CC BY
29УДК 633.877:632
Макарова Т. А., Макаров П. Н.
Makarova T. A., Makarov P. N.
ФИТОСАНИТАРНОЕ СОСТОЯНИЕ ХВОЙНЫХ РАСТЕНИЙ В НАСАЖДЕНИЯХ ГОРОДА СУРГУТА
PHYTOSANITARY CONDITION OF CONIFEROUS PLANTS IN PLANTATIONS OF THE CITY OF SURGUT
В насаждениях г. Сургута хвойные растения сильно поражаются микозами: распространение болезней типа шютте составляет 19,5-76,8 %, некрозно-раковых - 5,2-37,5 %, ржавчины - 4,3 %, мериоза - 26,6 % и альтернариоза - 6,8 %. На молодых соснах кроме фи-топатогенных грибов встречаются насекомые-фитофаги Pineus cembrae Chol. и Diprion pini L. Вредители и болезни значительно снижают рост и декоративные свойства растений. Установлены сроки развития основных возбудителей болезней и фитофагов хвойных растений и особенности их развития в северном регионе.
In plantations of the city of Surgut the coniferous plants are strongly affected by mycoses: the spread of diseases such as pine needle cast (19,5-76,8 %), necrotic-cancerous disease (5,2-37,5 %), rust (4,3 %), meriosis (26,6 %) and alternaria (6,8 %). There are insects-phytophages Pineus cembrae Chol. and Diprion pini L. on young pines, except for phytopathogenic fungi. Pests and diseases significantly reduce the growth and decorative properties of plants. The terms of development of the main pathogens and phytophages of coniferous plants and their features in the Northern region are established.
Ключевые слова: хвойные растения, микозы, фитопатогенные грибы, возбудители болезни, фитофаги, защита растений.
Keywords: coniferous plants, mycoses, phytopathogenic fungi, pathogens, phytophages, plant protection.
Введение. Древесные насаждения города Сургута представлены городскими лесами и искусственными посадками общего пользования, на долю которых приходится около 5 тыс. га общей площади городских земель, занятых лесной растительностью. В городе действуют три многофункциональных лесопарка, 12 скверов общей площадью свыше 125 га [8]. В состав хвойной аборигенной дендрофлоры входят сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.), сосна кедровая сибирская, сибирский кедр (Pinus sibirica Du Tour.), которые относятся к числу обычных и обильных видов, пихта сибирская (Abies sibirica Ledeb.) (не многочисленный вид) и виды с ограниченным распространением: лиственница сибирская (Larix sibirica Ledeb.), ель сибирская (Picea obovata Ledeb.), можжевельник обыкновенный (Juniperus communis L.). Из растений-интродуцентов единично встречаются сосна кедровая стланиковая, кедровый стланик (Pinuspumila (Pall.) Regel., ограниченно распространены ель европейская, или обыкновенная (Picea abies (L.) Karst.), ель колючая (Piceapungens Engelm.), можжевельник казацкий (Juniperus sabina L.) [3].
В условиях урбанизации с ярко выраженными особенностями городской среды (уплотнение и обеднение почвы питательными веществами, загрязнение воздуха и почвы выхлопными газами автомобилей, повышение температуры и освещенности, дефицит влаги) деревья ослаблены и недолговечны. Воздействие неблагоприятных факторов окружающей среды приводит к снижению устойчивости растений к вредителям и болезням, видовой состав, жизненные циклы и сроки развития которых определяются географической зональностью.
В Ханты-Мансийском автономном округе анализ фитосанитарного состояния лесов осуществляется районными лесопатологами, при этом слабо изученными остаются территории искусственных зеленых насаждений северных городов. В связи с этим нами была начата работа по изучению видового состава возбудителей инфекционных болезней и фитофагов хвойных растений, выявлению биологических особенностей и оценке степени вредоносности наиболее распространенных вредных организмов в насаждениях г. Сургута. Сведения, полученные в ходе работы, являются важным дополнением для разработки зональной системы защиты хвойных растений от вредителей и болезней в регионе.
Материалы и методы исследования. Лесопатологический мониторинг зеленых насаждений г. Сургута проводили на протяжении 2013-2017 гг. Рекогносцировочному и детальному обследованию подвергались хвойные деревья и кустарники в искусственных посадках - лесопарках, скверах, бульварах. Оценку фитосанитарного состояния растений, интенсивность поражения, степень распространения и диагностику возбудителей болезней и насекомых-фитофагов проводили по общепринятым методикам [2, 9-10]. Для учета некроз-но-раковых болезней использовали глазомерную шкалу: 0 баллов - здоровое дерево; 1 балл -в кроне имеются единичные усыхающие побеги и скелетные ветви, на поверхности коры видны плодовые тела грибов; 2 балла - на скелетных ветвях и штамбе хорошо заметны некротические пятна, часть ветвей усохла; 3 балла - почти все скелетные ветки поражены некрозом коры, на штамбах наблюдаются многочисленные некротические пятна, большая часть кроны усохла; 4 балла - полная гибель деревьев.
Результаты и их обсуждение. Рекогносцировочное обследование зеленых насаждений показало, что вредителями и болезнями в значительной степени поражается хвоя растений, в меньшей степени - стволы. Пораженная болезнями хвоя желтеет, рано опадает, деревья теряют декоративный вид, подвергаются нападению насекомых-фитофагов. Причиной инфекционных болезней растений являются фитопатогенные грибы отделов Ascomycota и Basidiomycota. Больше всего возбудителей болезней зарегистрировано на сосне Pinus sylvestris. Основными болезнями сосны являются различные виды шютте, ржавчина, некрозно-раковые болезни, гнили (табл. 1). Шютте сосны вызывают грибы Lophodermium seditiosum, Phacidium infestans и Hypodermella sulcigena; некрозно-раковые болезни - Cenangium ferrugi-nosum, Nectria cinnabarina, Cronartium flaccidum; ржавчину - Coleosporium tussilaginis; гниль ствола - Fomitopsis pinicola. В культурах сосны Pinus sibirica также обнаружены возбудители обыкновенного, серого и снежного шютте. Пихте Abies sibirica наносят вред патогенные микромицеты Trichosphaeria parasitica и Lophodermium nervi-sequium, вызывая побурение хвои и шютте. Лиственница Larix sibirica поражается шютте, мериозом и альтернариозом, возбудителями болезней являются грибы Hartigiella laricis, Meria laricis и Alternaria tenuis соответственно [7]. Поражение хвои растений рода Juniperus вызывает ржавчинный гриб Gymnosporangium cornutum.
На территории г. Сургута состояние растений в искусственных посадках в среднем оценивается в 2 балла - деревья ослабленные (в кроне до 25 % сухих ветвей). Усыхание хвойных растений вызывают как абиотические, так и биотические факторы. Среди инфекционных болезней наибольшую степень распространения (до 76,8 %) имеют болезни типа шютте и некрозы (25,0-37,5 %), наименьшую - ржавчина (до 4,3 %) и гнили (2,3 %) (табл. 1). Развитие болезней в значительной степени зависит от состояния зеленых насаждений, типа посадок и возраста растений.
Таблица 1
Болезни хвойных растений и степень их распространения в насаждениях г. Сургута в период 2013-2017 гг.
Вид растения Тип болезни Возбудитель болезни Р, % R, %
Pinus sylvestris Обыкновенное шютте Lophodermium seditiosum Mint., Lophodermium pinastri Chev. 45,4 18,3
Снежное шютте Phacidium infestans Karst. 49,1 16,4
Серое шютте Hypodermella sulcigena (Rostr.) 5,2 16,4
Ценангиевый некроз Cenangium ferruginosum Fr.(=C. abietis (Pers.) Rehm.) 25,0 15,2
Туберкуляриевый некроз Nectria cinnabarina (Tode) Fr.(=Tubercularia vulgaris Tode) 37,5 12,5
Смоляной рак (серянка) Cronartium flaccidum (Alb. et Schwein) G. Winter. 5,2 10,0
Светло-бурая ядрово-заболонная призматическая гниль Окаймленный трутовик Fomitopsis pinicola (SW.: Fr.) P. Karst. 2,3 5,0
Ржавчина хвои Coleosporium tussilaginis (Pers.) Lev. (= C. cam-panulae (Pers.) Schltdl; C. senecionis (Pers.) Fr.; C. sonchi Lev.) 4,3 15,1
Pinus sibirica Серое шютте Hypodermella sulcigena (Rostr.) 76,8 32,2
Снежное шютте Phacidium infestans Karst. 8,0 2,8
Обыкновенное шютте Lophodermium seditiosum Mint., Lophodermium pinastri Chev. 19,4 4,5
Abies sibirica Побурение хвои Trichosphaeria parasitica Hart. 47,5 50,0
Шютте Lophodermium nervi-sequium Rehm. 19,5 20,6
Larix sibirica Шютте Hartigiella laricis Hart. 43,8 40,5
Мериоз Meria laricis Vuill. 26,6 25,0
Альтернариоз Alternaria tenuis Nees. 6,8 7,3
р. Juniperus Ржавчина Gymnosporangium cornutum Arth. ex F. Kern. (=Gymnosporangium juniperium (L.) Fr.). 2,4 23,4
Примечание: Р - степень распространения болезни, %; R - интенсивность поражения растений, %.
В результате детальных исследований нами установлены некоторые биоэкологические особенности возбудителей инфекционных болезней растений, наиболее распространенных на территории г. Сургута.
Возбудителями обыкновенного шютте сосны являются грибы Lophodermium pinastri (сумчатая стадия гриба) и Leptostroma pinastri (конидиальная стадия). Болезнь проявляется в изменении окраски хвои, ее отмирании и преждевременном опадении. Первые признаки заболевания в условиях Сургута отмечаются в конце мая - начале июня [5]. Пораженная хвоя, в тканях которой начинает развиваться мицелий гриба, покрывается небольшими серо- или желто-коричневыми пятнами, в дальнейшем полностью желтеет. В июне на зараженных хвоинках появляются многочисленные пикниды гриба, в которых развиваются летние споры -конидии. В третьей декаде августа на отмершей хвое под эпидермисом формируются апоте-ции гриба (рис. 1). Гимениальный слой апотеция состоит из булавовидных сумок (асков) и нитевидных аскоспор (рис. 2).
Между апотециями образуются тонкие черные поперечные линии, что является характерным диагностическим признаком заболевания. При созревании апотеции открываются продольной щелью и с III декады июля по I декаду октября происходит активное рассеивание аскоспор. Источником заражения растений являются аскоспоры, зимующие на пораженной хвое. Болезнь встречается на соснах Pinus sylvestris и P. sibirica в равной степени, в насаждениях различного типа и возраста растений. Однако наибольшую опасность она представляет для молодых культур, где при благоприятных условиях развития патогена возникают эпифитотии болезни.
Рис. 1. Апотеции Lophodermium pinastri Рис. 2. Аски Lophodermium pinastri
на хвое Pinus sibirica
Распространение снежного шютте отмечено в сосновых посадках, особенно среди подроста в возрасте от 6 до 25 лет. Возбудителем болезни является гриб Phacidium infestans, который развивается под снежным покровом. В III декаде апреля (после таяния снега) на зараженных растениях появляются беловато-серые пленки мицелия гриба. Во II декаде мая пораженная хвоя светлеет, отмирает и становится хорошо заметной на зеленом фоне здоровых растений. На пораженных хвоинках появляются апотеции гриба, в гимениальном слое которых формируются булавовидные аски с веретеновидными аскоспорами. В I декаде сентября хвоя приобретает пепельную окраску, становится ломкой и хрупкой. При первых заморозках апотеции раскрываются, разрывая эпидермис хвои звездообразными лопастями (рис. 3, 4). Аскоспоры активным способом выбрасываются из сумок и, попадая на здоровую хвою, заражают ее. После установления снежного покрова начинается развитие гриба внутри тканей хвои. Благоприятные условия для развития возбудителя создаются в тех случаях, когда высокий снежный покров ложится на непромерзшую почву, так как почва остается талой в течение всей зимы. Развитие гриба не происходит совсем, если глубокий снежный покров ложится на промерзшую землю, в этом случае в толще снежного покрова сохраняются низкие температуры, препятствующие развитию болезни [1]. От фацидиоза полностью погибают сеянцы и хвоя нижних ветвей молодого подроста, находящиеся под снежным покровом.
Рис. 3. Гибель хвои нижних ветвей Рис. 4. Апотеции Phacidium infestans
Pinus sylvestris на хвое Pinus sibirica
Серым шютте чаще поражаются сосны в возрасте от 5 до 26 лет в одновозрастных и однопородных посадках. Возбудителем болезни является сумчатый гриб Hypodermella sul-cigena. Болезнь вызывает отмирание верхней части хвои: вначале она желтеет, позже становится буро-фиолетовой (рис. 5). Пораженная часть хвои резко отделяется от здоровой части бурой полосой шириной до 2 мм. Летом на пораженной части хвои развиваются пикниды с конидиями гриба. Со временем пораженная хвоя становится пепельно-серой и на ней образуются апотеции, в гимениальном слое которых находятся аски цилиндрической формы с булавовидными аскоспорами. Споры осуществляют заражение хвои в летний период. Развитию болезни способствует дождливая и холодная погода.
Биохимический анализ хвои показал, что степень вредоносности болезней типа шютте различных возрастных групп сосен зависит от показателей кислотности в клеточном соке растений: больные растения в возрасте от 5 до 15 лет имеют рН 3,96, при этом степень распространения болезни составляет 73,5 %, интенсивность поражения - 65,8 %; растения в возрасте 16 лет и более имеют рН 4,37, степень распространения болезней достигает 26,5 %, интенсивность поражения - 34,2 %.
Гриб Cenangium ferruginosum является возбудителем ценангиевого некроза сосны Pi-nus sylvestris. Мицелий возбудителя развивается в коре и лубе дерева. Хвоя пораженных ветвей отмирает, краснеет и долго не опадает. На пораженных ветвях и стволиках в течение всего вегетационного периода образуется конидиальная стадия возбудителя - пикниды. Через два года после заражения на уже отмерших ветвях и стволах развиваются апотеции гриба, имеющие блюдцевидную форму (рис. 6). Развитию болезни способствуют все факторы, ухудшающие условия роста и развития сосны и вызывающие ее ослабление (неблагоприятные погодные условия, изменения водного режима) [4].
Рис. 5. Серое шютте Pinus sibirica Рис. 6. Апотеции Cenangium ferruginosum
на побегах Pinus sylvestris
Разнохозяйный ржавчинный гриб Cronartium flaccidum - возбудитель смоляного рака сосны, вызывает разрушение смоляных ходов, отмирание камбия и образование ран на стволах растений разного возраста (рис. 7). В местах поражения кора растрескивается и из трещин выступают эции возбудителя, имеющие вид золотисто-оранжевых пузырей шириной 3 мм, заполненные массой эциоспор. На пораженных участках кора шелушится и опадает, обнажая древесину. В месте заражения рост древесины прекращается, ствол принимает неправильную форму, образуются многолетние ступенчатые язвы. Весенняя стадия гриба развивается на побегах сосны, а летняя и осенняя - на листьях травянистых растений: марьянника, очанки, лютиках и др. Хвоя сосны бледнеет, крона изреживается. Источником инфекции являются деревья с образовавшимися ранами и плодоношением возбудителей.
В лесопарках города на стволах сосны Pinus sylvestris встречается окаймленный трутовик - ксилотрофный базидиомицет, вызывающий гниль ствола. Гриб отмечен на валежнике, сухостое, буреломах, сухобочинах живых деревьев. Плодовые тела на живых деревьях вырастают в нижней части дерева (рис. 8).
Рис. 7. Пустулы Cronartium flaccidum Рис. 8. Плодовое тело Fomitopsis pinicola
на стволе Pinus sylvestris на стволе Pinus sylvestris
Пораженная древесина становится розоватой, затем желтовато- или красновато-бурой, с белесыми пятнами и полосами. В конечной стадии гниль приобретает более темную окраску и в ней образуются многочисленные трещины, заполненные беловатыми пленками мицелия.
Ощутимый вред инфекционные болезни наносят лиственнице. При поражении растений грибом Hartigiella Шп^ хвоя, начиная с концов, постепенно желтеет мелкими участками, засыхает и легко опадает (рис. 9). С нижней стороны хвои образуются летние споры (конидии), заражающие здоровые растения. Гриб Meria laricis приводит к покраснению, легкому закручиванию и отмиранию хвои лиственницы (рис. 10).
Рис. 9. Споры Hartigiella laricis Рис. 10. Споры Meria laricis
на хвое Larix sibirica на хвое Larix sibirica
Гриб Alternaria tenuis вызывает альтернариоз лиственницы - болезнь приводит к отмиранию хвои, засыханию и закручиванию молодых побегов, опадающих при сильном ветре (рис. 11). Зараженные ветви на концах покрываются налетом черного цвета. Конидиеносцы выступают на мицелии в виде серого едва заметного напыления. Источником инфекции является пораженная хвоя.
В городских насаждениях в группе с сосной и лиственницей произрастает пихта, декоративный вид которой снижается вследствие побурения хвои. Патологические изменения растений вызывает сумчатый гриб Trichosphaeria parasitica, образуя шаровидные перитеции на пораженной хвое. Первичным источником заражения растений являются сумкоспоры гриба (рис. 12).
Инфекционные болезни оказывают влияние на рост растений. Прослежена динамика роста лиственницы и пихты с симптомами побурения хвои, шютте, мериоза и альтернариоза. Установлена прямая зависимость величины прироста от степени поражения растений инфекционными болезнями [7]. Значительное снижение пророста вызывает альтернариоз лиственницы. Установлено, что при первой степени поражения годичный прирост растений снижается на 56,6 % и составляет 6,9 см ± 0,73; второй степени - на 80,3 %, прирост составляет 3,0 см ± 0,31;
третьей степени - рост растений не происходит. Это связано с тем, что болезнь оказывает не только косвенное (снижение фотосинтетической активности хвои), но и прямое воздействие на ростовые процессы, вызывая усыхание ветвей.
Можжевельники в условиях города Сургута сильно поражаются ржавчиной, особенно если при формировании искусственных насаждений произрастают в группе с рябиной Sorbus sibirica Held. На нижней стороне листьев рябины (промежуточный хозяин ржавчинного гриба) формируются эции с эциоспорами - хорошо заметные рожковидные образования (рис. 13). Споры воздушным путем попадают на листья можжевельника (растение-хозяин), где проходит уредо- и телейтоспороношение гриба Gymnosporangium cornutum. Осенние телейтопу-стулы гриба остаются зимовать на пораженных листьях можжевельника, весной образующиеся базидиоспоры вновь заражают листья рябины. При отсутствии совместных посадок или пространственной изоляции растений друг от друга развитие ржавчины может значительно снизиться.
Рис. 13. Эции Gymnosporangium cornutum на листьях Sorbus sibirica
Из вредителей хвойных растений в городских насаждениях в период исследования обнаружены обыкновенный сосновый пилильщик (Diprion pini L.) и сибирский хермес (Pineus cembrae Chol.).
Pineus cembrae - насекомое с темно-коричневой окраской тела, образуя крупные колонии, густо заселяет хвою, молодые побеги и кору сосны Pinus sibirica (рис. 14). У взрослых особей по всему телу образуются восковые волокна, напоминающие белый пух, благодаря чему они становятся хорошо заметными на фоне зеленой кроны дерева (рис. 15). Высокая степень заражения растений (100 %) вредителем отмечена в молодых посадках, где возраст растений не превышает 25 лет, независимо от типа насаждений. Насекомые высасывают клеточный сок растений, пораженные сосны значительно отстают в росте, происходит искривление побегов, снижаются декоративные свойства растений. За сезон развивается несколько поколений вредителя. Зимуют хермес на пораженных соснах.
tjj^JI^J^M
Рис. 15. Самка Pineus cembrae на хвое Pinus sibirica
Рис. 14. Pineus cembrae на побегах Pinus sibirica
По сведениям С. А. Кривец (2009) Pineus cembrae является двуххозяйным видом: первичный хозяин - ель Picea obovata, вторичный - Pinus sibirica, и распространяется там, где произрастают обе древесные породы. Нами отмечено, что в условиях Сургута хермес развиваются только на сосне, не мигрируя на ель.
Пилильщик Diprion pini поражает сосну Pinus sylvestris в различных типах насаждений. Лет пилильщика в северном регионе происходит в мае-июне [6]. Единичные кладки яиц пилильщика отмечаются на хвое сосны в III декаде мая, когда температура воздуха прогревается до +13 оС. Массовая откладка яиц в летний период (июнь) приурочена к среднемесячной температуре воздуха +18 оС. Отрождение личинок наблюдается во II декаде июня, массовое - в III декаде июня - I декаде июля. Личинки грубо объедают хвою растений (рис. 16). Объедание хвои сосновым пилильщиком всегда вызывает потерю прироста, а в некоторых случаях и утрату жизнеспособности растений. Развитие пилильщика в регионе длится в среднем около 85 дней. Зимует пилильщик в почве в стадии куколки (рис. 17).
Заключение. Хвойная дендрофлора города Сургута представлена местными видами Pinus sylvestris, P. sibirica, Abies sibirica, Larix sibirica, Picea obovate, Juniperus communis и интродуцированными - Pinus pumila, Picea abies, Juniperus sabina, некоторые из них активно используются в озеленении. Растения выполняют важные санитарно-гигиенические, эстетические функции, однако в условиях урбанизации поражаются болезнями и вредителями и утрачивают ценные свойства. Состояние хвойных растений в насаждениях Сургута оценивается в 2 балла - деревья ослабленные (в кроне до 25 % сухих ветвей). Усыхание хвойных растений вызывает комплекс болезней и вредителей: шютте, некрозно-раковые болезни, ржавчина, мериоз и альтернариоз, пилильщики и хермесы. Чаще поражается хвоя молодых растений, что вызывает нарушение структурно-функционального состояния фотосинтетического аппарата, приводящее к серьезным патофизиологическим и патоморфологическим изменениям больных растений. Степень поражения растений вредителями и болезнями выше в молодых культурах, однородных по породному составу.
С целью сохранения сосновых насаждений необходимо создание и формирование смешанных и разновозрастных насаждений как наиболее устойчивых к вредителям и болезням. При формировании искусственных посадок не размещать рядом виды Pinus sibirica и Pinus sylvestris, растения р. Juniperus с Sorbus sibirica, имеющие общих вредителей и возбудителей болезней.
Профилактические мероприятия по борьбе с болезнями и вредителями в городских насаждениях целесообразно проводить осенью и ранней весной (санитарная обрезка побегов, поврежденных некрозными и раковыми болезнями; удаление больных стволовыми гнилями деревьев; уничтожение (или пространственная изоляция) промежуточных хозяев ржавчины); истребительные меры - с III декады мая (применение системных фунгицидов, разрешенных для применения в лесном хозяйстве против обыкновенного и снежного шютте, обыкновенного соснового пилильщика и сибирского хермеса).
Рис. 16. Объедание хвои Pinus sylvestris личинками Diprion pini
Рис. 17. Куколки Diprion pini
Литература
1. Коссинская И. С. Фацидиоз сосны. Новосибирск : Наука, 1974. 90 с.
2. Кривец С. А., Коровинская Е. Н. Экология сибирского кедрового хермеса (Pineus cembrae chol., homoptera, adelgidae) в селекционных культурах кедра сибирского в Томской области // Изв. Санкт-Петербург. лесотехнич. акад. Вып. 187. 2009. С. 162-169.
3. Кукуричкин Г. М. Древесные растения в озеленении города Сургута // Биологические ресурсы и природопользование : сб. науч. тр. Сургут : Дефис, 2006. С. 206-216.
4. Макарова Т. А., Макаров П. Н., Медведович Е. В. Болезни деревьев и кустарников в насаждениях города Сургута // Экология и природопользование в Югре : материалы Всерос. науч-практ. конф., посвященной 15-летию кафедры экологии СурГУ. Сургут : ИЦ СурГУ, 2014. С. 34-35.
5. Макарова Т. А., Макаров П. Н. Фитосанитарное состояние насаждений Pinus sylvestris L. на территории ХМАО // Эколог. вестн. Югории. 2010. Т. VII. № 2-3. С. 14-21.
6. Макарова Т. А., Макаров П. Н. Экология Diprion pini L. в условиях севера Тюменской области // Успехи соврем. естествознания. 2012. № 12. С. 135-136.
7. Макарова Т. А., Максименко Ю. П. Вредоносность микозов в древесных насаждениях города Сургута // Наука и инновации XXI века : материалы II Всерос. конф. молодых ученых. Сургут : ИЦ СурГУ, 2014. С. 44-46.
8. Парки и скверы Сургута. Тюмень : Экспресс, 2011. 35 с.
9. Соколова Э. С., Галасьева Т. В. Сосудистые и некрозно-раковые болезни стволов и ветвей. М. : ГОУ ВПО МГУЛ. 2006. 36 с.
10. Чумаков А. Е., Минкевич И. И., Власов Ю. И. и др. Основные методы фитопатоло-гических исследований. М. : Колос, 1974. 191 с.
