72.
9. Недоспасова Г.В. Высшая водная растительность Псковско-Чудского водоема // Известия ГосНИ-ОРХа. 1974. Т. 83. С.26-32.
10. ЛапировА.Г. Основные термины и понятия гидроботаники // Бот. журн. 2002. Т.87. № 2. С. 113-119.
11. Папченков В.Г. Растительный покров водоемов и водотоков Среднего Поволжья. Ярославль. 2001. 200 с.
12. Раукас А.В. Псковско-Чудское озеро. Природные особенности озера и его водосборного бассейна. Происхождение и развитие озерной котловины // История Ладожского, Онежского, Псковско-Чудского озер, Байкала и Ханки. Л. 1990. С. 116-130.
13. Судницына Д.Н. Особенности зарастания Псковско-Чудского озера // Экологические проблемы Северо-Запада. Псков. 1990. С. 32-35.
14. Судницына Д.Н., Козырева К.Б. Современное состояние высшей водной растительности ПсковскоЧудского озера // Запад России и ближнее зарубежье: устойчивость социально-культурных и экологохозяйственных систем. Псков. 2005. С. 148-151.
15. Тахтаджян А.Л. Растения в системе организмов // Жизнь растений. М. Просвещение. 1974. Т. 1. С. 49-57.
16. Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. Л. Наука. 1987. 439 с.
17. Тувикене Х.М. О высшей водной растительности Чудско-Псковского озера // Гидробиология и рыбное хозяйство Псковско-Чудского озера. Таллин. 1966. С. 75 -80.
18. Флора Балтийских республик. Тарту. 1993. Т.1 . 362 с.
19. Цвелев Н.Н. Определитель сосудистых растений северо-западной России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области). СПб . 2000. 781 с.
20. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 1995. 992 с.
21. Чудско-Псковское озеро. / Под ред проф. А. А. Соколова. Л. 1983. 161 с.
22. Щербаков А.В. Региональная водная флора как модельный объект для флористического анализа / / Материалы VI Всеросс. школы-конференции по водным макрофитам “Гидроботаника 2005”. Рыбинск. 2006. 382 с.
23. Юрцев Б.А., Камелин Р.В. Основные понятия и термины флористики. Пермь. 1991. 80 с.
24. Юрцев Б.А. О некоторых дискуссионных вопросах сравнительной флористики // Актуальные проблемы сравнительного изучения флор. СПб. 1994. С. 15 - 33.
25. Lake Peipsi: Meteorology, Hydrology, Hydrochemistry. Ed. by N. Noges. Tartu. 2001. 163 p.
26. Maemets H., Maemets A. Commented list of macrophyte taxa of lace Peipsi // Proc. Estonian Acad. Sci. Biol. Ecol. 2000, 49, 1, P. 136 -154.
27. Maemets A., Maemets H. Macrophytes // Lace Peipsi. Flora and Fauna. Tartu. 2001. P. 9-22.
Хмелевская И.А.
ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ДРЕВЕСНЫХ ПОРОД В Г. ПСКОВЕ
Особенности городской экосистемы
Среда крупного современного города отличается своеобразием основных биологических факторов, а также специфическим действием техногенных факторов. Существует мнение, что город можно отнести к экосистемам, и назвать «городской экосистемой». Городскую среду, как и природную, образуют организмы (растения-продуценты, человек и животные - консументы, грибы и микроорганизмы - редуценты) вместе со средой их существования, причем системообразующими являются потоки энергии и веществ. Но при этом главным отличием городских экосистем от природных является то, что в последних биологический круговорот хорошо сбалансирован, в городах он разорван. Город живет за счет пищи, энергии, воды и других ресурсов, поступающих из других экосистем. Кроме этого, в городе велика аккумуляция отходов.
В целом, города представляют собой несбалансированные, неуравновешенные системы, которые не могли бы существовать без регуляторной деятельности человека. Поэтому наиболее важным отличием города от естественных экосистем является непременное участие и влияние социальных факторов. Но есть одно существенное сходство городских и естественных экосистем
- роль растений в экосистеме.
