CC BY
1456
Вестник защиты растений, 1, 2011
УДК 632.913:539.16
ФИТОСАНИТАРНЫИ МОНИТОРИНГ СУКЦЕССИИ АГРОЦЕНОЗОВ НА РАДИОАКТИВНО ЗАГРЯЗНЕННЫХ ТЕРРИТОРИЯХ В ЗОНЕ ЧЕРНОБЫЛЬСКОЙ АЭС*
Г.Н. Хохлов, Н.Л. Жарина, Е.О. Вяземская, И.В. Степанова, Е.В. Марченко
Всероссийский НИИ защиты растений, Санкт-Петербург
Изложены результаты биоценологических исследований ВИЗР сельскохозяйственных угодий в зоне Чернобыльской АЭС в послеаварийный период. В сукцессии агроценозов на этой территории выделено три этапа. Первый - нестабильное состояние агроценозов с интенсивным развитием сегетальной растительности и популяций отдельных видов фитофагов. Второй -увеличение видового разнообразия растений и насекомых в целом и энтомофагов в частности, которые отчасти сдерживают интенсивное размножение фитофагов. Третий этап - стабилизация видового состава агроценозов и увеличения численности членистоногих на полях.
Агроценозы на большей части земель, возвращенных в сельскохозяйственный оборот, прошли круговую сукцессию - от агроценозов доаварийного состояния через временный этап развития залежных сообществ к поступательно развивающимся агроценозам в условиях обычного сельскохозяйственного землепользования в условиях хронического действия снижающегося уровня ионизирующего излучения почвы.
Ключевые слова: авария ЧАЭС, зона отчуждения, радиационное загрязнение, агроценозы, фитофаги. энтомофаги, сукцессия.
После аварии на ЧАЭС в 1986 г. вокруг нее была выделена 30-км «зона отчуждения», которая использовалась как полигон для изучения различных радиобиологических и физических аспектов последствий радиоактивного загрязнения, включая процессы фитосанитарного оздоровления.
Радиоактивный состав выброса аварийного блока Чернобыльской АЭС был очень сложным. В начальный послеава-рийный период преобладал первый дозо-образующий изотоп йод-131 (Т ** = 8.2 дня). После распада этого изотопа основным и ведущим стал цезий-137 (Т = 30 лет) и цезий-134 (Т = 2 года). В выбр осах находились десятки короткоживу-щих радионуклидов, поэтому уровень радиационного воздействия в течение 2-3 лет резко уменьшился. С лета 1991 года он стал более стабильным, его снижение заметно уменьшилось и в дальнейшем осуществлялось незначительно, в основном за счет распада цезия-134 и миграции цезия-137 в почву, которая стала экспонировать излучение.
В 1988 г. началась рекультивация в экспериментальных целях части земель в целях сельского хозяйства. К этому
*К 25-летию аварии на Чернобыльской АЭС.
времени почва стала основным источником загрязнения сельскохозяйственной продукции - в составе смеси радионуклидов стали преобладать долгоживущие цезий-137 и стронций-90. Эта ситуация имеет существенное отрицательное значение для сельскохозяйственного производства. Сравнительно постоянные уровни загрязнения территории сохранятся в течение длительного периода времени, соизмеримого с продолжительностью жизни одного поколения людей. Следовательно, возникает необходимость разработки комплекса долгосрочных мер по уменьшению уровня загрязнения почвы и сельскохозяйственной продукции.
Всероссийский НИИ защиты растений принял непосредственное участие в изучении последствий аварии на ЧАЭС уже в год катастрофы и вел регулярные наблюдения за влиянием повышенного радиационного фона на устойчивость агро-ценозов до 1994 г. включительно (Марченко, Хохлов, 1991; Романов и др., 1991; Степанова и др., 1991; Филипас и др., 1991а,б,в). Основными направлениями исследований служили мониторинг и изучение динамических и сукцессионных процессов на значительных территориях после снятия антропогенных (хозяйственных) нагрузок на сельхозугодия в
Вестник защиты растений, 1, 2011 зоне ЧАЭС. Затрагивались также вопросы круговорота радионуклидов и их аккумуляции в растительных сообществах.
На территории РФ наибольшие усилия и средства для ликвидации последствий аварии на ЧАЭС были направлены в Брянскую область, где отмечались самые высокие уровни загрязнения почв. Основным научным учреждением назначена Новозыбковская государственная сельскохозяйственная опытная станция (с 1991 года - филиал ВИУА), на базе
Методика
Чернобыльская АЭС расположена в восточной части большого географического региона, именуемого белорусско-украинским Полесьем, в 14 км от районного центра - г. Чернобыля на берегу р. Припять. Работы в 30-км зоне отчуждения ЧАЭС проводились в течение 8 лет лабораторией радиобиологии ВИЗР (руководитель |Г.Н.Хохлов|) совместно с другими научными учреждениями (УкрНИИСХР, УкрНИИЗР) под общим руководством ВНИИСХРа-диологии.
Первые три года объектом мониторинга служило зоонаселение на выведенных из эксплуатации полях различных сельскохозяйственных культур при разном уровне радиоактивного загрязнения. В качестве особой категории в 1987-1988 гг. выделялись поля с самосевом озимой ржи и картофеля. В последующие годы большее внимание уделялось вновь формирующейся структуре бывших и реабилитированных агроценозов.
В 5-10-км зоне отчуждения с 1987 по 1993 г. включительно проводились различные мелкоделя-ночные эксперименты разнообразной направленности. На них велась фитосанитарная оценка применения разных агротехнических приемов, снижающих поступление радиоактивных веществ в продукцию растениеводства; изучался эффект применения микробиологических препаратов и влияние уровня радиоактивного загрязнения от 0.1 до 20 мР/час на живые организмы. Кроме того, проводились садковые эксперименты по изучению динамики численности и вредоносности насекомых, в частности злаковых тлей.
Другое направление исследований - анализ фи-тосанитарной обстановки на производственно-экспериментальных посевах озимых пшеницы и ржи, ярового ячменя и овса. Работы проводились на крупных производственных посевах в 30-км зоне и за ее пределами, как в Чернобыльском районе Украины, так и в Брянской области РФ. Эти поля отличались сравнительно низким уровнем ионизирующего излучения - в пределах естественного фона. Основной смысл исследований этих посевов заключался в оценке возможности быстрой рекультивации наименее загрязненных угодий и эффективности мероприятий по снижению уровня РЗ.
Кроме того, в 30-км зоне ЧАЭС проводились
которой была развернута широкая сеть экспериментов по выявлению действия радиоактивных осадков на окружающую среду и человека.
Наблюдения за сукцессией сообществ членистоногих, проведенные сотрудниками ВИЗР на землях, выведенных из сельскохозяйственного оборота после аварии на ЧАЭС, имеют не только познавательное, но и практическое значение в связи с необходимостью быстрейшего восстановления здесь посевов сельскохозяйственных культур.
исследований
исследования по северо-западному, западному, южному и северо-восточному следам радиоактивного загрязнения.
Опытные участки для исследований на мелко-деляночных посевах зерновых культур выбирали по результатам дозиметрических обследований (радионуклидного состава загрязнений почвы и мощности экспозиционной дозы), а также по сходству биотопов.
Два участка выбраны на сельскохозяйственных угодьях, где в 1986 г. возделывались сеяные многолетние травы и два участка были специально разработаны в так называемом "рыжем лесу" поблизости от АЭС, погибшем под действием высоких доз радиации. Полевые опыты заложены в 4-кратной повторности с площадью делянок 10 м2 с соблюдением соответствующей агротехники и норм высева семян районированных сортов озимой пшеницы Полесская-70 (1 класс), озимой ржи Киевская-90 (элита), ячменя сорта Носовский-9 и овса сорта Скакун (табл. 1).
Таблица 1. Мощность экспозиционной дозы радиоизлучения*, мР/час _(природный фон 0.015 ± 0.002 мР/час)_
Номер участка Биотоп 1988 1989 1990 1991
1 полевой 0.3 0.2 0.1 0.1
2 4.4 2.2 1.5 1.2
3 4 лесной 2.0 13.1 1.1 8.2 1.2 7.3 0.5 4.0
*Измерения проведены с помощью радиометра ДРГ-01Т на высоте 1 м над поверхностью почвы.
Использовались традиционные методики: маршрутные обследования полей, кошение энтомологическим сачком, учеты с помощью рамок, садковые эксперименты, почвенные ловушки.
Угодья обследовали ежегодно с апреля по сентябрь (преимущественно два раза в месяц). В результате собран большой биоценотический материал и создана электронная база данных (Жарина, 2010). Определение организмов до вида не закончено.
При анализе результатов исследований использовались следующие показатели экологического состояния агроценозов:
ВН - индекс видовой насыщенности, отражающий видовое богатство всего сообщества, отдельных трофических гильдий и систематических групп, -число видов насекомых, собранных во время учетов;
ИД - индекс доминирования, характеризующий распределение членистоногих по трофическим гильдиям и систематическим группам - доля особей вида в % от общего количества насекомых;
Вестник защиты растений, 1, 2011 ВР - индекс видового разнообразия, отражающий соотношение числа видов и их численности,-отношение числа видов минус 1 к натуральному логарифму их численности;
КХ - коэффициент хищничества - доля энто-мофагов в общей численности насекомых;
Э:Ф - коэффициент соотношения численности особей энтомофагов и фитофагов (вредителей).
Многолетняя динамика агроцено выведенных \
Флористические и фаунистические маршруты на сельхозугодьях выявили последовательные изменения в составе агросообществ.
На загрязненных радионуклидами землях на агроценозы воздействует комплекс факторов, среди которых выделить только радиационный практически не представляется возможным. Естественные изменения агроэкосистем на невоз-делываемых полях, в первую очередь, происходят вследствие становления здесь природных сообществ. На многих заброшенных полях в настоящее время уже растет молодой лес. Природные биоценозы (лесные, кустарниковые, болотные), судя по литературным данным, быстро адаптировались, сукцессия здесь протекает медленно, поскольку их растительность практически не изменилась, кроме зон с высокой радиацией типа "рыжего леса" (участков погибшей сосны вблизи АЭС). Но они оказали существенное влияние на формирование агроцено-зов на полях, которые с 1988 г. вновь стали распахиваться, известковаться и засеваться главным образом озимой рожью в качестве сидератов в целях рекультивирования загрязненных земель.
Структура фитоценозов на разных полях 30-км зоны ЧАЭС, сформировавшихся в поставарийный период, различается очень существенно как по видовому составу сорной растительности (от злаковых разнотравий до полей с преимущественным развитием разнообразных двудольных растений), так и по густоте и фитомассе травостоя (от редкой низкорослой растительности до густых пырейно-бурьяновых залежей).
Происходило постепенное увеличение биомассы и видового разнообразия цено-
>в на сельскохозяйственных землях, эксплуатации
зов. До аварии на ЧАЭС наиболее распространенными в зоне были однолетние сорняки, их доля составляла более 60%. На сельскохозяйственных угодьях, выведенных из землепользования, отмечалось повышение удельного веса многолетних сорняков по сравнению с доаварийной ситуацией (Филипас и др., 1991а).
Смена растительности на полях протекала по типу бурьяно-пырейного перелога и принципиально не отличалась от обычной схемы стадийного развития сорных трав на перелогах, обоснованной Г.Л.Костычевым и В.Р.Вильямсом.
Известно, что сообщества членистоногих чрезвычайно устойчивы к изменению различных факторов окружающей среды. В радиологических исследованиях членистоногие изучались в основном как модельные объекты преимущественно в лабораторных условиях и реже в природных, в частности, лесных ценозах. Установлена высокая степень вариабельности их радиочувствительности на уровне отрядов, семейств, видов, на разных стадиях онтогенеза и т.д. Однако в целом данная группа организмов является достаточно радиоустойчивой. Явно выраженные эффекты действия ионизирующей радиации проявляются при относительно высоких дозах облучения (Возняк и др., 1989; Филипас и др., 1991в).
Одними из важнейших структурных показателей, характеризующих уровень организации сообществ и их стабильности в сравнительном плане, являются индекс видовой насыщенности (ВН), то есть число видов, обитающих в определенном ценозе, и индекс доминирования членистоногих в различных трофических группах. На всех изучаемых стациона-
Вестник защиты растений, 1, 2011 рах анализируемые сообщества травостоя характеризуются высокими показателями ВН (табл. 2). Большая часть сообщества членистоногих, обитающих в среднем и верхнем растительных ярусах, относится к классу насекомых (95%), представленному отрядами прямокрылых, равнокрылых, полужесткокрылых, трипсов, жесткокрылых, чешуекрылых, перепончатокрылых и двукрылых, а также различными видами паукообразных.
Таблица 2. Видовая насыщенность (ВН) сообществ членистоногих хортобиобия полей зоны отчуждения ЧАЭС (1987-1993 гг.)
Отряды Гильдия Амплитуда
Все членистоногие 51.3 - 56.2
Все насекомые 47.4 - 52.9
фитофаги 31.3 35.8
энтомофаги 14.1 15.2
хищники 6.3 7.4
паразиты 5.8 7.5
Равнокрылые фитофаги 4.2 4.4
Полужесткокры- все 5.7 - 6.1
лые фитофаги 2.3 2.9
энтомофаги 3.2 - 3.4
Трипсы фитофаги 1.2 - 1.3
Жесткокрылые все 8.1 - 9.2
фитофаги 4.2 4.8
энтомофаги 3.7 - 4.1
Двукрылые все 21.3 - 26.4
фитофаги 19.7 - 22.1
энтомофаги 1.5 - 1.7
Перепончатокрылые энтомофаги 9.2 - 9.9
Паукообразные энтомофаги 3.2 3.8
*ВН - количество видов в среднем за сезон.
Индексы видовой насыщенности сообществ членистоногих колебались на разных полях от 143 до 182 видов, ежегодно увеличиваясь, что позволило судить о протекании в сообществах активных процессов адаптации к условиям окружающей среды. Наибольшие значения ВН наблюдались на полях в 10-км зоне отчуждения ЧАЭС. Наибольшим видовым богатством отличались отряды двукрылых Díptera (более 50 видов) и жесткокрылых Coleoptera (более 40 видов) насекомых. Их видовое преимущество сохранялось практически в течение всего периода исследований.
У мух наблюдалось постепенное увеличение доли растительноядных видов с 83.2% в 1991 до 96.4% в 1993 году. Среди жуков, напротив, значительно увеличилась доля хищных видов - с 33.3 до 42.4%. Для отряда жесткокрылых установлен на разных полях и наибольший коэффициент хищничества - от 0.34 до 0.52. Большинство населяющих поля жуков-хищников являются полифагами, что и обусловило их большее видовое богатство.
На всех полях картина динамики доминирования у насекомых была схожей и менялась, прежде всего, в течение вегетации по жизненными циклами видов, составляющих сообщество, а также, разумеется, динамикой их численности. Во всех исследованных сообществах в той или иной степени проявилась тенденция к снижению величины пиков доминирования отдельных систематических групп насекомых. Если в первые годы индекс доминирования (ИД), например, двукрылых в определенные периоды сезона (конец мая, начало августа) достигал 90%, то в последующие годы ИД мух в эти же периоды не превышал 40%.
Среди фитофагов доминировали растительноядные двукрылые. Их индекс доминирования в среднем за сезон на разных полях составил 23.4-35.8%. Второй по значимости доминантой в этой гильдии были представители отряда равнокрылых, преимущественно цикадки и тли. Их ИД составил 7.4-8.2% (цикадки) и 15.6-18.2% (тли). Структуру сообщества на данном трофическом уровне также в значительной степени определяли трип-сы (средний ИД составил 1.1-7.3%). ИД жесткокрылых фитофагов колебался на разных полях от 9.3 до 27.4%. Особенно многочисленными были представители семейств долгоносиков и листоедов (преимущественно блошек).
С годами во всех сообществах постепенно увеличивался ВН перепончатокрылых насекомых. Подавляющее большинство представителей этого отряда насекомых относилось к паразитическим видам, преимущественно - наездникам.
Основную доминирующую группу эн-
томофагов составили хищные жуки и клопы, паразитические перепончатокрылые, а также пауки. Энтомофагов отряда Coleoptera представляли различные хищные полифаги: мягкотелки, жужелицы, стафилиниды, кокцинеллиды, быст-рянки и др. На 4-5-й годы после аварии значительно возросла роль паразитических перепончатокрылых - ИД колебался от 31.8 до 76.4%. Имели место сезонные колебания в характере доминирования, связанные с многолетней популяционной динамикой и метеорологическими условиями года.
Характер сезонных изменений численности всех членистоногих в первую очередь определяли растительноядные насекомые. Среди них наибольшая амплитуда колебаний численности свойственна насекомым c поливольтинным жизненным циклом. В гильдии фитофагов первостепенное значение имели представители трех отрядов - Díptera, Homoptera и Thysanoptera. В первые три года после аварии амплитуда колебаний численности мух на полях 10-км зоны имела значения более низкие (до 136 экз/100 взм. сачком), чем на полях 30-км зоны (до 217 экз/100 взм.с.). Однако средние за сезон значения численности двукрылых фитофагов существенно по полям не различались: 174.6 и 193.2 экз/100 взм. сачком соответственно.
Наиболее высокие значения плотности популяции тлей отмечены на полях 10км зоны в 1991 г. Среднесезонная величина численности тлей на этих полях составила 69.2 экз/100 взм.с., тогда как на полях 30-км зоны - 35.8 экз/100 взм.с. В середине сентября на всех полях наблюдалось массовое развитие популяций ци-кадок. Каких-либо существенных различий в численности цикадок на полях 10-и 30-км зон не установлено. Величина пика плотности популяций этих насекомых колебалась от 96 (н.п. Корогод) до 128 экз/100 взм.с. (н.п. Черевач).
Динамика численности трипсов характеризовалась одним четко выраженным пиком численности - в конце мая. Их средняя за сезон численность на полях 10-км зоны отчуждения ЧАЭС была
Вестник защиты растений, 1, 2011 существенно выше (48.8 экз/100 взм.с.), чем на полях 30-км зоны (28.5 экз/100 взм.с.).
Следует отметить, что из всего комплекса растительноядных насекомых очаги массового размножения выявлены у цикадок, трипсов, клубеньковых долгоносиков и мух: трипсов и цикадок - в районе н.п. Зимовише, Пирки (северо-восток) и Черевач (юг зоны); клубеньковых долгоносиков - в районе н.п. Корогод, Ильинцы, Диброва (юго-запад); злаковых мух - в районе н.п. Пирки (северо-восток), Залесье (юг зоны) и Дерновичи (северо-запад).
Проведенные маршрутные обследования сельхозугодий в 30-км зоне ЧАЭС в различных географических направлениях позволили выявить неравномерный характер распространения фитофагов. В целом общая численность фитофагов на северо-востоке зоны была наибольшей, а на северо-западе (в направлении наибольшего загрязнения) наименьшей. Пики численности насекомых (в июне) различались на полях указанных направлений в 3-4 раза.
Динамика численности жесткокрылых фитофагов характеризовалась наличием двух пиков - в конце мая и в начале августа. Величина первого определялась численностью жуков долгоносиков и щелкунов. Существенных различий в значениях плотности их популяций в этот период по полям не обнаружено: 2432 экз/100 взм.с. (долгоносики) и 7-10 экз/100 взм.с. (щелкуны). В начале августа в период второго максимума численности жуков-фитофагов на полях в основном питались шипоноски, второе поколение жуков долгоносиков и различные представители семейства листоедов (блошки, щитоноски и др.). Полесье Украины является зоной вредоносности некоторых видов щелкунов, пьявицы, щит-ников и др. Однако их численность на полях была сравнительно низкой, и больших скоплений особей не обнаружено. В первую очередь это связано с узкой специализацией вредителей.
Динамика численности энтомофагов по характеру была сходна с динамикой
Вестник защиты растений, 1, 2011 численности фитофагов с запаздыванием максимумов, как правило, на две недели. Основную доминирующую группу энто-мофагов составили хищные жуки и клопы, паразитические перепончатокрылые, а также пауки. Энтомофагов отряда Coleoptera представляли различные хищные полифаги: мягкотелки, жужелицы, стафилиниды, кокцинеллиды, быст-рянки и другие. На 4-5-й годы после аварии значительно возросла роль паразитических перепончатокрылых.
Кроме полужесткокрылых и жесткокрылых хищников сообщество представляли и другие отряды насекомых, в частности двукрылые, среди которых следует отметить мух-журчалок и ктырей. Последние встречались на всех полях, но в очень небольших количествах.
Как энтомофагов-полифагов следует отметить представителей класса паукообразных членистоногих. Пик их численности наблюдался в первой половине августа - до 37 экз/100 взм.с. Практически на всех полях популяции паукообразных развивались одинаково интенсивно.
Общим показателем, отражающим уровень регулирования численности популяций фитофагов, является Э:Ф, величина которого в среднем за сезон на полях 30-10 км зоны составила 1:1.4, а на полях 10-км зоны - 1:1.3. То есть на всех полях энтомофаги были одинаково многочисленны и способны сдерживать массовые размножения отдельных видов-фитофагов.
Изменения величины коэффициента хищничества (КХ) показали, что наиболее активно усложнение трофической структуры сообществ происходит за счет увеличения разнообразия хищных и паразитических видов. В 1990-е годы среднее (по полям и за сезон) значение индекса КХ увеличилось с 0.28 до 0.54, причем в последние годы главным образом за счет увеличения числа паразитических видов, которые обычно живут за счет нескольких видов хозяев. Подавляющее большинство энтомофагов на исследованных полях являются полифагами и переходят к питанию теми видами жертвы, которые наиболее обильны. Эта
способность переключаться делает хищников и паразитов менее чувствительными к колебаниям обилия каждого отдельного вида жертвы. В первые годы после аварии на невозделываемых полях питание энтомофагов было ограничено лишь несколькими видами жертв. Поэтому колебания численности энтомофа-гов следовали за колебаниями численности их жертв. В последующие годы на фоне значительного увеличения видового разнообразия как растительноядных насекомых, так и энтомофагов установить прямую связь между теми и другими видами стало затруднительно.
Таким образом, адаптация различных групп происходила с разной скоростью. Наиболее быстро относительно стабильное состояние было достигнуто в группе сапрофитов - 4-5 лет, в группе хищников и паразитов - 6-8 лет. Сукцессия в группе растительноядных видов, бурно происходившая в первые годы, когда фитофаги получили наибольшие преимущества (широкая кормовая база, отсутствие мер борьбы с ними, а также низкая численность энтомофагов), в последующий период, когда восстановились естественные механизмы регуляции численности их популяций энтомофагами, заметно снизилась.
Отличительной особенностью разнотравий 10-км зоны в начале 1990-х годов является их высокое разнообразие Широко представлены растения семейств злаковых, сложноцветных, губоцветных, мальвовых и т.д. Кроме того, на этих полях отмечена более динамичная в течение сезона смена доминирующих видов в растительном покрове, а также четко выраженный куртинный характер его развития. На полях далее 10-км зоны растительный покров более однороден, в основном преобладало злаковое разнотравье (Бунтова и др., 1991). Возможно, это также обусловило здесь сравнительно низкие значения ВР членистоногих на этих полях (7.3-7.9).
Видовой состав возбудителей болезней на дикорастущих злаках 30 км зоны ЧАЭС представлен, в основном, мучнистой росой, бурой ржавчиной и листовы-
ми пятнистостями. Степень поражения растений достигает 20-40%. При этом основными накопителями вредных фитопа-тогенов являлись пырей ползучий, ежа сборная и мятлица полевая. Погодные условия 1987 г. способствовали развитию заболеваний мучнистой росой и бурой листовой ржавчиной.
Обращает на себя внимание появление на временно неиспользуемых сельскохозяйственных угодьях такой болезни озимой ржи, как спорынья (интенсивность 17%). На участках за пределами зоны эта болезнь отсутствовала. Более того, в данном и сопредельных районах она не отмечалась на сельскохозяйственных культурах на протяжении нескольких предшествующих лет. Вероятной причиной возникновения этой болезни на падалице является инфекция со стороны сорной растительности.
Вестник защиты растений, 1, 2011 Численность популяций мышевидных грызунов, представленная, в основном, травоядными видами, показала нормальную их жизнеспособность и естественные тенденции развития. В связи с тем, что в
1986 г. весь урожай сельскохозяйственных культур остался на полях, для мышей сложились исключительно благоприятные условия питания и зимовки. В
1987 г. практически на всех полях их численность на 100 ловушек достигала 90-95 особей. Вместе с тем, на отдельных стациях с более высоким уровнем загрязнения следует отметить торможение и задержку периодов размножения популяций грызунов (литературные сведения). В последующие годы их численность существенно сократилась. Одна из причин - значительное увеличение численности в 30-км зоне хищных животных и птиц, особенно лис и сов.
Оценка фитосанитарной ситуации на посевах зерновых 30-км зоны ЧАЭС
и в Новозыбковском районе Брянской области
Проведенные обследования полевых ментальных посевах в зоне отчуждения
угодий в 30-км зоне ЧАЭС с различными ЧАЭС достигала 78 экз/м2, а на посевах,
уровнями радиоактивного загрязнения не прилегающих к зоне, - 40-50 экз/м2.
выявили существенного влияния на це- Снижение численности ряда видов
нозы радиационного фактора. В сложив- вредителей, в частности колорадского
шейся после аварии ситуации основное жука, происходило вследствие их мигра-
значение имели трофический фактор и ции на прилегающие территории в поис-
прекращение хозяйственной деятельно- ках кормовых растений.
сти, в частности, прекращение меро- В гильдии фитофагов первостепенное
приятий по защите растений. значение с точки зрения фитосанитарной
Неубранный в зоне отчуждения уро- обстановки имели представители трех
жай 1986 г. обеспечил благоприятные ус- отрядов - двукрылые, равнокрылые и
ловия для зимовки насекомых. Поэтому трипсы. Однако, соотношение их числен-
весной следующего года на полях наблю- ности, а, следовательно, и значимости на
далась повышенная численность отдель- разных полях было неодинаково. Наибо-
ных видов вредителей (вредной чере- лее резким колебаниям численности были
пашки, хлебных жуков, блошек и др.), в подвержены популяции злаковых мух
ряде случаев она превышала экономиче- трипсов и тлей - насекомых, характери-
ской порог вредоносности (Филипас и др., зующихся наименьшим индексом видового
1989). Наибольшие колебания численно- разнообразия.
сти насекомых имели место в первые го- В качестве примера можно привести
ды на полях в зоне отчуждения, выве- вспышку численности шведской мухи
денных из хозяйственного использова- (Oscinella frit L.). Так, в 1991 году не бы-
ния, а также на вновь освоенных под ло значимых отличий плотности популя-
экспериментальные посевы. В частности, ции вредителя в мелкоделяночных опы-
численность хлебного жука-кузьки тах 10-км зоны, а в следующем сезоне
(Anisoplia austriaca Hrbst.) на экспери- произошла резкая вспышка численности
Вестник защиты растений, 1, 2011 шведской мухи (Хохлов и др., 1995). Поскольку в весенний период были неблагоприятные погодные условия, максимальной численности достигли популяции второго поколения. На посевах в период созревания овса численность вредителя достигала 1328 экз/100 взмахов сачком. Повышение плотности популяций вредителя обусловлено естественной причиной - нахождением вида на фазе пика многолетней динамики. Дополнительной причиной столь высокой численности явилась миграция мухи с сопредельных залежей. При этом в начале сезона 1992 г. численность энтомофагов
была сравнительно низкой - они составляли не более 4% от энтомонаселения. Проведенные нами в 1991-1992 гг. обследования фитосанитарного состояния посевов зерновых рекультивируемых полей в зоне отчуждения ЧАЭС и на прилегающих с юга угодьях Иванковского района Киевской области, также выявили 23-кратное превышение числа растений, поврежденных шведской мухой в н.п. Опачити и Ильинцы 30-км зоны табл. 3).
В Новозыбковском районе Брянской области на посевах в зоне отселения также была отмечена в эти годы вспышка численности шведской мухи.
Таблица 3. Сравнительная оценка повреждений зерновых культур шведской мухой _на полях 30-км зоны отчуждения и на полях, прилегающих к зоне (1991 г.)_
Показатели
Ср. число растений, шт./кв. м Доля (%) поврежденных растений
Озимая пшеница
Овес
30-км зона Иванковский р-он (н.п. 30-км зона Иванковский р-он (н.п. Опачичи)_Горностайполь)_(н.п. Ильинцы) (н.п. Ораное)
518.8 21.5
756.9 9.8
646.0 2.7
444.0 0.8
С точки зрения фитосанитарной обстановки определенную опасность имеют тли, особенно листовые злаковые виды. Тли с незасеваемых полей отчасти мигрируют на рядом расположенные рекультивируемые посевы зерновых. Например, на поле овса в районе н.п. Иль-инцы численность тлей в период максимума (вторая половина июня) составила в 1991 г. около 3000 экз/100 взм. сачком, что почти в 10 раз превышало порог их вредоносности. С точки зрения фитоса-нитарной обстановки в зоне ЧАЭС необходим контроль за развитием популяций поливольтинных видов, которые за один сезон могут дать несколько поколений.
В последующие годы на рекультивируемых полях в зоне радиационного загрязнения наблюдался спад численности популяций не только шведской мухи, но и всех фитофагов в целом. Их численность была более чем вдвое ниже таковой в обычных условиях. И напротив, имело место значительное увеличение (в 8.7 раза) численности полезных членистоногих, которая уже в 1993 году соста-
вила 15.6% в среднем за сезон от численности всего сообщества членистоногих. Энтомофаги также иммигрировали с сопредельных залежей, где сформировался целый комплекс полезных видов.
На посевах 10-км зоны сообщества членистоногих на всех полях отличались сравнительно высоким индексом разнообразия видов (ВР), В среднем за сезон оно составило 9.1-9.8, тогда как ВР в аг-роценозах за пределами этой зоны, как правило, не превышал величины 5.3.
Размещение посевов зерновых вблизи от угодий, выведенных из использования, в первые один-два года нежелательно вследствие того, что с последних стаций фитофаги мигрируют на культурные растения и создают опасность для урожая. Однако в дальнейшем, когда сопредельные с посевами залежные ценозы достигают определенной экологической стабильности, они обеспечивают высокий уровень стабильности и сообществ членистоногих и на прилегающих к ним аг-роценозах.
Проведенные обследования показали,
что состав комплекса вредных и полезных видов членистоногих на посевах зерновых сохраняет однотипность вне зависимости от уровня загрязнения угодий радионуклидами.
Гильдия фитофагов включала представителей равнокрылых), полужесткокрылых), трипсов), жесткокрылых), перепончатокрылых), двукрылых) и некоторых других. Естественные различия имели место в зависимости от возделываемой культуры (табл. 4).
Среди энтомофагов преобладали хищные жуки, преимущественно представители
Вестник защиты растений, 1, 2011 семейств божьих коровок (CoccmeШdae), малашек (Malachidae), мягкотелок (Cantha-rididae), быстрянок (Anthicidae), стафили-нид (Staphylinidae) и жужелиц (Carabidae); перепончатокрылые из семейств наездников (Ichneumonidae), браконид (Braconidae), хальцид (Chalcidoidea), муравьев (Forme-cidae); клопы из семейств набид (Nabidae) и мирид (Mirdae); двукрылые из семейств сирфид (Syrphidae), ктырей (Asilidae), жужжал (Bombyliidae); сетчатокрылые семейства хризоп (Chrisopidae), а также пауки (Aranei) и ряд других членистоногих.
Таблица 4. Видовой состав основных вредных фитофагов на зерновых культурах
Отряды Виды Культура
Оз. рожь Ячмень Овес
Равнокрылые (Homoptera) Большая злаковая тля (Sitobion avenae F.) + + +
Обыкновенная злаковая тля (Schizaphis graminum Rond) + + +
Шеститочечная цикадка (Macrosteles laevis Rib.) + + +
Полужесткокрылые (Hemiptera) Остроголовый клоп (Aelia acuminata L.) + + +
Полевой клоп (Lygus pratensis L.) + +
Трипсы (Thysanoptera) Злаковый трипс (Anaphothrips obseurus Muller) Пустоцветный трипс (Haplothrips aculeatus F.) + + + +
Ржаной трипс (Limothrips denticornis Hal.) +
Полосатая хлебная блошка (Phyllotreta vittula Redt.) + + +
Хлебный жук-кузька (Anisoplia austriaca Hrbst.) + +
Жесткокрылые Пьявица красногрудая (Lema melanopus L.) + + +
(Coleoptera) Пьявица синяя (L.cyanella L.) + +
Хлебная блошка (Chaetocnema hortensis Gredt.) + + +
Щитоноска (Cassida sp.) + +
Перепончатокрылые (Hymenoptera) Желтый листовой пилильщик (Pachynematus cilitellatus Lep.) + + +
Двукрылые Зеленоглазка (Chlorops pumilionis Byerk) + +
(Díptera) Шведская муха (Oscinella frit L.) + + +
Обследования, проведенные на загрязненных радионуклидами полях Но-возыбковского района Брянской обл. (северный радиационный след), выявили очаги с высокой численностью вредителей (злаковые тли, трипсы и др.). Установлено распространение фитофагов на сопредельные территории возделывания зерновых культур, за счет чего плотность вредителей в посевах превысила экономический порог вредоносности (Фи-липас, Хохлов и др., 1992а, 1992г). Кроме того, отмечены очаги малораспростра-
ненных в данной зоне болезней люпина (антракноз бобов) и картофеля (серая гниль стеблей). Показано возрастание (в сравнении с другими полями района) активности возбудителей болезней ржи (спорынья и ржавчина) и овса (сеп-ториоз).
Видовой состав доминантов на полях Брянской области имел общие черты с зоной отчуждения вокруг ЧАЭС. В сообществах среди фитофагов комплекс явных доминантов, составляющих во все периоды не менее 50%, а иногда до 90%
Вестник защиты растений, 1, 2011 численности особей, включает не более 4-5 видов. В число доминантов повсеместно входят злаковые мухи (преимущественно шведская), злаковые тли (в основном большая злаковая). В ОПХ ВИУА устойчивую тенденцию вхождения в группу доминантов имеют трипсы, а в отдельные годы в зависимости от попу-ляционной динамики и погодных условий клопы-мириды и др. Динамика численности фитофагов в целом имеет два пика численности в периоды массового развития доминирующих видов. Среди энто-мофагов повсеместно в группу доминан-тов входят хищные клопы, жуки, перепончатокрылые, пауки.
Существенное влияние на численность фитофагов и энтомофагов оказали различные условия возделывания зерновых культур. Общей тенденцией является повышение численности сообщества в целом при применении интенсивных технологий (почти вдвое относительно экстенсивных вариантов). Эта тенденция сохранялась на протяжении всех лет исследований. В то же время отмечено положительное влияние интенсивного земледелия на структуру сообществ: если численность фитофагов увеличилась в 1.7 раза, то численность энтомофагов - в 3 раза. Наибольшие колебания численности имели место на посевах зерновых культур, расположенных в непосредственной близости к полям, наиболее загрязненным радионуклидами и выведенным из хозяйственного оборота.
Не выявлено связей распространенности и степени развития грибных болезней растений на участках с различными уровнями загрязнения. Заболевания злаковых культур бурой, корончатой и карликовой ржавчиной (озимая рожь, овес, ячмень), а также сетчатой пятнистостью (ячмень) не имели существенного развития и экономического значения. Поражение озимых (пшеницы и ржи) мучнистой росой на луговых почвах было более высоким (в 5-10 раз), чем на стационарах лесного биотопа.
В мелкоделяночных экспериментах на особо загрязненных радионуклидами участках в 5-км зоне вокруг ЧАЭС в за-
дачу ВИЗР входила оценка фитосани-тарной и агробиоценологической обстановки на злаковых культурах (озимой ржи и пшеницы, ячменя и овса).
На этих посевах за период исследований также не выявлено значимого влияния радиоактивного загрязнения на видовой состав насекомых и паукообразных, заселяющих культуры на делянках, даже при наименьшем расстоянии от аварийного 4-го блока АЭС. Природные факторы - тип биотопа (многолетние травы как предшественник, распаханная поляна злакового разнотравья среди березового леса, где были расположены экспериментальные участки), а также вид возделываемой культуры сохранили сходную макроструктуру развивающихся здесь ценозов. Среди вредных фитофагов по индексу доминирования выделяются группы злаковых тлей, злаковых мух и трипсов. Ежегодно отмечались некоторые различия внутри вариантов с применением различных норм минерального питания, типов обработки почвы (вспашка, дискование). Однако в данном случае общих закономерностей выявить не удалось, что, вероятно, обусловлено небольшими размерами опытных делянок и высокой миграционной активностью насекомых.
Загрязненные радионуклидами посевы озимой пшеницы, озимой ржи, овса и ячменя больше поражались мучнистой росой, карликовой, стеблевой и корончатой ржавчиной. Степень поражения мучнистой росой составила на озимой пшенице 6.6-42.0%, на озимой ржи - 6.612.7%; карликовой ржавчиной на ячмене
- 28.0-65.8, стеблевой ржавчиной на овсе
- 35.4-89.3%, корончатой ржавчиной на овсе - 7.5-32.5% в зависимости от местонахождения участков и уровней загрязнения. На загрязненных участках нарастание болезней шло быстрее и степень их развития выше по вектору радиационного излучения (Марченко, Хохлов, 1991).
Для проведения полевых садковых опытов по изучению действия хронического облучения на злаковых тлей в 10км зоне отчуждения ЧАЭС в 1987 г. были выбраны четыре участка, различаю-
щиеся по уровням радиационного загрязнения, в районе н.п. Чистогаловка и Янов: 0.10, 0.75, 0.90 и 6.68 мР/час. Результаты 4-летних наблюдений показали, что на участках с более высоким радиационным фоном популяция злаковых тлей развивалась интенсивнее. Например, в 1990 г. в период максимальной численности плотность популяции тлей на 100 растений на участках с высоким фоном в среднем была выше на 54.4%, но не превысила экономический порог вредоносности. В то же время на прилегающих к опытным участкам брошенных полях сеяных многолетних трав численность вредителя на 100 взмахов сачком
Вестник защиты растений, 1, 2011 по указанным радиационным фонам достоверно не различалась.
Оценка вреда, наносимого посевам зерновых, показала, что популяция злаковых тлей, развивающаяся на участках, сильнее загрязненных радионуклидами, более вредоспособна (Степанова и др., 1991). Таким образом, в формировании фитосанитарной обстановки на опытных посевах значение имели условия возделывания зерновых культур, включая типы обработки почвы, нормы минерального питания и т.п., наличие заросших разнотравьем невозделываемых полей и, в меньшей степени, радиационное загрязнение территории.
Агроценозы зоны ЧАЭС с момента аварии прошли "круговую" сукцессию. На первом этапе на землях, выведенных из хозяйственного оборота, преимущество получили виды, для которых прекращение хозяйственной деятельности - обработки почвы, возделывания сельскохозяйственных культур и, соответственно, технологических операций по уходу за ними, в частности защитных мероприятий, привело к улучшению экологических условий существования. Поскольку изменения растительности происходили по типу бурьяно-пырейного перелога, увеличилась численность популяций ряда видов насекомых-фитофагов злаковых растений. Например, в первые годы после аварии отмечено возрастание численности популяций целого ряда фитофагов, которые ранее не являлись массовыми и не достигали уровня экономического порога вредоносности (хлебных жуков - до 5 экз/м2, вредной черепашки - 2 экз/м2, хлебных блошек - до 50 экз/м2, тлей, растительноядных двукрылых и др.). В последующие годы возросла численность энтомофагов, которые во многих случаях сдерживали интенсивное размножение фитофагов. Часть земель подверглась усиленной рекультивации (посевы сельхозкультур, внесение калийных удобрений, известкование почвы). И здесь определенное положитель-
ное влияние по сдерживанию численности фитофагов оказывал комплекс энто-мофагов, развивавшийся на землях, выведенных из сельскохозяйственного пользования в зоне отчуждения ЧАЭС. В то же время сохранялось отчасти и отрицательное значение залежных земель как мест обитания фитофагов, с которых энтомонаселение мигрируют на посевы.
На 5-6 год после аварии наступил этап, когда агроценозы достигли относительно стабилизированного состояния по количеству и численности видов, сукцес-сионные изменения стали менее заметны на фоне медленного увеличения общей численности членистоногих. Полученные данные отражают поступательный характер развития агроценозов, подверженных хроническому действию ионизирующих излучений.
Не представилось возможным выявить явные радиационные эффекты и на их основе осуществить индикацию участков и прогнозирование состояния агробиоценозов в зависимости от степени загрязнения, так как величины показателей во многом определяются природной цикличностью развития популяций, влиянием фитоценологических и погод-но-климатических условий.
Сравнительный анализ фитосанитар-ной обстановки в 10-км зоне отчуждения (на рекультивируемых сельскохозяйст-
Вестник защиты, растений, 1, 2011
67
венных угодьях и экспериментальных участках) и на производственных посевах сопредельных территорий свидетельствует о близкой по характеру развития ситуации. Видовой состав сообществ по периферии 30-км зоны более обеднен по сравнению с ценозами внутри 30-км зоны ЧАЭС. В то же время в годы повышенной численности вредных организмов в зоне отчуждения также наблюдалось увеличение плотности популяций тех же видов на сельскохозяйственных угодьях и вне зоны, в частности хлебных жуков в 1989 г., хлебных цикадок в 1990 г., злаковых тлей - в 1991 г. На более отдаленных от 30-км зоны полях повышение численности вредных фитофагов было менее выраженным.
Вычленить воздействия только радиационного фактора на агроценозы в зоне отчуждения ЧАЭС не представляется возможным, поскольку на выведенных из пользования сельскохозяйствен-
ных угодьях происходят естественные процессы флористических и соответствующих фаунистических сукцессий. Явно выраженных радиационных эффектов, выходящих за пределы норм реакций членистоногих, на уровне сообществ не выявляется, в то же время имеются определенные различия в численности популяций отдельных групп фитофагов на участках с разными уровнями снижающегося радиоактивного загрязнения, носящие сравнительно устойчивый характер.
Агроценозы на большей части земель, возвращенных в сельскохозяйственный оборот в зоне ЧАЭС, прошли круговую сукцессию - от агроценозов доаварийного состояния через временный этап развития залежных сообществ к поступательно развивающимся агроценозам в условиях хронического действия снижающегося уровня ионизирующих излучений почвы.
Бунтова Е.Г., Хомутинин Ю.В., Руденская Г.А. Влияние мероприятий, направленных на снижение содержания радионуклидов в продукции растениеводства, на численность вредителей // Всесоюзная конференция "Проблемы ликвидации последствий аварии на Чернобыльской АЭС в агропромышленном производстве - пять лет спустя: итоги, проблемы и перспективы", Обнинск, 1991,1, с. 107-108.
Возняк В.Я., Коваленко А.П., Троицкий С.Н. Чернобыль: события и уроки. Вопросы и ответы. М., Политиздат, 1989, 278 с.
Жарина H.JI. Многолетний мониторинг развития эн-томоценозов в зоне отчуждения Чернобыльской АЭС // Видовые популяции и сообщества в антропогенно трансформированных ландшафтах: состояние и методы его диагностики. М-лы XI Межд. Науч.-практ. Конф., 20-25 сентября 2010 г., Белгород, 2010, с.154-155.
Марченко Е.В., Хохлов Г.Н. Эффективность оофаг-ных энтомофагов в снижении численности вредителей в условиях радиоактивного загрязнения // Всесоюзная конференция "Проблемы ликвидации последствий аварии на Чернобыльской АЭС в агропромышленном производстве - пять лет спустя: итоги, проблемы и перспективы". Тез. докл. Обнинск, 1991., 1, с. 64-65.
Романов Г.Н., Спирин Д.А., Шилов В.П., Антакова H.H., Кулакова Е.Е. Миграция радионуклидов по сельскохозяйственным цепочкам в производственных условиях на территории Полесья//Там же, 1991, 1, с. 67.
Степанова И.В., Жарина Н.Л., Хохлов Г.Н. Развитие популяций листовых злаковых тлей в условиях воздействия острого и хронического облучения // Там же, 1991, 1, с. 65-67.
Филипас A.C., Паршиков В.В., Рязанов В.М., Аксенов
A.B., Выродов Д.Б., Хохлов Г.Н., Жарина Н.Л., Степанова И.В., Марченко Е.В. Фитосанитарная обстановка в фито-ценозах на радиоактивно загрязненных территориях 30-км зоны ЧАЭС // Там же, 1991а, 2, с. 56-57.
Филипас A.C., Ульяненко Л.Н., Степанчикова Н.С., Козодубова Э.В. Влияние хронического облучения от "чернобыльских" радионуклидов на ростовые процессы сельскохозяйственных культур нескольких поколений // Там же, 19916, 2, с. 57-58.
Филипас A.C., Ульяненко Л.Н., Паршиков В.В., Хохлов Г.Н., Жарина Н.Л., Степанова И.В., Марченко Е.В. Влияние повышенного радиационного фона на устойчивость отдельных компонентов агроэкосистем // Там же, 1991в, 2, с. 59-60.
Филипас A.C., Ульяненко Л.Н., Тараненко В.В., Хохлов Г.Н., Юревич H.A., Рудаков О.Л., Малов H.A., Титова К.Д., Сучалкин Ф.А. Формирование биоценозов на полях зон отчуждения и отселения и прогноз их развития // Основные направления получения экологически чистой продукции растениеводства. Тез. докл. республиканской научно-производственной конференции (г. Горки 13-15 апреля 1992 г.), Горки, 1992а, с. 163-164.
Филипас A.C., Хохлов Г.Н., Гарнага Н.Г., Лисянский Б.Г. Некоторые особенности развития вредителей и болезней сельскохозяйственных культур в условиях радиоактивного загрязнения местности // I Всесоюзный радиобиологический съезд, Москва 21-27 августа 1989 г. Тез. докл., Пущино, 1989, 5, с. 1225-1226.
Филипас A.C., Хохлов Г.Н., Рудаков О.Л., Ульяненко Л.Н., Малов H.A., Тараненко В.В., Сучалкин Ф.А., Юревич H.A., Паршиков В.В., Титова К.Д., Шибкова H.A. Влияние специальных агромелиоративных приемов, сни-
68
жающих поступление радионуклидов в урожай сельскохозяйственных культур, на фитосанитарную обстановку // Основные направления получения экологически чистой продукции растениеводства. Тезисы докладов республиканской научно-производственной конференции (г. Горки, 13-15 апреля 1992 г.), Горки, 19926, с. 164-165.
Хохлов Г.Н., Фролова Т.А., Юревич И.А., Филипас
Вестник защиты, растений, 1, 2011
A.C., Ульяненко JI.H., Моисеенко Ф.В. Изменение землепользования как экологический фактор в развитии сообществ членистоногих. // Всероссийский съезд по защите растений «Защита растений в условиях реформирования агропромышленного комплекса: экономика, эффективность, экологичность». Тезисы докладов (Санкт-Петербург, декабрь 1995 г.), СПб, 1995, с. 100-101.
PHYTOSANITARY MONITORING OF AGROCENOSIS SUCCESSION ON RADIOACTIVELY POLLUTED LANDS
_IN THE CHERNOBYL NUCLEAR POWER PLANT ZONE
|G.N.Khokhlov|, NL.Zharina, E.O.Vyazemskii, I.V.Stepanova, E.V.Marchenko Results of biocoenological investigation of agricultural lands in the Chernobyl nuclear power plant zone during the postemergency period are stated. Agrocenosis succession on this territory passes three stages. The first stage is characterized by unstable condition of agrocenoses with intensive development of segetal vegetation and populations of some species of phytophages. The second stage is characterized by biodiversity increase in plants and insects as a whole and entomophages in particular, which partly constrain intensive reproduction of phytophages. The third stage is characterized by stabilization of species composition and by increase in number of arthropods on fields. Agrocenoses returned in an agricultural turn have usually passed circular succession from the pre-emergency conditions to the conditions of usual agricultural land under the chronic action of decreasing level of ionizing radiation of soil.
Keywords: Chernobyl nuclear power plant Exclusion Zone, radiation pollution, agrocenosis, phytophage, entomophage, succession.
Участники ликвидации последствий аварии на ЧАЭС:
НЛЖарина, н.с., [email protected] Е.О.Вяземская, вед. инж., И.В.Степанова, Е.В.Марченко,
[Г.Н.Хохлов|, рук. лаб. радиобиологии
