CC BY
23
ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВЫСОКОГОРНЫХ ЛИСТВЕННИЧНИКОВ СЕВЕРО-ЧУЙСКОГО ХРЕБТА (ГОРНЫЙ АЛТАЙ) И ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА ИХ МЕСТООБИТАНИЙ
Е.Е. Тимошок, Е.Н. Тимошок, С.Н. Скороходов
Институт мониторинга климатических и экологических систем СО РАН, 634050, Томск, пр. Академический 10/3, e-mail: [email protected]
Работа выполнена при поддержке СО РАН (программа YII.63.1.) и проекта Президиума РАН № 4.2.
Исследования фитоценотических особенностей лиственничников проведены в высокогорьях Северо-Чуйского хребта (Кош-Агачский район, Республика Алтай). Дана характеристика напочвенного покрова лиственничников, приуроченных к склонам разной ориентации и крутизны, днищу долины и молодых лиственничников, формирующихся на молодых моренах долинных ледников Актру на абсолютных высотах 2000-2250 м. Проведена экологическая оценка их местообитаний с помощью стандартных экологических шкал. Установлено, что высокогорные лиственничники Северо-Чуйского хребта значительно отличаются от таковых на Южно-Чуйском хребте, описанных более 50 лет назад. В отличие от последних, они характеризуются высоким ценотическим и видовым разнообразием. На основе стандартных экологических шкал установлено, что их местообитания по факторам увлажнения и активного богатства почв находятся в зоне оптимума.
Ключевые слова: Лиственничники, Северо-Чуйский хребет, высокогорья, экологические факторы.
Investigations ofphytocenotical and ecological features oflarch forests was conducted at high-altitudinal areas ofSevero-Chuisky range (Kosh-Agachski district, Altai Republic). Article include characterization of land cover of Larix forests, situated at slopes with different aspect and altitudes, bottom of the Actru river valley and the Maly Actru glacier foreland. The altitudinal range of investigated areas is 2000-2250 ma.s.l. The results of ecological evaluation of larch habitats by using of phytoindication methods (standard ecological scales) are also included in the article. Authors found that larch forests of Severo-Chuisky range significantly different from ones which situated at the Yuzhno-Chuisky range which was described 50 years ago. The differences include higher ecosystem and species diversities. It was determined that investigated larch forest sites of Severo-Chusky range are lying in optimal conditions of damping and active soil richness. This result was got from reconstructions of optimal conditions and phytoindication by using of standard ecological scales.
Keywords: Larch forests, Severo-Chuiskyrange, high-altitude areas, mountains, ecological factors.
ВВЕДЕНИЕ
В растительном покрове Горного Алтая леса занимают ведущее положение, покрывая более 50% его территории (Куминова, 1960). Лиственничные леса распространены здесь на высотах от 800-900 до 2400 м над ур. моря на склонах разной ориентации и крутизны (Куминова, 1960) и занимают около 35 % от всей площади лесов Алтая.
По лесорастительному районированию А.Г. Крылова и С.П. Речан (1965) система Чуйских белков и Курайский хребет отнесены к подпровин-ции Юго-Восточный Алтай, Чуйско-Курайскому округу, включающему три крупных горных массива: Северо-Чуйский, Южно-Чуйский и Курайский хребты с альпийскими формами рельефа и Курайскую котловину. В этом округе, где лесной пояс занимает полосу 1200-2400 м над ур. м., авторы выделяют два лесных района: степной лиственничный (1500-1700 м над ур. м.) и лесной лиственничный южный (15002400 м над ур. м.). Последний район разделен на два подпояса: нижний елово-лиственничный (1500-1800 м) и верхний лиственничный (1800-2400 м). Район в целом и оба подпояса охарактеризованы очень кратко. Причем лесной лиственничный район охарактеризован по данным авторов, полученным в бассейне
р. Джасатер, на пологих, сглаженных неоднократными оледенениями склонах Южно-Чуйских белков, где верхний лиственничный подпояс занимает верхние части склонов, выположенные неоднократными оледенениями. Здесь, на малоразвитых щебнистых и подзолистых почвах выделены три типа лиственничных лесов: лишайниковой, разнотравной и зеленомошной групп. Лишайниковая группа включает два типа: лиственничник ерниково-лишайни-ковый - лиственничное редколесье с господством в кустарниковом ярусе Betula rotundifolia и низким участием Cotoneaster uniflora, Juniperus sibirica, J. pseudosabina, низким проективным покрытием травяного покрова (16 видов, проективное покрытие 20-30%,) из Festuca altaica, Poa sibirica, Carex macroura и др., хорошо развитым лишайниково-моховым ярусом с господством рода Cetraria и лиственничник осочково-лишайниковый со среднеразвитым кустарниковым ярусом из Juniperus sibirica, J. pseudosabina, Lonicera altaica, травяным покровом более богатым, чем в первом типе (30 видов, проективное покрытие 60-70%) с господством Carex macroura и лишайников с доминированием Cetraria cucculata. Зеленомошная группа, приуроченная к некрутым северным склонам, также представлена
двумя типами: лиственничник водяниково-бруснич-ный с редким кустарниковым ярусом, выраженным кустарничковым ярусом с господством Vaccinium vitis-idaea, Empetrum nigrum и Linnaea borealis, хорошо развитым моховым ярусом с доминированием Hylocomium splendens и Pleurozium schreberi; лиственничник арктоусово-зеленомошный с редким кустарниковым ярусом, доминированием в напочвенном покрове Arctous alpina, Equisetum scirpoides и Vaccinium vitis-idaea, хорошо развитым моховым ярусом с господством Hylocomium splendens. Лиственничные леса разнотравной группы занимают южные склоны. В лиственничниках осочково-тип-чаковых, находящихся под влиянием выпаса, доминируют Festuca supina, Festuca altaica, Poa sibirica, Carex macroura и Antennaria dioica, моховой покров слаборазвит, задернованность 20 %; в лиственничниках осочково-мятликовых в травяном покрове преобладают Carex macroura, Poa sibirica, Poa pratensis, Geranium albiflorum. По мнению А.Г. Крылова и С.П. Речан (1965), на обследованных склонах Юж-но-Чуйских белков господствуют молодые лиственничники (возраст лиственницы 150-200 лет), которые возникли после оледенения, с чем авторы и связывают флористическую бедность травяного покрова.
Необходимо отметить, что в монографии В.Н. Смагина с соавторами (1980) Чуйские хребты отнесены к Алтае-Тувинско-Хангайской котловин-но-горной провинции, однако характеристика лесов этой обширной провинции приведена на основе вышеприведенных публикаций середины семидесятых годов XX в. (Крылов, Речан,1965, 1967).
Таким образом, лиственничные леса этой провинции и особенно на Северо-Чуйском хребте, на высотах более 2000 м над ур.м., до настоящего времени остаются не исследованными.
Целью наших исследований было изучение современного состояния напочвенного покрова, фи-тоценотических особенностей ранее не описанных в литературе высокогорных лиственничников Севе-ро-Чуйского хребта на высотах 2000-2250 м над ур. м., а также - оценка их местообитаний, не подвергавшихся антропогенным воздействиям (и особенно пастьбе скота), с помощью метода стандартных экологических шкал.
РАЙОН, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА
ИССЛЕДОВАНИЙ
Ботанические исследования проведены в высокогорных лиственничниках, в наиболее возвышенной части Северо-Чуйского хребта - горном узле Биш-Ирду, в верховьях р. Актру (50°05' с.ш., 87°45' в.д.) в 1999-2011 гг.
Долина Актру троговая, глубоко врезанная. Окружающие ее центральные части узла Биш-Иирду имеют острую зубчатую линию с высотами более 3500 м над ур.м. Территория сложена однообразны-
ми и сильно дислоцированными серицито-хлори-товыми сланцами и другими породами девонского возраста, подверженных процессам выветривания и легко разрушающихся. В долину спускаются молодые морены ледников Малый Актру и Большой Актру, разделившегося на Левый и Правый Актру в 60-е годы XX в. Склоны долины в истоках реки, начинающейся из этих ледников характеризуются крутыми, иногда почти отвесными, скалистыми бортами. В верховьях реки склоны асимметричны: более крутые восточные и менее крутые западные, причем на первых осыпи задернованы и состоят из сравнительно мелкого обломочного материала, вторые - более подвижны (Душкин, 1967). Дно долины р. Актру выполнено флювиогляциальными отложениями большой мощности с относительно ровной поверхностью (Ледники Актру, 1987).
Климат территории (Тронов и др., 1965, Ледники Актру, 1987, Севастьянов, 1998) суровый, высокогорный: средняя годовая температура -5.2°С, безморозный период отсутствует, в течение всего лета наблюдаются заморозки и снегопады, особенно частые в июне и августе. Средняя температура июня +8.4°С, июля +9.6°С, августа +7.7°С. Вегетационный период короткий (2-3 месяца). В течение года выпадает около 560 мм осадков, большая их часть (около 75 %) - в теплое время года. Склоны западной и северо-западной ориентации влажнее, чем восточные и юго-восточные (Тронов и др., 1965).
Для Северо-Чуйского хребта характерна типичная для Алтая высотная поясность растительности: горно-лесной пояс - 1600 - 2250 (2300) м над ур. м.; подгольцовый пояс - 2300-2500 м; горно-тундровый пояс - 2500-3050 м над ур. м. Его растительность не испытала значительных антропогенных изменений (Тимошок, 2001). В горно-лесном поясе, как и на многих других хребтах Центрального Алтая (Куминова, 1960), основная лесообразующая порода - лиственница сибирская (Larix sibirica Ledeb. ), в меньшей степени - кедр сибирский (Pinus sibirica Du Tour.).
Изучение лиственничников проводили на эколо-го-ценотических профилях по обеим бортам долины, начиная от ее днища, заканчивая границей сомкнутых лесов, на абсолютных высотах 2000-2250 м. Геоботанические описания напочвенного покрова выполнялись по общепринятым методам (Корчагин, 1976) на площадках 10х10 м. Проективное покрытие каждого вида оценивалось в процентах. В обследованных лесах выполнено около 70 описаний, из которых для оценки диапазона местообитаний лиственничников по факторам увлажнения и активного богатства почв 35 описаний были обработаны с помощью компьютерной системы ИБИС (Зверев, 2007), базирующейся на основе стандартных экологических шкал Раменского-Цаценкина. При расчете экологических параметров использованы формулы,
приведенные в работе И.А. Цаценкина (1978), по методу Е.П. Прокопьева (2001).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Проведенные исследования показали, что в настоящее время в верхней части горно-лесного пояса Северо-Чуйского хребта, в долине Актру на высотах 2000-2250 м над ур. м. абсолютно преобладают леса с господством лиственницы сибирской. В середине-конце XIX в. территория их современного распространения была пройдена пожарами, что в 1898 г. было зафиксировано профессором Томского императорского университета В.В. Сапожниковым: «насаждения в долине почти чисто лиственничные и притом, испытавшие действие огня, местами полузаваленные обуглившимися стволами, между которыми засела весьма однообразная травяная растительность - один злак и одно желтое бобовое, и больше - на значительных пространствах ничего иного. Густо стоящие лиственницы обгорели внизу до половины и даже на % ствола ...» (Сапожников, 1901, стр. 142).
В настоящее время на месте гарей, упомянутых В.В Сапожниковым (1901), восстановились, главным образом, лиственничные леса, в которых представлено одно поколение лиственницы (60-120 лет) и единичные деревья (210 лет) из остатков допо-жарного материнского полога со значительным участием кедра сибирского во втором ярусе (Бочаров, 2011).
Под лесами послепожарного происхождения развиты подбуры с мало развитым почвенным профилем, поскольку часть поверхности перекрыта делювиальными оползневыми крупно-щебнистыми отложениями, на поверхности которых сформированы примитивные щебнистые маломощные почвы (Давыдов, 2005).
В зависимости от приуроченности к склонам долины разной ориентации и крутизны со сложным мезорельефом: повышениями и понижениями до 2-4 м выс., сформировавшимися под воздействием селей, весенних и летних временных водотоков, фи-тоценотическая структура лиственничников имеет значительные различия.
В верхней части эколого-ценотических профилей на более крутом (до 30-35°) и сухом восточно-юго-восточном склоне долины р. Актру в зависимости от элементов мезорельефа явственно выделяются следующие типы лиственничников.
На повышениях крупнокаменистых грив представлены редкостойные и разреженные лиственничники (10 Л, сомкнутость крон 0,2-0,3) с мозаичным разнотравно-осочковым напочвенным покровом. Кустарниковый ярус среднеразвит (проективное покрытие 15-20 %), с преобладанием Spiraea flexuosa и Lonicera altaica (по 5-7 %). Травяной ярус также среднеразвит (проективное покрытие до 20 %), в
основном на мелкоземе между камнями. В его составе 23 вида, наиболее обильна Carex macroura subsp. Kirilovii (до 5-7 %), менее обильны (1-3 %) Aegopodium alpestre, Chamaerion angustifolium, Galium boreale, Poa Krylovii, Saussurea controversa, Trifolium lipinaster, Vaccinium vitis-idaea. Остальные виды присутствуют c проективным покрытием 1% и менее, либо единично. В их числе Aquilegia glandulosa, Bromopsis altaica, Poa altaica, Poa alpina, Polemonium caeruleum, Dracocephalum nutans и др. Мохово-лишайниковый ярус не развит.
В мезопонижениях между гривами на крутых склонах этой же ориентации наиболее распространены следующие типы леса.
Лиственничники (10 Л+ К, сомкнутость крон 0,3-0,4) осочково-вейниковые. Редкие кустарники (Spiraea flexuosa, Cotoneaster uniflora, Juniperus sibirica, J. pseudosabina) яруса не образуют - проективное покрытие всего 3-5 %. В травяном ярусе (26 видов) доминируют Calamagrostis Pavlovii (30 %) и Carex macroura subsp. Kirilovii (до 20 %), участвуют Vaccinium vitis-idaea (5 %), Saussurea controversa (3-5 %), Chamaerion angustifolium (1-2 %). Остальные виды присутствуют c проективным покрытием 1% и менее, либо единично. Задернованность почвы более 50 %. Мохово-лишайниковый ярус отсутствует.
Лиственничники (10Л) вейниково-осочковые. Кустарниковый ярус мало развит (проективное покрытие 10 %) из Lonicera altaica (5-7 %), Spiraea flexuosa (2-3 %), Cotoneaster uniflora, Rosa acicularis, Ribes nigrum (единично). В травяном ярусе (19 видов, проективное покрытие 60 %) доминируют Carex macroura subsp. Kirilovii (до 30 %) Calamagrostis Pavlovii (20 %), участвуют Chamaerion angustifolium, Geranium pseudosibiricum, Aegopodium alpestre (по 1-2 %). Остальные виды присутствуют c проективным покрытием менее 1% и единично. Задернованность почвы более 50 %. Мохово-лишайниковый ярус отсутствует.
Лиственничники (10 Л + К, сомкнутость крон 0,3-0,4) закустаренные разнотравно-осочковые с хорошо развитым кустарниковым ярусом (проективное покрытие 30 %) из Lonicera altaica (20 %), Betula humilis, Spiraea flexuosa (по 5 %), с примесью Cotoneaster uniflora, Rosa acicularis. В травяном ярусе (25 видов, проективное покрытие 60 %) доминирует Carex macroura subsp. Kirilovii (40 %), значительно участие Thalictrum minus (10 %), с более низким обилием участвуют Calamagrostis Pavlovii (3-5 %), Saussurea controversa, Chamaerion angustifolium, Polemonium caeruleum, Geranium pseudosibiricum, Trifolium lipinaster (по 1-2 %). Остальные виды присутствуют c проективным покрытием менее 1% и единично. Задернованность почвы более 40 %. Мо-хово-лишайниковый ярус отсутствует.
В нижней части восточно-юго-восточного склона долины р. Актру, на пологих (10-15°) участках
выявлены типы леса с другим составом доминирующих видов в напочвенном покрове.
Лиственничники (10 Л с примесью кедра во втором ярусе, сомкнутость крон 0,3-0,4) вейниково-осочково-брусничные с неразвитым кустарниковым ярусом (Lonicera altaica, 1-2 %). В хорошо развитом травяно-кустарничковом ярусе (8 видов, проективное покрытие 60 %) доминирует Vaccinium vitis-idaea (40 %), довольно значительно участие Carexmacroura subsp. Kirilovii (10 %) и Calamagrostis Pavlovii (5-7 %). Остальные виды мало обильны Aegopodium alpestre (1-2 %) и встречаются единично: Thalictrum minus, Galium boreale, Saussurea controversa, Solidago dahurica. Мохово-лишайниковый ярус мало развит (проективное покрытие 10%).
Лиственничники (древесный полог двухярусный: первый ярус10Л, второй ярус 10К+Л, сомкнутость крон 0,5-0,6) бруснично-грушанково-зе-леномошные с неразвитым кустарниковым ярусом (Juniperus sibirica -1-2 %, с примесью Lonicera altaica и Cotoneaster uniflora). Травяно-кустарнич-ковый ярус (10 видов, проективное покрытие 60 %) хорошо развит. Доминируют Pyrola rotundifolia (30 %) и Vaccinium vitis-idaea (20 %). Остальные виды мало обильны Calamagrostis Pavlovii (1-2 %), Carex macroura subsp. Kirilovii (1-2 %), Aegopodium alpestre (1%), единичны - Cerastium pauciflorum, Geranium albiflorum, Geranium pseudosibiricum, Chamaerion angustifolium, Polemonium caeruleum. В моховом ярусе (проективное покрытие 30%), абсолютно преобладает Hylocomium splendens.
На более влажном западно-северо-западном склоне долины сосредоточены более однообразные послепожарные лиственничники кустарничково-зе-леномошные, с небогатым видовым составом (5-10 видов) и травяно-зеленомошные (до 15 видов).
В верхней части этого склона (20-25°) преобладают редкостойные и разреженные ерниково-травя-но-зеленомошные лиственничники (2К8Л, сомкнутость крон 0,2). Кустарниковый ярус (проективное покрытие 15 %) из Betula rotundifolia (15 % с примесью Lonicera altaica. В травяном ярусе (проективное покрытие около 30 %, 15 видов) преобладает Carex macroura subsp. Kirilovii (15 %), с более низким обилием участвуют Calamagrostis Pavlovii (5 %), Vaccinium vitis-idaea (3-5%), Cerastium pauciflorum, Geranium albiflorum, Aegopodiumalpestre, Chamaerion angustifolium, Hedysarum neglectum,Galium boreale, Bistorta vivipara, Pleurospermum uralense (все виды с проективным покрытием менее 1%) и др. Моховой ярус (проективное покрытие около 80%) с преобладанием Hylocomium splendens и Pleurozium schreberi.
В нижней части склона (15-20°) абсолютно преобладают лиственничники (1К9Л, сомкнутость крон 0,3-0,4) бруснично-зеленомошные с разреженным кустарниковым ярусом из Betula rotundifolia (3-5 %), хорошо развитым кустарничковым ярусом из Vaccinium vitis-idaea (15-20 %) и Empetrum
nigrum (3-5 %), низким участием трав Cerastium pauciflorum, Pyrola rotundifolia, Aegopodium alpestre, Chamaerion angustifolium (единично) и моховым ярусом, проективное покрытие которого достигает 90%, в котором преобладают Hylocomium splendens и Pleurozium schreberi.
Обработка геоботанических описаний с помощью стандартных экологических шкал показала, что для местообитаний послепожарных лиственничников на склонах долины диапазон условий по фактору увлажнения составляет 6,7 (63,9-70,6) ступени, по фактору активного богатства почв - 2,1 (7,4-9,5) ступени (см. рисунок). В экологическом ряду местообитаний по фактору увлажнения, при движении от верхней, более сухой и крутой части склонов к нижней, более пологой и влажной их части, этот показатель изменяется от 63,9-64,7 до 70,2-70,6 ступеней (см. рисунок). То есть, увлажнение местообитаний по мере продвижения вниз по склонам заметно увеличивается. В экологическом ряду местообитаний лиственничников на склонах долины по фактору активного богатства почв наблюдается обратная картина: богатство почв снижается от 9.1-9,5 ступени в верхней части склонов до 7,3-7,4 ступеней в их нижней части. С последним, по-видимому, и связан более бедный флористический состав живого напочвенного покрова в зеленомошных типах лиственничников.
После пожаров середины-конца XIX в. в долине Актру нами обнаружен только один фрагмент старовозрастного (возраст лиственницы 120-530 лет, Бочаров, 2011) лиственничника (2К8Л, сомкнутость крон 0,3-0,4) разнотравно-злаково-зеле-номошного. Этот фрагмент расположен на пологих участках бортов долины в присклоновой части, вблизи от фронтальной морены исторической стадии ледника Малый Актру на многократно переотложенных каменисто-щебнистых водно-ледниковых отложениях (Душкин, 1967). Кустарниковый ярус не развит (проективное покрытие около 5 %, из Lonicera altaica - 2-3 % с примесью Juniperus sibirica, Salix divaricata). В хорошо развитом между крупными камнями травяном покрове (24 вида, проективное покрытие 50 %) преобладают злаки (в сумме 25 %, в том числе Festuca rubra — 15%, Poa sibirica — 5%, Poa altaica — 2-3 %, Calamagrostis Pavlovii — 2-3 %, Anthoxantum alpinum < 1 %), с незначительным обилием отмечены кустарнички Vaccinium vitis-idaea и Empetrum nigrum (по 3-5 %), осоки (Carex sempervirens, C. aterrima — по 1-2 %), Aegopodium alpestre, Aquilegia sibirica (по 1-2 %), единично встречаются Swertia marginata, Pyrola rotundifolia, Luzula sibirica, Cicerbita asurea и др. В хорошо развитом моховом ярусе преобладают Hylocomium splendens, Rhytidium rugosum, Stereodon vaucheri.
Этот старовозрастный фрагмент лиственничников характеризуется по обоим факторам узким диа-
пазоном: 1,7 (67,5-69,2) ступенью по шкале увлажнения и 1,1 (7,0-8,1) ступенью по шкале активного богатства почв (см. рисунок).
В условиях высокогорий, по своим фитоценоти-ческим и экологическим особенностям обращают на себя внимание чрезвычайно интересные, молодые лиственничные леса (нигде ранее не описанные), сформировавшиеся на протяжении XX в. на водно-ледниковых отложениях большой мощности с относительно ровной поверхностью (Ледники Актру, 1987) на днище долины р. Актру, где лиственница ярко проявляет свои пионерные свойства. Под молодыми лиственничниками здесь развиты аллювиальные глееватые, серогумусовые слоистые почвы (Давыдов, 2005).
Как показали наши летние и зимние наблюдения, древесный ярус и напочвенный покров этих лесов имеют значительные особенности в зависимости от развития наледных процессов.
При отсутствии наледей в разреженных лиственничниках (10 Л+К, сомкнутость крон 0,2-0,3) формируется густой кустарниковый ярус (около 50%, 11 видов), в котором содоминируют Salix coesia, S. saposhnikovii (по 15 %) и Betula rotundifolia (10 %), с низкимобилием (менее 1%) отмеченыSalixdivaricata, S. glauca, S. rectijulis, Lonicera altaica и др. виды. Травяной покров не сомкнут (проективное покрытие 10-15 %, 29 видов сосудистых растений) и представлен куртинами Poa alpina, Р. altaica, P. sibirica, Festuca rubra, группами или единичными особями Dryas oxyodonta, Chamaerion latifolium, Gypsophila cephalotes, Orthilia obtusata, Pyrola minor и других видов. В моховом покрове (проективное покрытие 60 %), развивающимся, в основном под зарослями кустарников, господствует Sanionia uncinata.
На участках долины, где обширные ручейные наледи образуются не каждый год, нами описаны лиственничники (10 Л, возраст лиственницы 40-60 лет) высокосомкнутые (сомкнутость крон 0.8-0,9) закустаренные разнотравно-моховые. В кустарниковом ярусе (8 видов, 30-35 %) содоминируют Betula rotundifolia (10 %), Salix coesia, S. saposhnikovii (по 5-7 %), малообильны Salix arctica, S. hastata, S. pyrolifolia, Penthaphylloides fruticosa. В мозаичном травяном покрове (25 видов, проективное покрытие 25 %) доминанты не выделяются. Наиболее обильны Festuca sphagnicola, Poa alpina, Hedysarum neglectum (по 3-5 %), Festuca rubra (2-3%). Остальные виды (Aster sibiricus, Astragalus frigidus, Bistorta vivipara, Elymus transbaicalensis, Leontopodium ochroleucum, Poa sibirica, P. altaica и др.) встречаются с проективным покрытием менее 1% и единично. Моховой ярус (70 %) с господством Sanionia uncinata развит довольно равномерно.
В присклоновой части долины, где грунтовые наледи, создающие наиболее жесткие условия для жизни растений, развиваются почти ежегодно, лиственница древесный ярус не формирует. Здесь
встречаются только единичные угнетенные деревья. В малоразвитом кустарниковом ярусе (15 %, 10 видов) преобладает Betula rotundifolia (10 %), с низким обилием (менее 1%) отмечены Salix divaricata, S. coesia, S. saposhnikovii, S. rectijulis и др. виды. Травяной покров (19 видов) несомкнут и представлен куртинами Equisetum variegatum (на открытых участках - до 10%, под кустарниками - до 30 %), группами осок (в сумме около 10 %: Carex bicolor, C. capillaris, C. coriophora, C. media, C. orbicularis) и Astragalus frigidus, единичными особями Aster sibiricus, Bistorta vivipara, Juncus triglumis, Parnassia palustris и других видов. Моховой покров мозаичный, с преобладанием Sanionia uncinata и значительным участием Tortellafragilis.
Диапазон условий местообитаний лиственничников на водно-ледниковых отложениях узкий и составляет по фактору увлажнения 1,2 ступеней (67-68,2), по фактору активного богатства почв - 0,8 ступени (7,7-8,5).
Особый интерес представляют также заселяющиеся лиственницей молодые морены ледников, т.е. территории, освободившиеся ото льда в последние 150 лет, сложенные несортированным моренным материалом. Одним из таких примеров являются молодые лиственничники на слаборазвитых крио-земах, сформировавшихся на еще не протаявших до конца моренных отложениях (Давыдов, Тимо-шок, 2010), описанные нами на молодых моренах ледника Малый Актру, которые спускаются в верхнюю часть горно-лесного пояса Северо-Чуйского хребта. Здесь, на моренах, отложенных более 90 лет назад, молодые лиственницы (60-100 лет) преобладают в составе разреженного древесного яруса (2К8Л). В густом кустарниковом ярусе наибольшее участие принимают Betula rotundifolia и ивы (Salix saposhnikovii, S. glauca). Под кустарниками с невысоким обилием встречаются лесные виды Pyrola rotundifolia, P. incarnata, P. minor, Orthilia obtusata, разрастается моховой покров с преобладанием Abietinella abietina, Brachythecium salebrosum, Sanionia uncinata. Травяной ярус развивается в окнах между зарослями кустарников и сформирован, в основном Astragalus frigidus, Oxytropis ambiqua, Hedysarum neglectum, с низким участием видов рода Poa, Carex и др. В то же время, на молодых моренах ледника Большой Актру (2390-2500 м над ур. м.), расположенных на 200 м выше по абсолютной высоте, лиственница древесный ярус не образует. Здесь встречаются единичные молодые деревья на отдельных фрагментах последней стадии формирования растительности. Кустарниковый ярус здесь разреженный, сформированный, преимущественно, теми же ивами, что и на моренах ледника Малый Актру. Травяно-кустарничковый ярус мозаичный, с преобладанием Carex sempervirens и Dryas oxyodonta. Под деревьями и зарослями ив разрастаются мхи (Sanionia uncinata, Ditrichum flexicaule, Ceratodon
purpureus, Distichium capillaceum и др.) (Тимошок и др., 2008).
На обследованных молодых моренах диапазон местообитаний формирующихся сообществ с участием лиственницы по обоим факторам весьма узкий и по увлажнению охватывает 1,7 (63,3-65) ступени, а по фактору активного богатства почв - 0,3 (8,5-8,8) ступени (см. рисунок).
Сопоставление литературных (Крылов, Речан, 1965) и полученных нами данных, показало, что высокогорные лиственничники Северо-Чуйского хребта, приуроченные к верхнему лесному подпо-ясу (2000-2250 м над ур.м.) представлены, как и на Южно-Чуйском хребте, типами леса разнотравной и зеленомошной групп. Типы же лиственничников лишайниковой группы в обследованном бассейне отсутствуют. Лиственничники разнотравной группы, приуроченные к верхней части крутых склонов, представленные осочково-вейниковыми и вейнико-во-осочковыми сериями, значительно отличаются от лиственничников разнотравных на Южно-Чуйском хребте, в которых в травяном ярусе преобладают злаки из родов Festuca и Poa. Лиственничники же зеленомошной группы представлены тремя типами: бруснично-зеленомошными, разнотравно-злаково-зеленомошными, ерниково-травяно-зелено-мошными. Они приурочены, в основном, к пологим участкам в нижней части склонов, и также имеют значительные отличия от описанных ранее лиственничников Южно-Чуйского хребта (Крылов, Речан, 1965). В высокогорьях Северо-Чуйского хребта отсутствует арктоусово-зеленомошный тип лиственничников, а в бруснично-зеленомошном типе, в нашем случае, участие Empetrum nigrum незначительно.
Кроме этого, в районе исследований описан не отмечавшийся ранее А.Г. Крыловым и С.П. Речан (1965) в Чуйско-Курайском округе, тип леса - лиственничник бруснично-грушанково- зеленомош-ный, и не описанные для Алтая в целом своеобразные молодые формирующиеся лиственничники ерниково-разнотравно-моховые на водно-ледниковых отложениях с господством Sanionia uncinata и на молодых моренах ледников с преобладанием Abietinella abietina, Brachythecium salebrosum, Sanionia uncinata.
Обследованные послепожарные лиственничники характеризуются в целом высоким флористическим разнообразием и включают 96 видов сосудистых растений. В этих лесах наиболее значительно участие мезофитов (40,2 %). Второе же место занимают высокогорные растения - психрофиты (в сумме 36,0 %), а среди них наиболее представлены собственно психрофиты и мезопсихрофиты (по 14,4 %), что обусловлено близостью горно-тундрового пояса. Участие других экологических групп значительно ниже: мезоксерофитов (10,3 %), мезо-гигрофитов (5,2 %), гигрофитов (2,1 %), ксеропе-
трофитов (1,9 %), ксерофитов (1 %) (Тимошок и др., 2010).
В составе лиственничников на молодых водно-ледниковых отложениях участвует 69 видов сосудистых растений. Своеобразие этих молодых лесов подчеркивается и тем, что в их составе число общих видов с послепожарными лиственничниками на склонах всего 30. В этих местообитаниях преобладают растения группы психрофитов (55 %), а среди них, собственно психрофиты (21,7 %) и мезопсихрофиты (18,8%), гигропсихрофитов и псих-ропетрофитов значительно меньше (8,7 и 5,8 %). Доля мезофитов (20,3 %) и мезоксерофитов (4,3 %) здесь почти в 2 раза ниже, чем в лиственничниках на склонах долины, доля же гигрофитов (10,1 %)в 5 раз выше. Участие других экологических групп имеет близкие значения (мезогигрофиты - 5,8 %, ксеропетрофиты и ксерофиты по 1,4 %) (Тимошок и др., 2010).
В лиственничниках на склонах долины и на водно-ледниковых отложениях в совокупности нами отмечено 134 вида сосудистых растений, что составляет около 40 % видов, приводившихся А.В. Куминовой (1960) для лиственничников всего Алтая.
В составе своеобразных первичных сообществ на молодых моренах ледника Малый Актру (не имеющих аналогов в современном горно-лесном поясе Северо-Чуйского хребта), в которых лиственница начинает приобретать роль эдификатора, выявлено очень высокое флористическое разнообразие - 110 сосудистых растений (Тимошок и др., 2008). Среди них, преобладают виды холодных местообитаний из группы психрофитов (59,0 %), в которой ведущее положение занимают собственно психрофиты (44,7 % от числа психрофитов), в их числе злаки Festuca altaica, Poa alpina, Trisetum mongolicum и др., осоковые Carex sempervirens, Kobresia myosuroides, ивы Salix arctica, S. berberifolia, S. rectijulis, S. reticulata, Betula rotundifolia, Gypsophila cephalotes и др. Значительную долю этой группы составляют психропетрофиты (29, 1 %) Salix recurvigemmis, S. sajanensis, Lonicera hispida, Dracocephalum imberbe, Tephroseris pricei и др.; меньшую долю - мезопсихрофиты (19,4 %) Salix divaricata, S. glauca, S. krylovii, S. vestita, Astragalus frigidus, Hedysarum neglectum, Lonicera altaica, Campanula rotundofolia, Antennaria dioica, Erigeron altaicus и др.; незначительную - гигроп-сихрофиты (6,8 %): Salix saposhnikovii, S. hastata, S. coesia subsp. tschujensis, Bistorta vivipara. Значительно ниже участие видов, относящихся к мезофитам (18,5 %), ксерофитам (15,6 %) и гигрофитам (6.9 %). Среди мезофитов абсолютно преобладают собственно мезофиты (78 % от числа всех мезофитов), в их числе лесные виды Pinus sibirica, Betula pendula, Salix bebbiana, Pyrola rotundifolia,
P. minor, Orthilia obtusata, лесолуговые виды Dianthus superbus, Aquilegia sibirica, Heracleum dissectum, Saussurea controversa и др. Количество мезопетрофитов значительно меньше (22 %) Poa altaica, Draba cana, Bergenia crassifolia. Ксерофиты, виды засушливых местообитаний, здесь представлены 27 видами. Среди них собственно ксерофитов 18,5 %: Oxytropis ambiqua, Astragalus austrosibiricus, Aster alpinus, Valeriana martjanovii; ксеропетрофитов 40,7 %: Ephedra monosperma, Elymus sajanensis, Berberis sibirica, Grossularia acicularis, Orostachis spinosa, Lonicera microphylla и др.; мезоксерофитов —29,6 %: Larix sibirica, Poa attenuata, Carex macroura subsp. kirilovii, Hieracium virosum; ксерогигрофитов 11,2 %Populus laurifolia, Salix ledebouriana, Comarum salesovianum.
Наши исследования показали, как обследованные лиственничники, так и заселяющиеся лиственницей молодые морены ледников Северо-Чуйско-го хребта отличаются высоким флористическим разнообразием, в отличие от описанных А.Г. Крыловым и С.П. Речан (1965) лиственничников в верхнем лесном подпоясе Южно-Чуйского хребта.
В целом, в высокогорьях Северо-Чуйского хребта весь спектр местообитаний обследованных лиственничников занимает: по увлажнению 7,3 ступени и находится в диапазоне 63,3-70,6, то есть занимает влажнолесные почвы; по активному богатству почв — 2,5 ступени, в диапазоне 7,0-9,5 ступеней, то есть — бедные и небогатые почвы. При этом весь спектр условий местообитаний обследованных нами лиственничников по рассмотренным выше экологическим факторам, находится в пределах зоны оптимума выявленной И.А. Цаценкиным (1978) для всего ареала лиственницы сибирской. Согласно данным этого автора зона оптимума по фактору увлажнения составляет 18 ступеней (60-77 ступени), по фактору активного богатства почв — 7 ступеней (5-11 ступени).
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Таким образом, впервые описанные нами для Чуйско-Курайского округа подпровинции Юго-Восточный Алтай (по Крылову, Речан, 1965, 1967) высокогорные лиственничники Северо-Чуйского хребта довольно значительно отличаются от таковых Южно-Чуйского хребта. Они характеризуются высоким флористическим разнообразием. В условиях верховий долины Актру лиственница ярко проявляет пионерные свойства, успешно заселяя не только каменистые склоны, но также и водно-ледниковые отложения и молодые морены ледников. При этом, весь спектр условий местообитаний высокогорных лиственничников по факторам увлажнения и активного богатства почв находится в пределах зоны оптимума, выявленной И.А. Цаценкиным (1978) для всего ареала лиственницы сибирской.
Описанные леса представляют особую ценность для проведения мониторинговых исследований фоновых лиственничных лесов Горного Алтая.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИХ СПИСОК
Бочаров, А.Ю. Структура и динамика высокогорных лесов Северо-Чуйского хребта (Горный Алтай) в условиях изменения климата/ А.Ю. Бочаров // Вестник Томского государственного университета. -2011. -№ 352. - С. 203-206. Душкин, М.А. Многолетние колебания ледников Актру и условия развития молодых морен / М.А. Душкин // Гляциология Алтая. Томск: Изд-во Томского университета. - 1967. - Вып. 4. -С. 83-104.
Давыдов, В.В. Почвы высокогорных лесов Алтая /В.В. Давыдов // Вестник Томского государственного университета. - 2005. - № 15. - С. 223-224. Давыдов, В.В. Формирование почв в постгляци-альных условиях Северо-Чуйского хребта /В.В. Давыдов, Е.Е. Тимошок // Сибирский экологический журнал. - 2010. - №3. - С. 505-514. Зверев, А.А. Информационные технологии в исследованиях растительного покрова / А.А. Зверев. -Томск: ТМЛ-Пресс. - 2007. - 304 с. Игнатов, М.С. Флора мхов средней части Европейской России /М.С. Игнатов, Е.А. Игнатова. - М.: Scientific Press LTD. - 2003. -Т.1.-608 с. Игнатов, М.С. Флора мхов средней части Европейской России. /М.С. Игнатов, Е.А. Игнатова. - М.: Scientific Press LTD. - 2004. - Т.2. - 960 с. Крылов, А.Г. Лесорастительное районирование и
типы леса / А.Г. Крылов, С. П. Речан //Леса Горного Алтая. - М.: Наука. - 1965. - С.28-144.
Крылов, А.Г. Типы кедровых и лиственничных лесов Горного Алтая / А.Г. Крылов, С. П. Речан -М.: Наука. - 1967. - 224 с. Куминова, А.В. Растительный покров Алтая / А.В. Куминова - Новосибирск: Изд-во СО АН СССР. - 1960. - 450 с. Ледники Актру (Алтай) / В.П. Галахов, Ю.К. На-рожный, С.А. Никитин, П.А. Окишев и др. -Л.: Гидрометеоиздат. - 1987. - 117 с. Прокопьев, Е.П. Экология растений (особи, виды, экогруппы, жизненные формы) /Е.П. Прокопьев. - Томск: Изд-во Томского университета. - 2001. -340 с.
Сапожников, В.В. Катунь и ея истоки. Путешествия 1897-1899 гг. /В.В. Сапожников - Томск. - 1901. -392 с.
Севастьянов, В.В. Климат высокогорных районов Алтая и Саян /В.В. Севастьянов. - Томск: Изд-во Томского университета. - 1998. -201 с. Тимошок, Е.Е. Растительность горно-ледникового бассейна Актру (Северо-Чуйский хребет) / Е.Е. Тимошок // Гляциология Сибири. - Томск: Изд-во Томского университета. - 2001. - С. 78-81.
Тимошок, Е.Е. / Е.Е. Тимошок, Ю.К. Нарожный, М.Н. Диркс, С.Н Скороходов, А.А. Березов - Динамика ледников и формирование растительности на молодых моренах Центрального Алтая.
- Томск: Изд-во научно-технической литературы
- 2008. - 206 с.
Тимошок, Е.Е. Флора высокогорных лесов верховий р. Актру (Северо-Чуйский хребет, Центральный Алтай) / Е.Е. Тимошок, С.Н. Скороходов, Е.Н. Тимошок // Журнал Сибирского федерального университета. Биология. - 2010. -№4.- С. 351-371. Тронов, М.В. Основные черты климата горно-
ледникового бассейна Актру / М.В Тронов, Л.Б. Тронова, Н.И. Белова //Гляциология Алтая.
- Томск: Изд-во Томского университета. - 1965.
- Вып. 4. - С. 3-48.
Цаценкин, И.А. Методические указания по экологической оценке кормовых угодий тундровой и лесной зон Сибири и Дальнего Востока по растительному покрову / И.А. Цаценкин, И.В. Савченко, С.И. Дмитриева М. - 1978. - 302 с. Черепанов, С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств / С.К. Черепанов. - СПб.
- 1995.-990 с.
Поступила в редакцию 14.02.13 Принята к печати 03.12.13
