CC BY
79
==—— ОТРАСЛЕВЫЕ ПРОБЛЕМЫ ОСВОЕНИЯ ЗАСУШЛИВЫХ ЗЕМЕЛЬ ——==
УДК 581.9
ФИТОРАЗНООБРАЗИЕ СОПОК КАРКАРАЛИНСКОГО НАЦИОНАЛЬНОГО ПАРКА (РЕСПУБЛИКА КАЗАХСТАН)
© 2014 г. Т.В. Дикарева, Н.Б. Леонова
Географический факультет МГУ им. М.В. Ломоносова Россия, 119992 г. Москва, Ленинские горы д.1.
E-mail: [email protected], [email protected]
Поступила 18.12.2013
Островные леса степного региона Центрального Казахстана являются реликтами единого лесного массива, имевшего связь с таежными лесами Западной Сибири и с горными и предгорными лесами Алтая в холодные и влажные эпохи плейстоцена. Наличие бореальных и неморальных видов, сохранившихся в этих лесах, обусловили своеобразие и высокую природоохранную ценность данных сообществ. Проведенное исследование позволило оценить растительность нескольких участков национального парка в формате общепринятых показателей альфа- и бета-разнообразия, с использованием индексов Р. Уиттекера, К. Шеннона и кластерного анализа. Выявленные показатели показывают их положительную динамику за период наблюдений (2009-2013 гг.) и дают возможность проведения мониторинга биоразнообразия в рамках Каркаралинского НП в будущем.
Ключевые слова. Островные леса, степной регион, бореальные виды, оценка и мониторинг фиторазнообразия.
Оценка биоразнообразия территории и мониторинг его изменений являются необходимыми условиями сохранения природной среды, выработки мер по предотвращению негативных процессов сокращения и трансформации уникального природного наследия. Природные охраняемые территории различного ранга представляют возможность изучения и долговременного мониторинга биоразнообразия экосистем в отсутствие антропогенного пресса, однако довольно часто охранный режим вводится на уже в известной степени нарушенной антропогенным воздействием территории и проблема восстановления и сохранения целостности природных комплексов в большой степени зависит от полноты изученности всех их компонентов и происходящих в них процессов. Актуальность данного исследования обусловлена важностью степных экосистем в сохранении биоразнообразия планеты. В целом, степные ландшафты оцениваются как один из важнейших блоков и в структуре природных комплексов, и в структуре предоставления «экосистемных услуг» (Тишков, 2010).
Целью данного исследования является оценка параметров биоразнообразия растительных сообществ Каркаралинского национального парка и их изменений в период 2009-2013 гг. Исследования проводились в окрестностях г. Каркаралы на сопках Моника, Вероника, Базовая на базе Казахстанского филиала МГУ в ходе студенческих летних геоботанических практик (под руководством Т.В. Дикаревой).
Материалы и методы
По схеме ботанико-географического районирования район исследований относится к Баянаульско-Каркаралинско-Кентскому округу Восточно-Казахстанской подпровинции Заволжско-Казахстанской провинции Причерноморско-Казахстанской подобласти Евразиатской степной области (Карамышева, Рачковская, 1973).
В ландшафтном отношении Баянаульско-Каркаралинский горносопочный массив входит составной частью в Западносибирско-Казахстанский степной регион Центральноказахстанской страны, Каркаралинской провинции (Николаев, 1999).
Территория, охватывающая Каркаралинские горы, представляет древний палеозойский щит, испытавший в неоген-четвертичное время мощные поднятия, которые обусловили современный облик Каркаралинских гор с островерхими гребнями, обилием осыпей и узких труднодоступных ущелий.
Почвы района представлены, главным образом, темно-каштановыми, горно-каштановыми почвами. Небольшие островки лугово-черноземных почв связаны с горными массивами и приурочены к речным долинам. В межгорных долинах встречаются выщелоченные черноземы, в понижениях распространены солонцы и солончаки.
Сохраняющиеся на границах леса и степи небольшие изолированные лесные массивы могут служить важным научным материалом при реконструкции климатических изменений, □ с одной стороны, и изучении феномена повышенного биоразнообразия подобных экосистем, □ с другой. Теме климатических изменений посвящены некоторые современные работы (Цэдэндаш, Дугаржав, 2004), однако анализу показателей биоразнообразия таких сообществ пока не уделялось достаточного внимания.
Еще в конце прошлого века первые серьезные геоботанические исследования провел в кокчетавских лесах профессор Казанского университета А.Я Гордягин (1897). Тогда же им было высказано предположение, что островные леса степного региона наследуют бывший когда-то в прошлом единый лесной массив, имевший связь на севере с таежными лесами Западной Сибири, а на востоке с горными и предгорными лесами Алтая. Позже сходная идея прозвучала в работе И.М. Крашенинникова (1939), считавшего островные степные леса остатками лесостепного пояса, простиравшегося от Южного Урала до Алтая в холодные и влажные эпохи плейстоцена. Большое число бореальных и неморальных реликтов обнаружил в кокчетавских лесах и В.Н. Сукачев (1948).
В плейстоценовый период с континентальным холодным и сухим климатом здесь господствовали сосна, береза, лиственница, в светлых сообществах которых, так же как и на открытых остепненных горных склонах, на грубых каменистых и супесчаных субстратах, распространялись из горной Сибири бореально-ксерофитные растения «плейстоценового флористического комплекса», которые частично сохранились и доныне в качестве реликтовых элементов, главным образом, среди горного и сопочного рельефа. В периоды увеличения увлажнения сюда проникали как с гор Алтая, так и из северных районов Западно-Сибирской равнины темнохвойные древесные растения и сопутствующие им бореальные лесные и болотные виды. Наконец, в некоторые фазы голоцена климатические условия складывались благоприятно для проникновения в Казахстан широколиственных древесных растений (Горчаковский, 1987). Таким образом, проникнувшие в среднеголоценовый климатический оптимум вглубь степного региона своеобразные лесные биоценозы, несмотря на последующие антропогенные разрушения, сохранились до наших дней.
Значительное флористическое своеобразие Восточно-Казахстанской подпровинции заключается в высокой доли участия видов, имеющих восточную ориентацию распространения: восточнопалеарктических, восточноказахстанских, восточноказахстанско-монгольских,
восточноказахстанско-южносибирско-монгольских (Карамышева, Рачковская, 1973). Для этой подпровинции характерно также наличие в ее флоре целого ряда бореальных родов гумидной флоры (Chimaphila, Moneses, Pyrola, Orthilia), связанных с сосновыми и березовыми лесами, некоторых горностепных и пустынных родов. Все перечисленные роды произрастают в низкогорных массивах Восточноказахстанской подпровинции. Необходимо также отметить, что для низкогорной части подпровинции характерны сосновые леса и редколесья из Pinus sylvestris, а также березовые галерейные леса из Betula pubescens вдоль ручьев и мелких речек.
На массивах Каркаралинских гор произрастают преимущественно сосновые леса с подлеском из Rosa spinosissima, Rosa majalis, Juniperus communis, Lonicera tatarica, Padus avium, Crataegus sanguínea. На их долю приходится 71,3% от общей площади горных лесов. Березняки (Betulapendula, B. pubescens) приурочены к склонам северной и северо-восточной экспозиции, к межсопочным долинам, вдоль рек и ручьев. Они занимают 10% лесопокрытой территории, около 2% лесистой территории приходится на осинники (Populus tremula), приуроченные к депрессиям рельефа, долинам речек и ручьев, основанию круглых склонов.
Сосновые леса (Pinus sylvestris) представлены, в основном, лишайниковым, разнотравным, мохово-разнотравным типами, они располагаются по крутым склонам узких ущелий, занимают межгорные долины. По дну ложбин встречаются небольшие участки с участием в травяно-кустарничковом ярусе бореального мелкотравья Chimaphilla umbellata, Moneses uniflora, Orthillia secunda, Pyrola chlorantha, по склонам встречаются боровые виды Solidago virgaurea, Trifolium lupinaster. На выветрелых гранитах в сосняках произрастают мезоксерофиты: Allium nutans, A.
lineare, Veronica incana, Orostachis spinosa, Melandrium viscosa. В лишайниковых сосняках травянистые растения встречаются необильно: Carex supine, Antennaria dioica, Archyrophorus maculate, Dracocephalum nutans, Fragaria vesca. В описанных степных лесах, наряду с типичными представителями бореальной флоры, встречаются также неморальные реликты, в их числе некоторые виды, свойственные широколиственным и хвойно-широколиственным лесам: сердечник (Cardamine impatiens) мятлик дубравный (Poa nemoralis), копытень европейский (Asarum europaeum) (Горчаковский, 1987).
Островные сосновые леса являются удивительным природным феноменом западносибирско-казахстанских степей. Сохранению этих реликтовых сообществ в глубине степной зоны благоприятствуют специфические эдафические условия (рыхлые выщелоченные пески, либо граниты), а главное, □ их способность поддерживать свой собственный лесной фитоклимат. Там же, где леса истреблены человеком, их естественное восстановление стало невозможным. Известно немало местностей, сохранивших за собой лесные наименования, но давно уже лишенных леса (Николаев, 1999).
Кустарниковые сообщества с доминированием Spiraea crenata, S. hypericifolia, Caragana frutex занимают 34% площади горного массива. Степная растительность приурочена к склонам гор и сопок островными массивами и мелкими участками в межгорьях. На горных черноземах, не покрытых лесом, развиваются разнотравно-типчаковые степи с преобладанием Stipa capillata, Stipa lessingiana, Stipa pennata, Festuca valesiaca, Helictotrichon desertorum, а также с участием - Sedum hybridum, Patrinia intermedia и пр.
На основе собранных в ходе исследования материалов (около 60 геоботанических описаний, данных экологического профилирования) была дана оценка некоторых параметров альфа- и бета-разнообразия сообществ с применением кластерного анализа, подсчета индексов К. Шеннона, Р. Уиттекера (Лебедева и др., 2004), анализа эколого-ценотических групп видов. Для статистической обработки данных была использована программа обработки описаний BiodiversityPRO, Version 2.
Индекс К.Шеннона рассчитывался по формуле H'= -Jpilnpi,, где pi - доля особей i-того вида (Лебедева и др., 2004). Индекс дает возможность оценить одновременно два параметра биоразнообразия - выравненность (обилие каждого вида) и видовое богатство, поэтому он более глубоко оценивает альфа-разнообразие, чем обычный показатель видового богатства. Индекс К.Шеннона является одним из наиболее популярных в оценке данных по биоразнообразию, и его применение дает возможность сравнения полученных результатов с данными других исследователей.
Для оценки бета-разнообразия рассчитывался индекс Р. Уиттекера по формуле ßW= S/a - 1, где S -общее число видов, зарегистрированных в системе, a - среднее разнообразие выборок стандартного размера (Лебедева и др., 2004), в нашем случае a - среднее число видов на пробной площади.
Для установления принадлежности видов к эколого-ценотическим группам был проведен анализ литературных источников по флоре и растительности Каркаралинских гор (Карамышева, Рачковская, 1973; Куприянов, Манаков, Хрусталев, 2007; Тохметов, Норцева, 2009). Учитывая довольно хорошую изученность территории в геоботаническом и флористическом отношениях, следует отметить, что аспект оценки параметров биоразнообразия недостаточно охвачен в исследованиях, хотя организация долговременного мониторинга должна базироваться на использовании объективных количественных показателей биоразнообразия (География и мониторинг..., 2002; Мониторинг..., 1997).
Результаты и обсуждение
В ходе исследований описания растительных сообществ составлялись по катенам на склонах различных экспозиций трех сопок (Базовая. Моника, Вероника). На катенах наблюдалась смена почв, условий увлажнения и инсоляции и связанная с этими факторами смена растительных сообществ. Все три сопки расположены на небольшом удалении от г. Каркаралинск (на расстоянии 1-2 км), это северная часть территории национального парка и северо-восточная окраина горного массива. Абсолютные высоты составляют 900-950 м н.у.м., относительное превышение - около 100 м. Протяженность профилей колеблется от 300 до 500 м.
Сопка Базовая расположена в непосредственной близости от базы Карагандинского Государственного университета и поселка. Склоны покрыты разреженным растительным покровом, сгущающимся в ложбинах и к подножию сопки. В основном это степные кустарниково-полынно-типчаковые сообщества с редким участием сосны Pinus sylvestris и березы Betula pendula. Среди кустарников - в основном степные виды (Rosa spinosissima, Spiraea crenata, S. hypericifolia, Caragana frutex), реже встречается лесной бореальный вид — малина обыкновенная (Rubus idaeus). В травяно-
кустарничковом ярусе (всего отмечено 63 вида сосудистых растений) сочетаются виды боровой, луговой, луговостепной, степной и петрофитно-степной эколого-ценотических групп. Из бореальных видов в наземном покрове отмечен только один вид (Galium boreale). Более 50% приходится на степные и петрофитно-степные виды. Анализ эколого-ценотического спектра по наблюдениям 2013 г. показал небольшое увеличение доли бореальных видов, одновременно увеличение доли галофитно-степных видов и появление антропогенных видов в сравнении с началом исследований в 2009 г. Видовая насыщенность составляла 18 видов на пробную площадь в 2009 г. и 20.6 видов в 2013 г. (табл. 1).
Таблица 1. Показатели альфа-разнообразия сообществ трех сопок. Table 1. Indices of a-diversity for the communities of the three hills.
Сопка Видовое богатство Видовая насыщенность
2009 2012 2013 2009 2012 2013
Вероника 61 13
Базовая 68 53 18 20.6
Моника 106 73 66 16 22.5 24.8
Кластерный анализ, проведенный с учетом коэффициента флористического сходства по Р. Брею и Дж.Кертису, известный как коэффициент Брей-Кертиса (Мэггаран, 1992) в программе BiodiversityPro (рис. 1), показывает четкое разделение сообществ сопки по флористическому сходству на две группы, соответствующие склонам южной (верхняя группа описаний на рисунке) и западной (нижняя группа) экспозиций, причем сообщества южного склона характеризуются большим единством (коэффициент сходства более 60%). Также был подсчитан индекс К. Шеннона, дающий представление о распределении видов в каждом сообществе с учетом их обилия (табл. 2). Для сообществ сопки Базовая он колеблется от 0.8 до 1.4. причем наибольшие величины характерны для склона южной экспозиции, что свидетельствует о большем видовом разнообразии и большей выравненности по обилию видов сообществ этого склона с включением степных, лугово-степных и бореальных элементов.
0 Similarity,% 50 100
Рис.1. Кладограмма сообществ сопки Базовая в 2009 г. Условные обозначения: 1-6 -полынно-раннеосоковые и разнотравно-типчаковые с участием спиреи и жимолости степные сообщества западного склона; 7-11 -кустарниковые полынно-типчаковые степные сообщества южного склона . Fig. 1. Cladogramm of communities on the Bazovaya hill, 2009.
Сопка Вероника расположена в северо-западном направлении от базы КарГУ и, в отличие от сопки Базовой, непосредственно сочленяется с Каркаралинским горным массивом. Склон южной
экспозиции, на котором были заложены пробные площади, покрыт преимущественно сосновыми, реже березово-сосновыми лишайниковыми редколесьями с участием кустарников Juniperus sabina, Spiraea crenata. Травянистый покров крайне разрежен - проективное покрытие составляет не более 10%. Своеобразие сообществ сопки Вероника в отличие от сопок Базовая и Моника выражается в эколого-ценотической структуре сообществ (рис. 2). Растительные сообщества содержат наибольшее число видов лесных групп (виды боровой, бореальной и неморальной групп вместе составляют 25%). Бореальные виды отмечены во всех ярусах сообществ - в травянистом ярусе c единичным обилием присутствуют Fragaria vesca, Calamagrostis epigeios, Galium boreale, в кустарниковом ярусе сосновых сообществ часто встречается Rubus idaeus, из видов боровой эколого-ценотической группы отмечены Erysimum cheiranthoides, Chamaenerion angustifolium, Trifolium lupinaster. Также необходимо отметить большое участие луговых мезофитных видов в сообществах (Agrostis tenuis, Achillea millefolium, Hypericum perforatum, Hieracium umbellatum, Vicia sepium, всего 25% видового состава). Таким образом, на долю степных видов приходится около 15%, что значительно меньше, чем на других сопках, а петрофитные виды представлены в той же мере. Показатели видового богатства и видовой насыщенности в сообществах с. Вероника меньше, чем на соседних сопках (табл. 1), хотя по индексу К. Шеннона они близки между собой (табл. 3). По всей видимости, экологические условия определяют меньшее разнообразие травянистого покрова за счет развития древесно-кустарникового и лишайникового ярусов, в то же время по степени выравненности видового состава (индекс К. Шеннона) эти сообщества столь же полноценны, что и описанные выше.
Таблица 2. Растительные сообщества сопки Базовая по данным профиля 2009 г. и индексы разнообразия К.Шеннона. Table 2. Plant communities on the Bazovaya hill based on data obtained in 2009 and Shannon's biodiversity indices.
Название ассоциации Номер описания Доминанты сообщества Число видов Индекс Шеннона
Склон западной экспозиции
Типчаково-полынно-осоковая с участием караганы 1 Carex praecox, Artemisia austriaca, Festuca sulcata 18 1 .2
Полынно-осоковая с участием караганы 2 Carex praecox, Artemisia austriaca 15 1.1
Тырсово-раннеосоковая с участием жимолости мелкополодной 3 Carex praecox, Stipa capillata, Lonicera microcarpa 19 1.2
Подмаренниково-раннеосоковая 4 Carex praecox, Galium verum 10 0.95
Спирейно-жимолостная раннеосоково-тысячелистниковая 5 Spiraea hypericifolia, Lonicera microcarpa, Carex praecox, Achillea millefolia 16 1.15
Тырсово-раннеосоковая с участием сосны и березы 6 Betula pendula, Pinus sylvestris, Carex praecox, Stipa capillata 17 1.2
Склон южной экспозиции
Полынно-типчаковая 7 Artemisia austriaca, Festuca valesiaca 16 1.2
Спирейная полынно-типчаковая 8 Artemisia austriaca, Festuca valesiaca, Spiraea hypericifolia, 13 1.15
Спирейная раннеосоково-типчаковая 9 Carex praecox, Stipa capillata, Festuca valesiaca, Spiraea hypericifolia 17 1.3
Спирейная раннеосоково-типчаковая 10 Carex praecox, Festuca valesiaca, Stipa capillata, Spiraea crenata 14 1.2
Спирейная раннеосоково-типчаковая 11 Carex praecox, Festuca valesiaca, Stipa capillata, Spiraea crenata 30 1.5
80%
и" 70% о
s 60% а
Ь 50% о
к 40%
£ 30% т
к 20% С
£ 10% 0%
1а 16 2 За 36 Зв
структура сообществ в разные годы наблюдений
| иВг шЧгл aPn Bt.'d ar.'fd |
Рис. 2. Эколого-ценотические спектры сообществ сопок в разные годы наблюдений. Условные обозначения. Структура сообществ в разные годы наблюдений (на оси «Х»): 1а- сопка Базовая, 2009 г; 1б - сопка Базовая, 2013 г.; 2 - сопка Вероника, 2010 г.; 3 а - сопка Моника, 2010 г.; 3б - сопка Моника, 2012 г.; 3в - сопка Моника, 2013 г. Эколого-ценотические группы: Br - бореальная; Nm- неморальная; Pn- боровая; Md- луговая; Mfd-лугово-степная; St- степная; Pt-St - горно-степная, St-Gal-галофитно-степная; Wt- влажнотравная; An - сорная. Fig. 2. Changes of ecological-coenotic spectrum of the communities on the hills during different observation years.
Таблица 3. Растительные сообщества сопки Вероника по данным профиля 2010 г. и индексы разнообразия К.Шеннона. Table 3. Plant communities on the Veronika hill based on data obtained in 2010 and Shannon's biodiversity indices.
тт Номер Название ассоциации г описания Доминанты сообщества Число видов Индекс Шеннона
Склон южной экспозиции
Сосновое редколесье 1 Pinus sylvestris, Achillea millefolium 12 1.1
Березово-сосновое редколесье 2 Pinus sylvestris, Betula pubescens, Potentilla fruticosa 10 0.8
Сосновое редколесье 3 Pinus sylvestris, Juniperus sabina 8 0.9
Спирейная разнотравная 4 Spiraea crenata, Hypericum perforatum, Achillea millefolium 12 1.1
Сосновое редколесье 5 Pinus sylvestris, Spiraea crenata 18 1.3
Сосновое редколесье 6 Pinus sylvestris, Sedum hybridum, Festuca valesiaca 17 1.2
Сосновое редколесье лишайниковое 7 Pinus sylvestris, Potentilla fruticosa 10 0.9
Сосново-можжевельникове редколесье 8 Pinus sylvestris, Juniperus sabina 8 0.9
Сосновое лишайниковое редколесье 9 Pinus sylvestris, Spiraea crenata 11 1.0
Березово-сосновое редколесье разнотравное 10 Betula pubescens, Pinus sylvestris, Orostachys spinosa 12 1.0
Сосновое лишайниковое редколесье 11 Pinus sylvestris, Spiraea crenata, Sedum hybridum, 12 1.0
Спирейная таволгово-осоковая 12 Spiraea crenata, Carex praecox, Filipendula vulgaris 31 1,5
Сопка Моника также непосредственно сочленяется с крупным горным узлом и расположена немного южнее сопки Вероника. Абсолютная высота сопки составляет около 1000 м н.у.м. Описания фитоценозов выполнены на склонах разных экспозиций (северной, западной, южной и восточной в 2010 и 2012 гг., на северо-восточной в 2013 г.). Растительный покров достаточно однороден в пределах склонов и представлен кустарниковыми лугово-степными и степными сообществами:
спиреево-жимолостными разнотравно-типчаковыми на северном и западном склонах, и шиповниково-спиреевыми полынно-разнотравными, осочково-типчаковыми и разнотравно-ковыльными - на южном и восточном склонах (табл. 4).
Таблица 4. Растительные сообщества сопки Моника по данным профиля 2012 г. и индексы разнообразия К. Шеннона. Table 4. Plant communities on the Monika hill based on data obtained in 2012 and Shannon's biodiversity indices.
Название ассоциации Номер описан ия. Доминанты сообщества Число видов Индекс Шенно на
Склон западной экспозиции
Разнотравно-типчаково- с участием жимолости и спиреи 1 Festuca valesiaca, Fragaria vesca 43 1.6
Березово-сосновая жимолостно-спирейная типчаково-тимьяновая 2 Pinus sylvestris, Betula pendula, Festuca valesiaca, Thymus marshallianus 23 1.4
Разнотравно-типчаковая с участием жимолости и спиреи 3 Festuca valesiaca, Fragaria vesca 21 1.3
Разнотравно-типчаковая 4 Festuca valesiaca, Pulsatilla patens 18 0.9
Разнотравно-типчаковая 5 Festuca valesiaca, Astragalus alopecurus, Pulsatilla patens 12 1.2
Склон северной экспозиции
Спирейная разнотравно-типчаковая 1 Spiraea hypericifolia Festuca valesiaca, Fragaria vesca 26 1.5
Шиповниковая разнотравно-ковыльная 2 Rosa spinulosissima, Medicago falcata, Stipa capillata, Festuca valesiaca 29 1.4
Кустарниковая разнотравно-дерновинно-злаковая 3 Spiraea hypericifolia, Lonicera microcarpa, Stipa capillata, Festuca valesiaca, Fragaria vesca 24 1.4
Кустарниковая -типчаково-тимофеевкая 4 Caragana fruticosa, Spiraea crenata, Festuca valesiaca, Phleum phleoides 25 1.2
Разнотравно-осоково-типчаковая 5 Orostachys spinosa, Festuca valesiaca, Carex praecox 15 1.5
Склон восточной экспозиции
Разнотравно- полынная 1 Artemisia austriaca, Hieracium umbellatum 29 1.4
Жимолостная разнотравно-осоковая 2 Lonicera microcarpa, Fragaria vesca, Carex praecox 26 1.4
Жимолостная тимьяновая 3 Lonicera microcarpa, Thymus marshallianum 27 1.3
Карагановая ковыльно-типчаковая 4 Caragana fruticosa, Stipa capillata, Festuca valesiaca 22 1.3
Караганово-жимолостная полынно-осоковая 5 Caragana fruticosa, Lonicera microcarpa, Carex praecox, Artemisia austriaca 20 1.3
Склон южной экспозиции
Спирейная разнотравно-типчаковая 1 Spiraea crenata, Thymus marshallianum, Festuca valesiaca 22 1.25
Спирейная разнотравно-осоковая 2 Spiraea crenata, Potentilla virgata, Carex praecox 18 1.25
Спирейная лабазниково-осоковая 3 Spiraea crenata, Carex praecox, Filipendula vulgaris 18 1.25
Спирейная осоково-типчаковая 4 Spiraea crenata, Carex praecox, Festuca valesiaca 18 1.2
Спирейная полынно-осоковая 5 Spiraea crenata, Carex praecox, Artemisia austriaca 15 1.2
По показателям видового богатства и видовой насыщенности сообщества сопки Моника превосходят два других объекта наблюдений (табл. 1), что, с одной стороны, связано с большим объемом выполненных здесь описаний, а с другой - с разнообразием экотопов, приуроченных к склонам разных экспозиций. Интересно, что при достаточно высоком ценотическом разнообразии, описанные сообщества достаточно близки между собой флористически, что иллюстрируют кладограммы за 2010 и 2012 гг. (рис. 3, 4). Сравнивая результаты кластерного анализа за два периода наблюдений, можно заметить, что при сохранении общей картины кластеров, образованных описаниями разных склонов сопки, общие показатели флористического сходства увеличиваются с течением времени (в 2012 г. почти для всех сообществ они выше 60%).
з 11 8 7 10 9
15 14
16 13 17 12 6 В 4 2 1
Сходство. %
50
100
Рис. 3. Кладограмма фитоценозов сопки Моника, 2010 г. Условные обозначения: 1-6 разнотравно-злаковые с участием степных кустарников и лесных видов сообщества западного склона; 7-11 - типчаковые и разнотравно-типчаковые степные сообщества северного склона; 12-17 - луговостепные с участием спиреи и шиповника сообщества северного склона. Fig. 3. Cladogramm of the communities on the Monika hill, 2010.
Рис. 4. Кладограмма фитоценозов сопки Моника, 2012 г. Условные обозначения: 1-5 - кустарниковые (спирея, жимолость) разнотравно-злаковые сообщества западного склона; 6-10 - кустарниковые (спирея, шиповник) луговостепные сообщества северного склона. Fig. 4. Cladogramm of the communities on the Monika hill, 2012.
Эколого-ценотический анализ видового состава характеризует сообщества сопки Моника как довольно разнообразные по набору групп (представители 10-ти эколого-ценотических групп отмечены в описаниях 2010 г.). По набору и характеру распределения групп видов эколого-ценотический спектр близок к сообществам сопки Базовая (рис. 2), однако на сопке Моника относительно выше участие луговых и боровых видов, за счет этого несколько снижена доля степных видов. В травянистом ярусе отмечены лесные виды - Fragaria vesca, Anthriscus sylvestris, Galium boreale (бореальные), Actaea spicata (неморальный вид), что в целом свидетельствует о лучшей сохранности растительности сопки Моника по сравнению с Базовой. Индекс К. Шеннона колеблется от 1.2 до 1.6 (табл. 4), что, в целом, выше по сравнению с сообществами двух других сопок.
В качестве показателя бета-разнообразия был рассчитан индекс Р. Уиттекера (табл. 5). Наиболее высоким ценотическим разнообразием обладает растительность сопки Моника (5.6) и сопки Вероника (3.7), что связано с более разнообразными экотопическими и биотическими условиями.
Таблица 5. Показатель бета-разнообразия (индекс Уиттекера) растительности трех сопок. Table 5. Index of р-diversity (Whittaker index) for vegetation of the three hills.
Сопки Годы наблюдений
2009-2010 гг. 2012 г. 2013 г.
Базовая 2.8 2.6
Вероника 3.7
Моника 5.6 2.2 2.7
При оценке биоразнообразия территории принято использовать присутствие редких и краснокнижных видов. В сообществах трех сопок были отмечены три вида из списка редких и исчезающих видов Каркаралинского национального парка (Горчаковский, 1987; Тохметов, Норцева, 2009; Куприянов, Михайлов, 1989). Это зверобой продырявленный (Hypericum maculatum) в сосновых редколесных сообществах сопки Вероника и кустарниково-луговостепных сообществах сопки Моника, овсяница красная (Festuca rubra) - в луговостепных сообществах сопки Моника; тюльпан поникающий (Tulipa nutans) - в степных кустарниково-типчаковых и осоково-типчаковых сообществах сопок Моника и Базовая.
Заключение
Проведенное исследование позволило оценить растительность нескольких участков Каркаралинского НП с в формате общепринятых показателей альфа- и бета-разнообразия, с использованием индексов Р. Уиттекера, К. Шеннона, кластерного анализа. На трех сопках, расположенных в окрестностях п. Каркаралы, несмотря на сильное антропогенное воздействие, сохраняются фрагменты реликтовых сосновых остепненных редколесий в сочетании с кустарниковыми, степными и лугово-степными сообществами. Выявлено наиболее высокое ценотическое разнообразие растительности сопок Вероника и Моника. Для растительных сообществ этих сопок характерны наиболее разнообразные эколого-ценотические спектры и большее участие мезофитных луговых и лесных элементов. Наиболее высокие показатели альфа- и бета- разнообразия отмечены для сопки Моника, здесь же встречены редкие виды, нуждающиеся в охране.
Повторные исследования растительности изученных участков показали постепенное увеличение видовой насыщенности и рост индекса К. Шеннона в сообществах сопки Моника, что может свидетельствовать о благоприятном воздействии введения охранного режима национального парка и снижения пастбищной нагрузки в данных природных комплексах.
Для обеспечения сохранения биоразнообразия уникальных экосистем Каркаралинских гор необходимо продолжение мониторинговых наблюдений с оценкой параметров альфа- и бета-разнообразия на исследованных участках и дальнейшее расширение сети мониторинга биоразнообразия в рамках национального парка и прилегающих территорий.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
География и мониторинг биоразнообразия. Коллектив авторов. 2002 / Серия учебных пособий «Сохранение биоразнообразия». М.: НУМЦ. 432 с
Гордягин А.Я. 1897. О Кокчетавских лесах //Записки Западно-Сибирского Отделения Русского географического общества. Т. 22. С. 1-18.
Горчаковский П.Л. 1987. Лесные оазисы Казахского мелкосопочника. М.: Наука. 160 стр.
Ишмуратова М.Ю., Тлеукенова С. У. 2009. О сосудистых растениях флоры Центрального Казахстана // Вестн. КарГУ. Сер. Биология, медицина, география. № 4. С. 9-20.
Карамышева З.В., Рачковская Е.И. 1973. Ботаническая география степной части Центрального Казахстана. Л.: Наука, 250 с.
Крашенинников И.М. 1939. Основные пути развития растительности Южного Урала в связи с палеогеографией северной Евразии в плейстоцене и голоцене //Советская ботаника. № 6-7. С. 67-99.
Куприянов А.Н., Михайлов В.Г. 1989. Новые и редкие растения для Центрального Казахстана // Ботанический журн. Т. 74. № 4. С. 545-547.
Куприянов А.Н., Михайлов В.Г. 2007. Список растений Каркаралинского национального парка // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. Вып. 13. С. 5-38.
Куприянов А.Н., Манаков Ю.А., Хрусталев И.А. 2007. История изучения флоры Каркаралинских гор // Тр. Межд. научн. конф. «Растительный мир и его охрана». Алматы. С. 45-47.
Лебедева Н.В., Дроздов Н.Н., Криволуцкий Д.А. 2004. Биологическое разнообразие. М.: Владос. 432 с.
Мониторинг биоразнообразия / Под общей ред. В.Е. Соколова и др. 1997. М.: ИПЭЭ РАН. 368 с
Мэгарран Э. 1992. Экологическое разнообразие и его изменение. М.: Мир, 181 с.
Николаев В.А. 1999. Ландшафты азиатских степей. М.: Изд-во Московского Ун-та. 288 стр.
Сукачев В.Н. 1948. Кокчетавские горные леса //Землеведение. Т. 3. С. 5-34.
Тишков А.А. 2010. Биосферные функции и экосистемные услуги ландшафтов степной зоны России //Аридные экосистемы. Т. 16. № 1(41). С. 5-15.
Тохметов С.Г., НорцеваМ.А. 2009. Сохранение биологического разнообразия животного и растительного мира Каркаралинского государственного национального природного парка / Архив научных публикаций /ги8паика.сот>21_Б№8_2009/Вю^1а/49344Лос^Ш
Цэдэндаш Г., Дугаржав Ч. 2004. Реликтовые лесные сообщества как индикаторы климатических изменений //Аридные экосистемы. Т. 16. № 24-25. С. 60-67.
PHYTOCOENOTIC DIVERSION IN THE PIEDMONT REGIONS OF SOUTHERN KAZAKHSTAN
© 2014. T.V. Dikareva, N.B. Leonova
M.V. Lomonosov Moscow State University, Geographical faculty Russia, 119992, Moscow, Leninskie gori, 1. E-mail: [email protected], [email protected]
The paper is devoted to estimation of phytodiversity parameters of the hills of Karkaralinsk National park. The island forests of steppe region in Central Kazakhstan are inheritors of united forest massif existed in previous times that had links with taiga forests of Western Siberia in the north and with mountain and piedmont forests of Altay in the east during cold and humid ages of Pleistocene. Presence of boreal and nemoral species preserved in these forests conditioned the specificity and high ecological value of these communities. The conducted research enabled us to evaluate the vegetation of several parts of National park in the form of a-diversity and P-diversity indices using the Whittaker, Shannon indices and cluster analysis. The figures received show their positive dynamics in 2009-2013 and promote to monitoring of biodiversity in Karkaralinsk National park in the future. Keywords. Forest islands, steppe region, boreal species, estimation and monitoring of biodiversity.
