CC BY
85
УДК 581.9 А.В. Пономарев
ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ ПРИУРОЧЕННОСТЬ ПАПОРОТНИКА-ОРЛЯКА PTERIDIUM AQUILINUM (L.) KUHN
В КРАСНОЯРСКОЙ ЛЕСОСТЕПИ*
В статье приводятся результаты полевых исследований, раскрывающих фитоценотическую приуроченность орляка Pteridium aquilinum (L.) Kuhn в Красноярской лесостепи. Популяции этого вида папоротника, хорошо известного как ценное пищевое растение, наиболее обильны и урожайны в разреженных производных березовых, сосновых и осиновых лесах c разнотравным покровом, высоким биоразнообразием нижних ярусов, но без мхов и лишайников.
Ключевые слова: папоротник-орляк, растительные сообщества, местообитания, эколого-ценотические группы, Красноярская лесостепь.
A.V. Ponomarev PHYTOCENOTIC ASSOCIATION OF BRACKEN PTERIDIUM AQUILINUM (L.) KUHN IN KRASNOYARSK FOREST-STEPPE
Field research results that show phytocenotic association of bracken Pteridium aquilinum (L.) Kuhn in Krasnoyarsk forest-steppe are given in the article. The populations of this fern species that are well known as valuable food plant are abundant and fruitful in the broken industrial birch, Scotch pine and aspen forests with rich in herbs covering, high biodiversity in lower layers but without mosses and lichens.
Key words: bracken, vegetation communities, habitats, ecological and coenotic groups, Krasnoyarsk forest-steppe.
Введение
Лесные фитоценозы с участием орляка (Pter^d^um aqшlmum) имеют широкое распространение в подтаежной зоне Западной Сибири [5, 6], в низкогорьях Алтая и Салаирского кряжа, а также в островных лесостепях на юге Приенисейской Сибири [8]. Они представлены березняками, сосняками, осинниками и смешанными насаждениями преимущественно 40-100-летнего возраста, приурочены к низкогорному или равнинному рельефу, умеренно прохладному и влажному климату и территориям с широким распространением серых, темно-серых лесных, реже дерново-подзолистых и лугово-черноземных почв. Широкое распространение орляка в районе Красноярской, Канской, Назаровской лесостепей, в низкогорьях приенисейской части Саян говорит о том, что здесь он находит для себя условия, близкие к оптимальным для сибирских популяций орляка. Выше в горы орляк не идет в силу своего относительного теплолюбия либо из-за недостатка влаги на теплых инсолируемых склонах, где формируются лесостепные и степные сообщества.
Орляк - вид, по определению Т.Н. Буториной [3], пирогенно-устойчивый и его обилие в значительной степени определяется давностью пожара. Цель исследований - охарактеризовать фоновые сообщества с участием орляка на контакте подтайги и лесостепи. Это в свою очередь позволит раскрыть фитоценотическую приуроченность и выявить оптимальные условия произрастания этого ценного вида пищевых лесных ресурсов в данном районе.
Район и методы исследований
Исследуемый район расположен на территории Канско-Красноярского лесостепного округа Среднесибирской лесорастительной области [10], на контакте лесостепи и подтайги, в зеленой зоне г. Красноярска. Рельеф полого-увалистый, слабо расчлененный, с абсолютной высотой 260-500 м. Крутизна склонов 2-20°, почвы преимущественно серые лесные, подстилаемые мощной толщей делювиальных суглинков в нижних частях склонов, а местами на склонах щебнистые, средней мощности.
Красноярская лесостепь простирается с юга на север на 110-150 км, протяженность с запада на восток составляет не более 80 км. Климат характеризуется коротким жарким летом, продолжительной холодной зимой, быстрой сменой сезонов года, значительными годовыми и суточными амплитудами температур. Степень континентальности составляет 87-89 % по Сергееву, 56-60 % по Конраду. Абсолютный минимум в январе достигает минус 60,0 °С, абсолютный максимум в июле - плюс 38,1 °С. Средняя температура самого жаркого месяца (июля) - плюс 18,5 °С, самого холодного (января) - минус 19,9 °С [9].
* Исследования выполнены при поддержке гранта РФФИ 08-04-00-600а.
Сбор данных проводился в весенне-летний период 2008-2010 годов (конец мая - середина августа) в зоне контакта подтайги и лесостепи в лесных фитоценозах с участием орляка. За полевой период заложено 92 пробных площади размером 20x20 м. На них методом трансект (2x20 м) проводился учет обилия, высоты, воздушносухой массы надземной части вай и проективного покрытия орляка. Эксплуатационный запас оценивался по методике Н.П. Гординой [4]. Описание участка проводилось согласно методике [7]. Принцип классификации основан на приуроченности сообществ к определенным местообитаниям, количественном соотношении экологических групп видов в составе сообществ, положении сообществ в экологических рядах [1]. Основными критериями при выделении типов леса служили состав и продуктивность древостоя (допускается диапазон в два класса бонитета), экологическое сходство сообществ, оцененное через состав эколого-ценотических групп (ЭЦГ) видов, соотношение видов-индикаторов условий богатства и увлажнения почв (олиго-мезо-мегатрофы, гигро-мезо-ксерофиты и др).
Результаты исследований
На юге Приенисейской Сибири орляк обыкновенный широко представлен как в лиственных, так и в хвойных лесах, зачастую тяготея к хорошо освещенным местам, лесным прогалинам, ложбинам, где сомкнутость лесного полога не превышает 0,5-0,6. В подтайте и лесостепи заросли орляка в основном произрастают куртинами от нескольких метров до десятков метров в диаметре. Иногда его заросли вклиниваются на открытые участки на расстояние до 40 м от опушек леса. Во всех сообществах основными сопутствующими видами орляка являются Carex macroura и Calamagrost^s arund^nacea.
Для районов Красноярской лесостепи ценопопуляции орляка в основном приурочены к орляково-разнотравной, орляково-крупнотравной и орляково-осочковой сериям типов леса (березняки, сосняки, смешанные насаждения, реже осинники). Широко представлен орляк в разнотравно-орляковой и орляковой сериях, полнота древесного яруса 0,4-0,5, класс бонитета 1-111 (рис.). Подлесок сформирован шиповником, спиреей дубровколистной, смородиной красной, кизильником черноплодным. Мхи и лишайники практически отсутствуют.
3
С
Эколого-фитоценотическая схема типов леса Погорельского бора (Красноярская лесостепь) и место сообществ с участием орляка в общей системе типов леса (схема Бугаевой К.С. [2], с дополнениями автора): Группы типов леса: 1 - зеленомошная; 2 - разнотравная; 3 - остепненная; 4 - крупнотравная,
5 - травяно-болотная. Типы леса: Сосняки: С.ртзм - сосняк разнотравно-зеленомошный; С.брртзм - сосняк бруснично-разнотравно-зеленомошный; С.ост - сосняк остепненный;
С.оррт - орляковый, орляково-разнотравный; С.чртзм - чернично-разнотравно-зеленомошный. Березняки: Б.осрт - березняк осочково-разнотравный; Б.оррт - березняк орляково-разнотравный; Осинники: Ос.осрт - осинник осочково-разнотравный; Ос.оррт - осинник орляково-разнотравный; Ос.ор-крт - осинник орляково-крупнотравный; Ос.папкрт - осинник папоротниково-крупнотравный. Е.хвос - ельник хвощево-осоковый; I, -II, III, IV - классы бонитета у сосны.
Оси А, В, C, D - оси координат экологического пространства (по Сукачеву В.Н.). Примечание: размер кружка показывает степень распространения сообществ в сосновых борах
Красноярской лесостепи
По нашим данным, эксплуатационные запасы папоротника-орляка максимальны в сосняках и березняках разнотравно-орляковой серии типов леса. Плотность молодых вай в среднем достигает 15-20 экз/м2 (куртины). Товарная длина (длина молодой вайи до начала развертывания улитки) вай 18-25 см, масса достигает 1500 кг/га. Запасы орляка в орляково-осочковой и орляково-крупнотравной сериях меньше (от 50 до 600 кг/га), товарная длина вай 14-18 см, хотя на более освещенных участках леса (пролески и др.) численность и высота орляка резко возрастают. Было установлено, что прирост молодых вай составляет З-5 см в сутки. Период сбора орляка в исследуемых районах 10-14 дней, это обычно третья декада мая - вторая декада июня. Отмечено, что на восточных и северных склонах появление побегов наблюдается на 7-12 дней позже, чем на южных и западных, а ежесуточный прирост 1-3 см.
Характеристика основных серий типов леса с участием орляка в исследуемом районе
Серия Орляково-разнотравная (Pteridium aquilinum+heteroherbae)
Довольно распространенная серия в сосняках, березняках и смешанных сосново-березовых лесах подтаежной и лесостепной зон. Сходна по видовому составу и экологии с описанной Э.А. Ершовой [4] на примере сосняка орляково-осоково-разнотравного с Carex macroura. Экологический спектр видов этой серии отличается повышенным участием мезоксерофитов (до 20 %), при господстве мезофитов - 76-7B % [4]. Объединяет сообщества, расположенные на склонах западных и южных экспозиций с уклоном от 2° до 6° в высотном диапазоне 250-450 м. Вертикальная структура трехъярусная. Первый ярус представлен деревьями I-II кл. бонитета, сомкнутость крон 0,5-0,7. Кустарниковый ярус представлен Padus avium, Ribes rubrum, Rosa acicularis, Rosa majalis, Viburnum opulus либо отсутствует. Число видов в травяном ярусе от 26 до 35, общее проективное покрытие (ОПП) 65-75 %. Проективное покрытие орляка 25-30 %, численность вай на 1м2 доходит до 14 экземпляров. Орляк и другие виды лесного разнотравья (РТиЗ): Calamagrostis arundinacea, Cimicifuga foetida, Sanguisorba officinalis, Thalictrum minus и крупнотравья (КРТ): Heracleum dissectum, Lathyrus gmelinii, Lilium martagon, Pleurospermum uralense, Veratrum lobelianum формируют первый подъярус травяного покрова. Высота отдельных вай орляка доходит до 100 см, в среднем составляет 73,0±3,6 см. Во втором подъярусе (15-30 см) среди видов лесостепного разнотравья обильна Lathyrus humilis (до 12 %), встречаются: Iris ruthenica (до 3 %), Origanum vulgare (2 %), Fragaria viridis (1-2 %), Polygonatum odoratum (1 %). Среди видов лесного разнотравья во втором подъярусе обильна осочка Carex macroura (до 20 %), часто встречается Rubus saxatilis (до 6 %). От 1 до 5 % занимают такие виды, как Brachypodium pinnatum, Galium boreale, Lathyrus frolovii, Poa pratensis, Viola canina и V. uniflora. В третий подъярус (ниже 10 см) нами отнесены виды таежного мелкотравья: Majanthenum bifolium (до 3 %) и Pyrola rotundifolia (1 %). Среди сорных видов обычны Agrimonia pilosa, Cirsium vulgare, Epilobium angustifolium.
Серия Орляково-осочковая (Pteridium aquilinum+Carex macroura)
Самая распространенная (с участием орляка) серия в лесостепных и подтаежных районах Красноярской лесостепи. Сообщества, входящие в ее состав, распространены на склонах разных экспозиций, но высокое жизненное состояние орляка наблюдается на склонах южной и юго-западной экспозиции, высотах от 250 до 350 м. В пределах этой серии выделена орляковая группа сообществ, где орляк проявляет высокую активность, а его численность, проективное покрытие и биомасса максимальны. Вертикальная структура З-ярусная. В состав серии могут входить сосняки, березняки, смешанные сосново-березовые леса, реже осинники II-III кл. бонитета, сомкнутость крон 0,5-0,6. Кустарниковый ярус развит в виде куртин или разрежен (Rosa acicularis, Rosa majalis, Padus avium). Общее проективное покрытие травяного яруса составляет от 80 до 100 %, средняя видовая насыщенность 30. В первом подъярусе повсеместно доминирует Pteridium aquilinum, ПП 15-40 %, на некоторых участках пробной площади он образует густые заросли, высота которых достигает 90-100 см, а численность вай доходит до 20 экз/м2. Наряду с орляком первый подъярус образуют такие виды, как Crepis sibirica, Heracleum dissectum, Lathyrus gmelinii, Lilium martagon (группа КРТ) и Dactylis glomerata, Sanguisorba officinalis, Thalictrum minus (группа РТиЗ). Виды, входящие во второй подъярус (20-40 см), Carex macroura (до 50 %), Calamagrostis arundinacea (5-20 %), Rubus saxatilis до (7 %), Brachypodium pinnatum (до 7 %), Pulmonaria mollis (до 5 %), на остальное лесное разнотравье приходится (15 %). Среди видов лесостепного разнотравья во второй подъярус мы отнесли: Fragaria viridis (3 %), Vicia unijuga (до 3 %), Polygonatum odoratum (1-2 %), Phlomis tuberosa (до 2 %), Lathyrus humilis (до 2 %), на остальные виды этой группы приходится 3-5 %. Отмечены таежные виды: Glechoma hederacea, Majanthenum bifolium, Orthilia secunda, Pyrola rotundifolia, Adoxa moschatellina (до 2 %).
Серия Орляковая (Pteridium aquilinum)
Сообщества этой серии распространены с юго-запада до юга-востока Красноярской лесостепи. В югозападной части сообщества произрастают преимущественно на северных склонах (диапазон высот 260-350 м), а на юго-востоке занимают склоны южной экспозиции с уклоном до 8° (диапазон высот 280-380 м). Вертикальная структура 3-ярусная. Первый ярус формируют сосна (возраст отдельных деревьев 300-350 лет) и береза I-II кл. бонитета, в состав второго яруса входят также ель и осина, сомкнутость крон 0,4-0,B. Описания проводились в окнах древостоя, где численность и проективное покрытие орляка достаточно велики (до 32 экз/м2). Кустарниковый ярус здесь слабо выражен (ОПП от 1 до 5 %), представлен Cotoneaster melanocarpus, Padus avium, Rosa acicularis, Rosa majalis, редко Malus baccata. Число видов в травяном ярусе до 35, ОПП 60100 %. Первый подъярус зачастую формирует только Pteridium aquilinum, его среднее проективное покрытие (B0-100 %). Высота вай доходит до 135 см (в среднем 92,5±2,6 см). Наряду с орляком в некоторых сообществах в состав первого подъяруса входят такие виды крупнотравья (КРТ), как Crepis sibirica (до 5 %), Heracleum dissectum (до 5 %), Delphinium elatum (2 %), Anthriscus sylvestris (1-2 %), Lilium martagon (до 1 %). Среди лесного разнотравья в первом подъярусе: Cimicifuga foetida (до 3 %), Dactylis glomerata (менее 1 %), Sanguisorba officinalis (1 %). Во втором подъярусе (20-40 см) нередки виды лесостепного разнотравья: Origanum vulgare (до З %), Lathyrus humilis (до 2 %), Fragaria viridis (до 2 %), Iris ruthenica (1-2 %), Phlomis tuberosa (1 %), Polygonatum odoratum 1 %. Из лесного разнотравья обильны Carex macroura 10-25 % и Rubus saxatilis до 15 %, встречаются: Galium boreale (до 4 %), Poa sibirica (до 2 %), Thalictrum minus (1-З %), Pulmonaria mollis (до 2 %), Vicia cracca (до 2 %). Третий подъярус (менее 15 см) слагают Majanthenum bifolium, Paris quadrifolia, Viola canina, Pyrola rotundifolia. Среди сорных видов отмечены: Taraxacum officinale и Trifolium repens.
Серия Орляково-крупнотравная (Pteridium aquilinum+ magnoherbae)
Сосняки и березняки орляково-крупнотравной серии типов леса распространены как на северных, так и на южных склонах, уклон 3-5°, высота 250-400 м. Сомкнутость крон 0,5. Кустарниковый ярус выражен слабо: Prunus padus, Rosa majalis и др. Среди видов крупнотравья обильны Lathyrus gmelinii (12 %), Heracleum dissectum (B %), встречаются: Angelica sylvestris, Crepis sibirica, Lilium martagon, Veratrum lobelianum. Эти виды вместе с орляком (ПП - 25 %) образуют первый подъярус (высота 60-80 см) травяного покрова. Численность вай составляет до 5 экз/м2 в сосняках и березняках и до 3 экз/м2 в осинниках. Надземная воздушносухая масса достигает в среднем 470 кг/га. Во втором подъярусе среди лесного и лесостепного разнотравья обильны Calamagrostis arundinacea и Carex macroura по 15 %, встречаются Rubus saxatilis (4 %), Sanguisorba officinalis (З %), Pulmonaria mollis (З %), на остальное разнотравье приходится 27 %. Среди таежных видов отмечены Majanthenum bifolium и Paris quadrifolia.
Орляково-крупнотравные осинники имеют II кл. бонитета, сомкнутость крон 0,6-0,8. Кустарниковый ярус слабо выражен (Rosa acicularis). Среди крупнотравья обилен Heracleum dissectum до 25 %, встречаются: Delphinium elatum (5 %), Angelica sylvestris (2 %), Crepis sibirica (2 %), Euphorbia pilosa (1 %), Lilium martagon (1 %). Доля орляка в составе травяного яруса до 30 %. Среди видов лесного разнотравья встречаются: Calamagrostis arundinacea (5 %), Rubus saxatilis (5 %), Trollius asiaticus (4 %), Brachypodium pinnatum (З %), Pulmonaria mollis (З %), на остальные виды этой группы приходится 5 %. Отмечены влаголюбивые виды: Deschampsia caespitosa (5 %) и Equisetum sylvaticum (1 %).
Заключение
Таким образом, фитоценотическая и экотопическая приуроченность орляка имеет региональный характер, тогда как экологические свойства вида достаточно устойчивы и сохраняются неизменными в широком спектре местообитаний. Оптимальными для орляка в пределах Красноярской лесостепи являются освещенные склоны южной экспозиции в поясе предгорной и низкогорной подтайги, где произрастают производные березовые, осиновые и сосновые леса 40-80 лет орляково-разнотравной, орляково-осочковой серий типов леса. Здесь орляк тяготеет к ложбинам и лесным прогалинам с сомкнутостью крон древесного яруса от 0,2 до 0,6. Численность вай может доходить до 32 экз/м2. Высота вай нередко достигает 140-150 см, надземная воздушно-сухая биомасса от 1500 до 3500 т/га. Эксплуатационный запас молодого орляка максимален в разнотравно-орляковой серии типов леса, масса вай составляет до 1,5 т/га.
Автор выражает благодарность сотрудникам лаборатории лесной фитоценологии (Институт леса СО РАН), канд. биол. наук Н.П. Гординой (КрасГТУ) и аспиранту МГУ М.В. Бочарникову за помощь в проведении полевых исследований.
21B
Литература
1. Методы изучения лесных сообществ / Е.Н. Андреева [и др.]; НИИхимии, СПбГУ. - СПб., 2002. - 240 с.
2. Бугаева К.С. Типологическая структура лесов Погорельского Бора (Красноярская лесостепь) // Лесоведение. - 2009. - № 6. - С. 46-52.
3. Буторина Т.Н. Эколого-ценотический анализ кустарничково-травяного яруса лесных ассоциаций // Типы лесов Сибири. - М.: АН СССР, 1963. - С. з0-52.
4. Гордина Н.П., Гапонова Г.А. Особенности метода учета ресурсов папоротника // Известия. - 1982. -Вып. 3. - № 15. - С. 26-30.
5. Ершова Э.А. К биологии папоротника орляка в Средней Сибири // Известия. - 1977. - Вып. 1. - № 5. -С. 32-37.
6. Ершова Э.А. Роль папоротника-орляка в лесных и луговых фитоценозах Правобережья Енисея // Растительность Правобережья Енисея (южная часть Красноярского края). - Новосибирск: Наука, 1971. -С. 337-355.
7. Полевая геоботаника. - М., Л., 1976. - Т. 5. - 319 с.
8. Растительность Правобережья Енисея (южная часть Красноярского края) / под ред. А.В. Куминовой. -Новосибирск: Наука, 1971. - 377 с.
9 Сергеев Г.М. Островные лесостепи и подтайга Приенисейской Сибири / СО АН СССР. - Иркутск:
Вост.-сиб. кн. изд-во, 1971. - 320 с.
10. Типы лесов Сибири. - Новосибирск: Наука, 1969. - 231 с.
УДК 574.5; 572.1/.4 И.И. Гаврилин
НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ ГАЗОПОГЛОТИТЕЛЬНОЙ СПОСОБНОСТИ ДЕРЕВЬЕВ
В УРБОЭКОСИСТЕМЕ г. БРАТСКА
В статье представлены результаты исследований реальной и потенциальной газопоглотительной способности различных видов растений в городе Братске. Выявлена адсорбция поверхностными тканями листьев древесных растений газообразных соединений фтора и серы вблизи алюминиевого завода. Установлено, что пылеосаждающая способность древостоев урбоэкосистемы Братска используется лишь частично.
Ключевые слова: деревья, газопоглотительная способность, урбоэкосистема, алюминиевый завод, аэротехногенное загрязнение, растительность, газоустойчивость.
I.I. Gavrilin SOME PECULIARITIES OF TREE GAS ABSORBENT ABILITY IN BRATSK CITY URBAN ECOSYSTEM
The research results of real and potential gas absorbent ability of various plant species in Bratsk city are given in the article. Adsorption of the woody plant leaf surface tissues of the gaseous fluorine and sulfur compounds near the aluminum plant is revealed. It is determined that dust deposition ability of the Bratsk urban ecosystem stands is partly used.
Key words: trees, absorbent ability, urban ecosystem, aluminum plant, air technogenic pollution, vegetation, gaseous stability.
Введение
Вопросы санитарно-гигиенической комфортности городской среды теснейшим образом связаны с га-зоустойчивостью древесных растений и их главной экологической функцией - выполнением роли «зеленого фильтра», позволяющей осуществлять аккумулирование поллютантов из воздуха и почвы. Комплексные исследования газоустойчивости, поглотительной и пылеадсорбирующей способностей древесных растений в их взаимосвязи и в условиях города не проводились [1].
