CC BY
35
ФИТОПЕРИФИТОН ВОДОЕМОВ И ВОДОТОКОВ ЗАПОВЕДНИКА «КИВАЧ» (РЕСПУБЛИКА КАРЕЛИЯ, РОССИЯ)
С. Ф. Комулайнен
Институт биологии Карельского научного центра РАН, Россия e-mail: komsf@mail.ru
Поступила в редакцию: 13.03.2018
Исследования фитоперифитона были выполнены в водоемах и водотоках заповедника «Кивач» (Республика Карелия, Россия) и включали анализ таксономического состава, экологии и пространственной динамики. Выявлено 156 видов, разновидностей и форм водорослей из 5 отделов: Cyanophyta (Cyanoprokaryota) (21), Ochrophyta (96), Dinophyta (2), Euglenophyta (2), Chlorophyta (35). В статье обсуждаются основные принципы формирования структуры фитоперифитона. На основе анализа таксономического состава и структуры сообществ прикрепленных водорослей выявлены черты сходства их состава. Структура пери-фитона сформирована видами, заметно различающимися по размеру: от нескольких микрон до нескольких сантиметров. В фитоперифитоне доминируют типичные прикрепленные формы Tabellaria flocculosa, Eunotia pectinalis, Cocconeis placentula и Achnanthes minutissima. В то же время биомассу обрастаний формируют нитчатые зеленые водоросли Cladophora glomerata, Mougeotia sp., Zygnema sp. и Bulbochaete sp. Отмечено, что в эколого-географических спектрах водорослей преобладают широко распространенные олигогалобные виды, ацидофильные или индифферентные по отношению к рН среды. Относительное значение индикаторных видов в формировании группировок позволяет отнести воды исследованных водотоков и водоемов ко второму классу чистоты вод. Численность и биомасса водорослей изменялись в пределах 0.1-1301.1 х 104 кл./см2 и 0.01-34.70 мг/см2, соответственно.
Ключевые слова: водоемы, водотоки, заповедник «Кивач», таксономия, фитоперифитон, экология
Введение
Состояние окружающей среды в Республике Карелия в последние годы оценивается как стабильное. Случаи экстремально высокого загрязнения поверхностных вод суши не регистрируются (Громцев и др., 2016). Однако антропогенная трансформация водных объектов и их водосборов не прекращается. Это связано с продолжающейся рубкой леса, активным дорожным и дачным строительством и строительством новых ГЭС. Организация особо охраняемых природных территорий (ООПТ) - это эффективный способ обеспечения экологического равновесия и сохранения ценных природных комплексов. Применительно к водным объектам важно сохранение не просто чистой воды, а водных экосистем с населяющей их флорой и фауной (Revenga et al., 2005; Dudgeon, 2010; Komulaynen, 2010). Это требует постоянного мониторинга, который должен включать инвентаризацию сообществ водных организмов, анализ особенностей их функционирования в естественных условиях и при различных видах антропогенного воздействия.
Водоросли в водных экосистемах занимают ведущее положение в структуре гидробиоценозов по количеству видов и их численности, создают большую часть суммарной первичной продукции
и лежат в основе пищевых цепей. Благодаря способности быстро реагировать на изменения условий среды водоросли и их группировки являются надежным объектом при оценке антропогенного влияния (Stevenson & Smol, 2003). Для малых водоемов и рек среди альгоценозов предпочтение часто отдается фитоперифитону, структурные характеристики которого представляются информативными при решении теоретических и прикладных задач типизации водоемов и проведении мониторинга (Kelly, 2013).
Цель работы: определение особенностей состава и сравнительная оценка количественных и структурных характеристик фитопери-фитона в условиях разнотипных водоемов и водотоков заповедника «Кивач». Оценка современного состояния водных экосистем и получение фоновых данных для организации экологического мониторинга в регионе.
Материал и методы
Заповедник «Кивач», образованный в 1931 г., расположен между 62°13'41" и 62°21'14" с.ш. и 33°47'27" и 34°0'02" в.д. и в настоящее время представляет собой лесной массив протяженностью 12 км с севера на юг и 14 км с запада на восток. На долю рек и озер приходится около 10
км2 (10% территории). Ориентировка речных долин, озерных и болотных котловин совпадает с направлением складок и разломов кристаллического фундамента (Ивантер, Тихомиров, 1988).
На территории заповедника расположены 14 озер. Озера Гимойлампи, Мусталампи, Рагуй-лампи и Чудесная Ламба - это типичные лесные озера, питание которых осуществляется за счет атмосферных осадков. Пандозеро - проточное озеро в системе реки Суна. Озера соединены хорошо развитой гидрографической сетью рек, постоянных ручьев и временных водотоков, действующих в весенний период и во время ливневых паводков. Основной водоток - река Суна
- одна из крупнейших рек южной Карелии. Вторая по величине река на территории заповедника
- Сандалка, лишившаяся стока из озера Сандал и питающаяся за счет стоков из болот, впадает в реку Суну в полукилометре южнее границы заповедника. На характер стока этих рек повлияли дамбы, устроенные при строительстве Кон-допожской и Пальеозерской ГЭС в 1936 г. Они отрезали верховье водотоков и заметно снизили объем стока (Литвиненко, 1999). Существенная трансформация водной системы произошла также после прекращения в 1973 г. лесосплава на реке Суне и связанных с ней озерах. В результате произошло резкое снижение уровня воды и про-точности озер. Источниками многочисленных ручьев являются болота (ручей Ческин), лесные озера (ручей Гимойоя) либо они имеют родниковое происхождение (ручей Опытный).
Альгофлора реки Суны впервые была исследована в 1927 г. В статье В.К. Чернова (1927) приводятся результаты обследования нижнего течения реки, расположенного за пределами заповедника. Отмечено доминирование в перифи-тоне нитчатых синезеленых (Nostoc palmelioides Kützing, Oscillatoria sancta Kützing, Phormidium spp.), зеленых (Spirogyra sp., Oedogonium spp., Ulothrix zonata (Weber & Mohr) Kützing) и жел-тозеленых (Vaucheria spp.) водорослей.
В.С. Порецким (1927) выполнены наблюдения за структурой и пространственной динамикой водорослевых обрастаний в районе водопада «Кивач». Автором отмечено влияние скорости течения воды на развитие различных водорослей и установлено, что в обрастаниях постоянными являются диатомовые водоросли, массовыми из которых в период наблюдения были Ceratoneis arcus (Ehrenberg) Kützing, Eunotia pectinalis Lange-Bertalot & U. Rumrich, E. veneris (Kützing) De Toni, Gomphonema
parvulum (Kützing) Kützing, Tabellaría fenestrata (Lyngbye) Kützing и T. flocculosa (Roth) Kützing.
Анализу структуры зеленых водорослей порядка Zygnematales в водоемах заповедника посвящена работа А.Ф. Лукницкой (2004), выполненная на основе сборов 1993 г. Автором приводится список 75 видов и внутривидовых разновидностей водорослей, относящихся к 19 родам.
Первый раз отбор проб фитоперифитона был выполнен в августе 2009 г. в реке Суна ниже водопада «Кивач», в верхнем течении реки Сандалка и ручья Ческин, а также в озере Гимойлампи (Ко-мулайнен и др., 2011). Было определено 65 видов и показано, что видовое богатство перифитона определяют диатомовые водоросли, в то время как основу биомассы формируют зеленые.
Материалом для настоящей статьи послужили сборы, выполненные в августе 2013 г. на 17 станциях в реках Суна, Сандалка, трех ручьях и пяти озерах (рис. 1) с камней (эпилитон) и макрофитов (эпифитон) по стандартным методикам (Комулайнен, 2003).
Расположение станций отбора проб было выбрано с тем расчетом, чтобы оценить закономерности формирования структуры альгоцено-зов на участках, различающихся по морфоме-трии и гидрологическому режиму. На каждой станции кроме качественных отбирали 3-5 количественных проб в зависимости от разнообразия субстратов. При составлении списка водорослей использованы результаты более ранних исследований 2009 г.
Рис. 1. Карта заповедника Кивач и расположение станций отбора проб.
Fig. 1. Map of the State Nature Reserve «Kivach»; dots show the selected study sites.
Одновременно проводился отбор проб речных вод для химического анализа, который включал определение основных параметров (цветность, содержание общего фосфора, электропроводность и рН) и был выполнен в лаборатории гидрохимии ИВПС Кар НЦ РАН.
Определение водорослей проводили с использованием микроскопа Olympus CX41 с цифровой камерой Espa (D30-D3Cplus). При идентификации водорослей использовались отечественные и зарубежные определители пресноводных водорослей. Цианобактерии (синезеле-ные водоросли): Komarek & Fott (1983), Komarek & Anagnostidis (1998, 2005), Komarek (2013); диатомовые: Krammer & Lange-Bertalot (1986, 1988, 1991a,b); золотистые: Starmach (1985); динофитовые: Киселев (1954); зеленые: Косин-ская (1952, 1960), Паламарь-Мордвинцева (1982, 1984), Мошкова (1986), Рундина (1998); красные: Eloranta & Kwandrans (2007); эвгленовые: Попова (1955). В общее число таксонов включены несколько нитчатых водорослей, находящихся в стерильной стадии и определенных до рода: Mougeotia sp. ster., Zygnema sp. ster., Bulbochaete sp. ster. и Oedogonium sp. ster.
Единой классификации водорослей до настоящего времени не существует, поэтому при составлении аннотированного списка водоросли расположены согласно схеме, принятой в выпусках «Süsswasserflora von Mitteleuropa» с уточнением названий некоторых видов по современным сводкам. В списке порядки, семейства и рода расположены по порядку, принятому в использованных определителях, а виды в родах по алфавиту.
Для оценки роли отдельных таксонов в формировании группировок вычисляли частоту встречаемости (pF), частоту доминирования (DF), средневзвешенное относительное обилие видов по численности (N %) и биомассе (B %). Виды с удельным относительным обилием >10% в пе-рифитоне конкретной реки и отдельных станций отнесены к доминирующему комплексу.
Стабильность структуры фитоперифитона устанавливалась с использованием индексов видового разнообразия (Shannon & Weaver, 1963) и доминирования (Simpson, 1949). Качество вод и их трофность определялись по методу, предложенному Пантле и Букк (Pantle & Buck, 1955) и дополнялись применением Трофического диатомового индекса TDI (Kelly & Whitton, 1995). Сведения об экологической принадлежности водорослей взяты из работы С.С. Бариновой с соавторами (2006).
Концентрацию тяжелых металлов в воде и в нитчатых водорослях (Mougeotia sp. и Zygnema sp.) определяли методом атомно-абсорбцион-ной спектрометрии (спектрофотометр «АА-7000 Shimadzu», Япония) с пламенной атомизацией (Suomen Standardisoimisliitto, 1990).
При кластерном анализе использовались данные об относительной численности видов. Группирование рек проводилось при помощи алгоритма Евклидовой дистанции с использованием метода Варда (Ward's method, пакет программ Statistica). Статистический анализ проводился с использованием пакетов программ Excel и Statistica
Результаты и обсуждение
Высокая озерность и заболоченность территории, доминирование карбонатных пород, слабое антропогенное воздействие формируют особенности химического режима исследованных водотоков и водоемов. Для них характерны низкая минерализация воды и ее гидрокарбонатно-кальциевый тип. Для большинства водоемов отмечена нейтральная реакция среды (рН 6.0-7.4) и только в озерах Гимойлампи и Чудесная Ламба значение рН снижается до 5.5 и 5.6. Цветность, как правило, меньше 40 градусов, достигая максимума в реке Сандалке и ручье Ческин, соответственно 160 и 270 градусов. Содержание общего фосфора не превышает 50 мкг Р/л и близко к региональным фоновым значениям для поверхностных вод Республики Карелия (Лозовик и др., 2006).
Концентрация тяжелых металлов в воде близка к наблюдаемой в не подверженных антропогенному влиянию водоемах и водотоках региона (Платонов, Лозовик, 2003). Только концентрации Zn в озере Гимойлампи и ручье Че-скин (49 и 65 мкг/л) оказались выше средних значений, отмеченных ранее для водных объектов бассейна Онежского озера.
Видовое богатство и соотношение различных таксономических групп в альгоценозах является одним из основных показателей их структуры. Всего за период исследований в перифитоне исследованных водных объектов заповедника «Кивач» выявлено 156 видов водорослей рангом ниже рода, принадлежащих к пяти отделам, 8 классам, 16 порядкам, 38 семействам и 79 родам (табл. 1). В пробах, отобранных в водоемах, определено 93, а в водотоках - 123 вида.
Таблица 1. Список таксонов, выявленных в фитоперифитоне обследованных водоемов Table 1. The list of taxa recorded in phytoperiphyton on chosen station
Таксоны Водные объекты
Отдел Cyanophyta (Cyanoprokaryota)
Класс Cyanophyceae
Порядок Chroococcales
Семейство Merismopediaceae
Woronichinia naegeliana (Unger) Elenkin 2, 5, 9
Семейство Microcystidaceae
Microcystis aeruginosa (Kützing) Kützing 2, 5
Порядок Synechococcales
Семейство Chamaesiphonaceae
Chamaesiphon confervicolus A. Braun 2
Порядок Nostocales
Семейство Scytonemataceae
Scytonema crispum (С. Agardh) Bornet 2
Семейство Rivulariaceae
Dichothrix gypsophila (Kützing) Bornet & Flahault 2, 9
Семейство Microchaetaceae
Tolypothrix elenkinii Hollerbach 2
Tolypothrix saviczii Kossinskaja 2
Tolypothrix tenuis (Kützing) ex Bornet et Flahault 8
Семейство Nostocaceae
Aphanizomenon flos-aquae Ralfs ex Bornet & Flahault 5, 9
Anabaena sp. 2, 9
Dolichospermum lemmermannii (Richter) Wacklin, Hoffmann & Komarek 7
Nostoc commune Vaucher ex Bornet et Flahault 2
Порядок Stigonematales
Семейство Hapalosiphonaceae
Hapalosiphon pumilus Kirchner ex Bornet & Flahault 2, 8
Семейство Stigonemataceae
Stigonema mamillosum (byngbye) C. Agardh ex Bornet & Flahault 2
Порядок Oscillatoriales
Семейство Pseudanabaenaceae
Pseudanabaena catenata Lauterborn 2
Семейство Phormidiaceae
Planktothrix agardhii (Gomont) Anagnostidis & Komarek 2, 4, 6, 10
Семейство Oscillatoriaceae
Oscillatoria limosa Agardh ex Gomont 4, 5
Oscillatoria tenuis Agardh ex Gomont 2
Oscillatoria sp. 1 9
Oscillatoria sp. 2 2, 7
Oscillatoria sp. 3 2
Отдел Ochrophyta
Класс Chrysophyceae
Порядок Ochromonadales
Семейство Dinobryonaceae
Dinobryon bavaricum O.E. Imhof 2, 9
Dinobryon divergens O.E. Imhof 2
Dinobryon suecicum Lemmermann 2
Mallomonas sp. 2
Класс Xanthophyceae
Порядок Vaucheriales
Семейство Vaucheriaceae
Vaucheria sp. 2
Класс Bacillariophyceae
Порядок Centrales
Семейство Melosiraceae
Melosira varians Agardh 2, 5, 7, 9
Семейство Thalassiosiraceae
Aulacoseira distans (Ehrenberg) Simonsen 2
Aulacoseira italica (Ehrenberg) Simonsen 2, 5, 9
Aulacoseira subarctica (O. Müller) Haworth 2, 3
Cyclotella comensis Grunow 2
Таксоны Водные объекты
Cyclotella meneghiniana Kützing 2
Cyclotella radiosa (Grunow) Lemmermann 2, 5
Cyclotella stelligera (Cleve & Grunow) Van Heurck 2, 7
Cyclostephanos dubius (Fricke) Round 2
Порядок Pennales
Семейство Fragilariaceae
Tetracyclus glans (Ehrenberg) Mills 8, 9
Diatoma hyemalis (Roth) Heiberg 9
Meridion circulare (Greville) C. A. Agardh 2
Asterionella formosa Hassall 2, 9
Tabellaria fenestrata (Lyngbye) Kützing 2, 5, 7, 9
Tabellaria flocculosa (Roth) Kützing 1, 2, 4-8, 10
Fragilaria arcus (Ehrenberg) Cleve 5
Fragilaria capucina Desmazieres var. capucina 2, 5, 7, 9
Fragilaria capucina var. vaucheriae (Kützing) Lange-Bertalot 2
Fragilaria construens f. binodis (Ehrenberg) Hustedt 2
Fragilaria crotonensis Kitton 2
Fragilaria pulchella (Ralfs ex Kützing) Lange-Bertalot 2
Fragilaria virescens Ralfs 2
Fragilaria ulna (Nitzsch) Lange-Bertalot 1-8, 10
Семейство Eunotiaceae Kützing
Eunotia lapponica Grunow ex A. Cleve 4, 9
Eunotia pectinalis (Kützing) Rabenhorst var. pectinalis 1-4, 6, 8-10
Eunotia pectinalis var. undulata (Ralfs) Rabenhorst 5
Eunotia sudetica O. Müller 2
Семейство Achnanthaceae
Achnanthes minutissima Kützing 2, 4, 9
Achnanthes subatomoides (Hustedt) Lange-Bertalot & Archibald 2
Cocconeis pediculus Ehrenberg 2-4, 7
Cocconeis placentula Ehrenberg var. placentula 2, 4, 5-8, 10
Cocconeis placentula var. lineata (Ehrenberg) Van Heurck 2
Семейство Naviculaceae
Navicula angusta Grunow 4, 6, 9
Navicula bryophila Boye Petersen 2
Navicula cincta (Ehrenberg) Ralfs 8, 9
Navicula cryptocephala Kützing 1, 2, 5
Navicula cryptotenella Lange-Bertalot 2, 5
Navicula dicephala Ehrenberg 4
Navicula exigua (Gregory) Grunow 2, 3, 8
Navicula margalithii Lange-Bertalot 2
Navicula menisculus Schumann 2
Navicula radiosa Kützing 2
Navicula rhynchocephala Kützing 2, 4, 8, 9
Navicula vulpina Kützing 3
Navicula sp. 2
Stauroneis phoenicenteron (Nitzsch) Ehrenberg 9
Anomoeoneis vitrea (Grunow) Ross 2
Frustulia rhomboides (Ehrenberg) De Toni var. rhomboides 1, 2, 4, 6, 8, 10
Frustulia rhomboides var. saxonica (Rabenhorst) De Toni 2
Frustulia rhomboides var. viridula (Brebisson) Cleve 2
Neidium iridis (Ehrenberg) Cleve 9
Diploneis elliptica (Kützing) Cleve 3
Gyrosigma acuminatum (Kützing) Rabenhorst 2, 9
Cymbella affinis Kützing 2
Cymbella cistula (Ehrenberg) Kirchner 2, 3, 7
Cymbella cymbiformis C. Agardh 3, 5
Cymbella elginensis Krammer 2
Cymbella gracilis (Ehrenberg) Kützing 2, 4, 9
Cymbella hebridica (Grunow) Cleve 2
Cymbella helvetica Kützing 2-4, 9
Cymbella heteropleura (Ehrenberg) Kützing 2
Cymbella prostrata (Berkeley) Cleve 2
Cymbella silesiaca Bleisch 2-4, 9
Таксоны Водные объекты
Amphora ovalis (Kützing) Kützing 2, 4
Amphora sp. 4
Gomphonema acuminatum Ehrenberg 2-5
Gomphonema clavatum Ehrenberg 2, 7
Gomphonema olivaceum var. minutissimum Hustedt 2
Gomphonema parvulum (Kützing) Kützing 2, 4, 5, 9
Gomphonema truncatum Ehrenberg 2, 3, 6, 7, 9, 10
Gomphonema ventricosum Gregory 1, 2
Didymosphenia geminata (Lyngbye) M. Schmidt 2
Pinnularia interrupta W. Smith 2, 3
Pinnularia molaris (Grunow) Cleve 2
Pinnularia major (Kützing) Rabenhorst 4,5,9
Pinnularia viridis (Nitzsch) Ehrenberg 4, 5, 9
Pinnularia sp. 2
Семейство Bacillariaceae
Nitzschia acicularis (Kützing) W. Smith 2
Nitzschia capitellata Hustedt 4
Nitzschia linearis (C. Agardh) W. Smith 3, 4
Nitzschia palea (Kützing) W. Smith 3-5
Семейство Epithemiaceae
Epithemia adnata (Kützing) Brebisson 2-4, 7, 9
Epithemia sorex Kützing 2, 7
Rhopalodia gibba (Ehrenberg) O. Müller 2, 3, 7, 9
Семейство Surirellaceae
Cymatopleura elliptica (Brebisson) W. Smith 2, 8
Surirella biseriata Brebisson 9
Surirella elegans Ehrenberg 2, 4
Surirella minuta Brebisson 5
Surirella ovalis Brebisson 2
Surirella robusta Ehrenberg 2, 9
Stenopterobia curvula (W. Smith) Krammer 9
Отдел Dinophyta
Класс Dinophyceae
Порядок Peridiniales
Семейство Peridiniaceae
Peridinium cinctum (O.F. Müller) Ehrenberg 9
Ceratium hirundinella (O.F. Müller) Dujardin 2, 9
Отдел Euglenophyta
Класс Euglenophyceae Schoenichen
Порядок Euglenales Bütschli
Семейство Euglenaceae Carter
Trachelomonas intermedia Dangeard 7-9
Trachelomonas volvocina Ehrenberg 5, 7, 9
Отдел Chlorophyta Reichenbach
Класс Chlorophyceae Wille
Порядок Chlorococcales Pascher
Семейство Hydrodictyaceae Cohn 1880
Pediastrum tetras (Ehrenberg) Ralfs 2
Семейство Botryococcaceae Wille
Dictyosphaerium ehrenbergianum Nägeli 2
Семейство Oocystaceae Bohlin
Oocystis lacustris Chodat 5, 7
Nephrocytium limneticum (G.M. Smith) G.M. Smith 7
Семейство Chlorellaceae
Ankistrodesmus falcatus (Corda) Ralfs 2
Семейство Scenedesmaceae
Willea irregularis (Wille) Schmidle 7,8
Scenedesmus ecornis (Ralfs) Chodat 2, 5
Порядок Microsprales
Семейство Microsporaceae
Microspora amoena (Kützing) Rabenhorst 2, 4
Порядок Oedogoniales
Семейство Oedogoniaceae
Таксоны Водные объекты
Bulbochaete sp. 8
Oedogonium sp. 5, 7, 9
Класс Ulvophyceae
Порядок Cladophorales
Семейство Cladophoraceae
Cladophora glomerata (Linnaeus) Kützing 2, 5, 7, 9
Порядок Ulotrichales
Семейство Ulotrichaceae
Ulothrix zonata (Weber & Mohr) Kützing 2
Класс Conjugatophyceae
Порядок Zygnematales
Семейство Zygnemataceae
Zygnema sp. 2, 5, 7
Mougeotia sp. 1, 2, 5
Семейство Closteriaceae
Closterium delpontei (Klebs) Wolle 1, 6, 8
Closterium dianae Ehrenberg 2, 5, 6, 8, 10
Closterium kuetzingii Brebisson 2, 7
Closterium moniliferum (Bory) Ehrenberg 6, 7
Closterium strigosum Brebisson 9
Семейство Desmidiaceae
Pleurotaenium minutum (Ralfs) Hilse 9
Staurastrum cingulum (W. & G.S. West) G.M. Smith 6
Staurastrum paradoxum Meyen 2, 9
Cosmarium brebissonii Meneghini 9
Cosmarium margaritiferum Meneghini 2, 5, 6, 10
Cosmarium sp. 2
Euastrum bidentatum Nägeli 5, 6, 7
Euastrum denticulatum Gay 2, 7
Euastrum pulchellum Brebisson 7
Micrasterias apiculata Meneghini 2, 5, 6, 10
Micrasterias truncata Brebisson 2
Hyalotheca dissiliens Brebisson 6, 7, 9
Desmidium swartzii C. Agardh 2, 5
Bambusina brebissonii Kützing ex Kützing 6, 7, 9
Семейство Mesotaeniaceae
Cylindrocystis brebissonii Meneghini 6, 7, 9
Netrium digitus (Brebisson) Itzigsohn & Rothe 6, 7
Примечание: обозначения водных объектов: р. Сандалка (1), р. Суна (2), руч. Ческин (3), руч. Опытный (4), оз. Пан-дозеро (5), оз. Чудесная Ламба (6), оз. Гимойлампи (7), оз. Мусталампи (8), оз. Рагуйлампи (9), руч. Гимойоя (10).
Note: designation of the selected water bodies and watercourses: Sandalka River (1), Suna River (2), Cheskin Brook (3), Opytnyj Brook (4), Pandozero Lake (5), Chudesnaya Lamba Lake (6), Gimoyjlampi Lake (7), Mutkalampi Lake (8), Ra-guyjlampi Lake (9), Gimoyjoya Brook (10).
Выявленная альгофлора характеризуется сильной асимметрией на уровне отделов. Отдел Ochrophyta, включающий 96 видов из трех классов, находится на первом месте по видовому богатству. Ведущее положение в отделе занимает класс Bacillariophyceae, что является общей чертой структуры фитоперифитона пресноводных систем республики Карелия в целом и бассейна Онежского озера (Комулайнен, 20046; Комулайнен и др., 2006; Коти1аупеп, 2009; Генкал, Комулайнен, 2015; Генкал и др. 2015), также как высокое разнообразие пен-натных диатомей. Центрические диатомовые (семейства Thalassiosiraceae и Ме^пасеае) по числу видов занимают подчиненное по-
ложение в группировках обрастаний. В аль-гофлоре перифитона рек определено 9 видов родов СусШеПа, Cyclostephanos, Melosira и Aulacoseira. Среди них наиболее обычны Ме^^а varians Agardh и Aulacoseira ЫаИса (ЕЫгепЬе^) Simonsen ^ = 31.6%). Водоросли классов СЫ^орЫусеае и ХапШорЫусеае малоразнообразны и имеют низкую встречаемость ^ = 5.3-10.5%).
Зеленые водоросли (Chlorophyta), представленные 35 видами, относящимися к 6 порядкам, 13 семействам и 24 родам, уступают по видовому разнообразию только диатомовым. Основу видового богатства составлял класс Соп^аШрЫусеае (65.7%) благодаря раз-
нообразию водорослей семейств Desmidiaceae и Closteriaceae. Десмидиевые и клостерие-вые при достаточно высоком разнообразии встречаются в альгоценозах перифитона единично и не играют большой роли в формировании его структуры. Наиболее постоянны в сообществах были нитчатые зеленые водоросли Ulothrix zonata (pF = 31.6), Cladophora glomerata (Linnaeus) Kutzing (pF = 36.8), Zygnema sp. (pF = 31.6) и Mougeotia sp. (pF = 42.1). Они относятся к «повсеместно распространенным» (по: Рундина, 1998), в олиготрофных водоемах бореальной зоны таксонам, в том числе в водных экосистемах республики Карелия (Komulaynen, 2008). Их доминирование в перифитоне исследованных рек подчеркивает схожесть условий формирования альгофлоры.
Встречаемость большинства из выявленных видов синезеленых водорослей (Cyanophyta, Cyanoprokaryota), которые в систематическом отношении принадлежат к трем порядкам (Chroococcales - 22.4%; Oscillatoriales - 51.1%; Nostocales - 26.5%), восьми семействам и 19 родам, была невысокой. К числу распространенных в изученных местообитаниях можно отнести только Nostoc commune Vaucher ex Bornet et Flahault (pF = 21.1%) и Planktothrix agardhii (Gomont) Anagnostidis & Komarek (pF = 26.3%), а десять определенных таксонов найдены в обрастаниях лишь один раз.
Водоросли остальных отделов (Dinophyta и Euglenophyta) представлены в фитоперифи-тоне всего пятью видами, которые встречаются в альгоценозах перифитона спорадически и единичны.
Набор ведущих семейств указывает на северное положение региона. Среди них основными по фитоценотическому значению являются Fragilariaceae - 14 видов, Naviculaceae - 48 и Desmidiaceae - 15. Суммарно они включают 77 таксонов, что составляет 49.4% от общего числа видов. Группа ведущих родов (19.9%) состояла из Navicula Bory - 13, Cymbella Agardth - 10 и Fragilaria Ehrenberg - 8 видов.
Структура группировок перифитона исследованных водотоков достаточно разнообразна в систематическом отношении: 17 видов водорослей (Microcystis aeruginosa (Kutzing) Kutzing, Aulacoseira italica, Fragilaria arcus (Ehrenberg) Cleve, F. capucina Desmazieres, Tabellaria fenestrate (Lyngbye) Kutzing, T. flocculosa (Roth) Kutzing, Achnanthes minutissima Kutzing,
Cocconeis placentula Ehrenberg, Epithemia adnata (Kützing) Brébisson, Eunotia pectinalis (Kützing) Rabenhorst, Frustulia rhomboides (Ehrenberg) De Toni, Rhopalodia gibba (Ehrenberg) O. Müller, Microspora amoena (Kützing) Rabenhorst, Mougeotia sp., Zygnema sp., Bulbochaete sp., Cladophora glomerata) отнесены нами к численным доминантам, из них 15 видов доминируют в перифитоне водотоков и 12 в водоемах (табл. 2).
Только три вида (Tabellaria flocculosa, Eunotia pectinalis, Cocconeis placentula) имеют встречаемость более 50%, в то же время пять видов доминируют только на одном из 17 исследованных участков. Размах колебаний численности водорослей в перифитоне достигал нескольких порядков: она изменялась от 0.1 х 104 кл./см2 до 1301.5 х 104 кл./см2 в водотоках и от 0.1 х 104 кл./см2 до 310.0 х 104 кл./см2 в водоемах.
Структура фитоперифитона сформирована видами, заметно отличающимися по размеру: от нескольких микрон до нескольких сантиметров, поэтому списки видов, доминирующих по численности и биомассе, заметно отличаются. Биомасса доминирующих видов изменялась от 0.01 мг/см2 до 34.7 мг/см2 субстрата в водотоках и от 0.01 мг/см2 до 1.2 мг/см2 в водоемах. К видам, доминирующим по биомассе, отнесены 11 видов, из них только шесть видов доминируют в водоемах и семь - в водотоках.
В водоемах наблюдаются более низкие значения плотности фитоперифитона, чем в водотоках. Это объясняется, тем, что в карельских небольших лесных озерах каменистая литораль, где создаются оптимальные условия для формирования обрастаний, отсутствует. Эпифитон же всегда менее разнообразен и имеет меньшую биомассу в сравнении с эпи-литоном (Комулайнен, 2004а). Анализ таксономической структуры перифитона показал, что наибольшим количеством видов характеризовался эпилитон (обрастания водорослей на камнях), где отмечено 147 видов водорослей. Структура эпифитона (обрастаний водорослей на гидрофитах) менее разнообразна. Максимальным числом видов характеризовались обрастания на Fontinalis antipyretica Hedw. (47 видов), заметно превышая видовое богатство эпифитона на Equisetum fluviatile L., Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud., Potamogeton perfoliatus L. и Nuphar lutea (L.) Sm., где оно составляло 12-18 видов.
Таблица 2. Структура фитоперифитона в водоемах и водотоках заповедника «Кивач»
Table 2. The structure of phytoperiphyton in water bodies and watercourses of the State Nature Reserve «Kivach»
Водотоки и водоемы Видов N B H I P&B TDI
Всего Доминирующие
по численности по биомaссе
Р. Сaндaлкa 18 Tabellaría flocculosa, Eunotia pectinalis, Mougeotia sp. Tabellaria flocculosa, Mougeotia sp. 9.1 0.9 1.б1 0.37 0.37 3.00
Р. Суш 108 Tabellaría fenestrata, Tabellaría flocculosa, Fragilaria capucina, Eunotia pectinalis, Cocconeis placentula, Achnan-thes minutissima, Epithemia adnata, Cladophora glomerata Tabellaria flocculosa, Mougeotia sp., Zygnema sp., Cladophora glomerata 234.3 2.0 2.89 0.19 1.11 2.10
Руч. Ческин 28 Eunotia pectinalis, Microspora amoena Eunotia pectinalis, Microspora amoena 22.3 0.1 1.72 0.48 0.44 2.32
Руч. Опытный 18 Eunotia pectinalis, Rhopalodia gibba Eunotia pectinalis, Rhopalo-dia gibba 230.2 0.8 1.38 0.43 0.4б 1.97
Руч. Гимойоя 28 Tabellaria flocculosa, Eunotia pectinalis, Frustulia rhomboides Tabellaria flocculosa 23.2 0.б 1.72 0.48 0.44 2.32
Оз. Шндозеро 10 Microcystis aeruginosa, Tabellaria fenestrata, Fragilaria arcus Tabellaria fenestrata, Oedogonium sp. 27.1 1.2 2.бб 0.22 1.22 2.46
Оз. Чудесшя Лaмбa 18 Tabellaria fenestrata, Eunotia pectinalis, Frustulia rhom-boides, Epithemia adnata, Bulbochaete sp. Tabellaria flocculosa, Bulbochaete sp. 4.3 0.2 2.87 0.12 1.03 1.47
Оз. Гимойгампи 19 Tabellaria flocculosa, Eunotia pectinalis, Frustulia rhomboides Tabellaria flocculosa, Frustu-lia rhomboides 18.2 0.1 1.81 0.31 0.73 1.43
Оз. Myстaлaмпи 31 Tabellaria fenestrata, T. flocculosa, Epithemia adnata, Rhopalodia gibba Tabellaria flocculosa, Zygnema sp. 133.4 0.9 2.37 0.24 1.24 2.13
Оз. Paгyйлaмпи 47 Aulacoseira italica, Tabellaria fenestrata, Fragilaria capuci-na, Eunotia pectinalis, Achnan-thes minutissima, Epithemia adnata Tabellaria fenestrata, Oedogonium sp. 180.0 1.1 3.3б 0.08 1.23 1.74
Примечание: N (104кл/см2) и В (мг/см2) - средние значения численности и биомассы; Н - индекс разнообразия Шеннона, I - индекс доминирования Симпсона, Р&В - индекс сапробности по Сладечеку, ТО! - трофический диатомовый индекс.
Сравнение таксономического состава фи-топерифитона позволяет выделить три группы водных объектов (рис. 2).
Специфичность структуры в выделенных кластерах определяется разнообразием доминирующего комплекса. Группы А и В объединяют водотоки и озеро Гимолампи, где доминирующий комплекс сформирован небольшим количеством видов. Для группы В, включающей все озера и реку Суну, отмечено более высокое разнообразие доминирующих видов, что объясняется более высоким биотопическим разнообразием.
Соотношение экологических групп водорослей в перифитоне исследованных водоемов и водотоков достаточно сходно. Структуру обрастаний формируют типичные прикрепленные формы (55-94%). На долю донных и план-
ктонных форм приходится на большинстве участков соответственно не более 25 и 20% видов. Но даже в перифитоне озер Гимойлампи, Мусталампи и Пандозеро, где разнообразны планктонные водоросли, по численности и биомассе доминируют настоящие прикрепленные формы (до 60-75%).
Низкое обилие планктонных форм связано с отсутствием «цветения» водорослей, при котором вызывающие его виды (Microcystis, Aphanizomenon, Anabaena и Oscillatoria) осаждаются и начинают доминировать в обрастаниях (Комулайнен, 2016). Разнообразие десмиди-евых планктонных водорослей, наблюдаемое в перифитоне исследованных озер, из-за их малочисленности не приводит к перестройке структуры сообщества.
Рис. 2. Дендрограмма сходства фитоперифитона в водных объектах заповедника «Кивач».
Fig. 2. Dendrogram of similarity of phytoperiphyton in water bodies and watercourses of the State Nature Reserve «Kivach».
Состав выявленных водорослей в биогеографическом плане характеризуется высоким разнообразием космополитов (46) и бореальных видов (31), количество которых существенно превышает число арктоальпийских (10). Среди доминирующих видов доля космополитов в перифитоне озер (71%) и рек (72%) существенно выше остальных, они же доминируют по численности (до 80%).
Среди идентифицированных нами таксонов водорослей 72 являются индикаторами ациди-фикации. В наибольшем количестве в перифитоне исследованных водных объектов представлены индифференты, которые составляют 57-58% от всех индикаторных форм. Доля ацидофилов (11-38%) меньше отмеченной для алкалифилов (15-50%). Факт разнообразия алкалифилов в водоемах со слабокислой и нейтральной средой (в период наблюдения), возможно, объясняется неполнотой гидрохимических данных. Однако в озерах Гимойлампи и Чудесная Ламба, в водотоках и, особенно в ручье Гимойоя, где основными доминантами в перифитоне были Tabellaría flocculosa и Frustulía rhomboídes, характерные для водных экосистем со слабокислой реакцией водной среды, на долю ацидофилов приходилось от 35 до 70% суммарной численности. Ал-калибионты (два таксона) единичны.
По отношению к содержанию солей в воде также преобладают индифференты (82), что обусловлено низкой минерализацией. Галофилы насчитывали 11 видов, или 11.6% всех индикаторных видов (95), а галофобы - 14 видов, или 14.7% водорослей-индикаторов. В формировании суммарной численности роль галофобов в два раза выше, как в водотоках (33%), так и в водоемах
(38%). Среди видов-галофобов массового развития достигают Tabellariaflocculosa, T. fenestrata, Fragilaria capucina и Frustulia rhomboides. Из галофилов только Cocconeis placentula присутствует в перифитоне всех исследованных участков и часто доминирует (DF = 35%).
Качество или степень органического загрязнения воды обследованных озер и рек оценивали по выявленным видам-индикаторам са-пробности (86 видов), большинство из которых относится к ксено-олигосапробным (14.9%), олигосапробным (19.8%), олиго^-сапробным (14.9%) и ß-мезосапробным (32.7%) формам. Ксеносапробы более разнообразны и чаще входят в состав доминирующего комплекса, чем виды-индикаторы повышенной трофности, поэтому значения индексов соответствуют олиго-сапробной зоне (табл. 3).
Показателем уровня антропогенной нагрузки на водные экосистемы является также увеличение концентрации тяжелых металлов в водорослях. Максимальные значения средних концентраций меди и цинка отмечены в перифитоне озера Пандозера, а свинца в реке Сандалка (табл. 4). Однако эти значения в большинстве случаев, ниже отмеченных нами ранее для рек Республики Карелии и, особенно для рек Мурманской области, подвергаемых интенсивному антропогенному воздействию (Komulaynen & Morozov, 2007, 2010).
Таблица 3. Значения индексов Пантле и Букк (P&B) и трофического диатомового индекса (TDI) для фитоперифитона водных объектов заповедника «Кивач» Table 3. The index Pantle-Buck (P&B) and trophic diatom index (TDI) values water bodies and watercourses of the State Nature Reserve «Kivach»
Индексы Водоемы Водотоки
P&B 1.Q9 (Q.75-1.24) Q.94 (Q.57-1.48)
TDI 1.85 (1.47-2.46) 2.27 (1.2Q-3.QQ)
Таблица 4. Средние значения концентрации тяжелых металлов в фитоперифитоне водоемов и водотоков заповедника «Кивач»
Table 4. Mean values of heavy metal concentrations in phy-toperiphyton in water bodies and watercourses of the State Nature Reserve «Kivach»
Водотоки Kонцентрация, мг/кг
и водоемы Cd Pb Cu Zn Ni Co Cr
P. Суна 0.б 4.5 19.б 41.8 13.б 7.Ü б.4
P. Сандалка 0.1 5.8 13.2 45.2 9.2 23.8 9.8
Оз. Пандозеро 0.8 5.5 21.б 51.8 б.б 4.1 3.2
Оз. Мусталампи 0.1 0.l 3.5 27Л 5.б 7Л 8.1
Заключение
Альгофлора перифитона водоемов и водотоков заповедника «Кивач» в таксономическом, географическом и экологическом отношении достаточно гетерогенна. Она представляет собой комплекс различных элементов, соотношение которых обусловлено природной зональностью, изменением климата в прошлую и современную эпохи, особенностями ландшафта и топографией водосборов, морфометрией и гидрологическими характеристиками рек и озер.
Структура фитоперифитона носит естественный характер и не связана с увеличением антропогенной нагрузки. Она отражает естественную биотопическую неоднородность исследованных водных объектов и их участков. Таксономический состав альгоценозов обрастаний с учетом средних значений индексов разнообразия, плотности формируемых группировок позволяет судить о высокой степени их развития в озерах и реках, обладающих жизненной активностью, саморегуляцией и относительной устойчивостью.
Проведенный санитарно-биологический анализ качества вод показал, что обследованные водотоки и водоемы несут практически чистые воды, которые, согласно системе оценки качества вод по сапробности водорослей, относятся к олигосапробной зоне самоочищения, II классу чистоты воды - практически чистые воды по классификации Сладечека.
Кратковременный период наших наблюдений на исследованных водных объектах не позволяет считать список видов достаточно полным. Дальнейшие более детальные исследования помогут дополнить список видового состава, выявить сезонную динамику видовой структуры, численности и биомассы фитоперифитона.
Благодарности
Финансовое обеспечение исследований осуществлялось из средств федерального бюджета на выполнение государственных заданий №№ 0221-2014-0005, 0221-2014-0038 и 0221-2017-0045.
Литература
Баринова С.С., Медведева Л.А., Анисимова О.В. 2006. Биоразнообразие водорослей-индикаторов окружающей среды. Тель-Авив: Pilies Studio. 498 с. Генкал С.И., Комулайнен С.Ф 2015. К флоре Bacillariophyta рек бассейна Онежского озера // Ботанический журнал. Т. 100(1). С. 21-33.
Генкал С.И., Чекрыжева Т.А., Комулайнен С.Ф. 2015. Диатомовые водоросли водоемов и водотоков Карелии. М.: Научный мир. 202 с.
Громцев А.Н., Кузнецов О.Л., Шкиперова Г.Т., Иль-маст Т.Б. (ред.). 2016. Государственный доклад о состоянии окружающей среды Республики Карелия в 2015 году. Петрозаводск: ООО «Два товарища». 300 с.
Ивантер Э.В., Тихомиров А.А. 1988. Заповедник «Кивач» // Заповедники СССР. Заповедники европейской части РСФСР. Ч. 1. / В.Е. Соколов, Е.Е. Сыроечков-ский (ред.). М.: Мысль. С. 100-128.
Киселев И.А. 1954. Пирофитовые водоросли // Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 6. М.: Советская Наука. 212 с.
Комулайнен С.Ф. 2003. Методические рекомендации по изучению фитоперифитона в малых реках. Петрозаводск: КарНЦ РАН. 43 с.
Комулайнен С.Ф. 2004а. Фитоперифитон рек Республики Карелия // Ботанический журнал. Т. 89(3). С. 18-35.
Комулайнен С.Ф. 20046. Экология фитоперифитона малых рек Восточной Фенноскандии. Петрозаводск. 182 с.
Комулайнен С.Ф. 2016. Cyanophyta / Cyanoprokaryota в перифитоне рек Восточной Фенноскандии: роль в экосистемах, опыт изучения и проблемы // Труды Кольского научного центра РАН. Прикладная экология. №7-4(41). С. 14-23.
Комулайнен С.Ф., Круглова А.Н., Барышев И.А., Сла-стина Ю.Л. 2011. Структура гидробиоценозов некоторых водоемов заповедника «Кивач» // Труды Государственного природного заповедника «Кивач». Вып. 5. С. 155-165.
Комулайнен С.Ф., Чекрыжева Т.А., Вислянская И.Г. 2006. Альгофлора озер и рек Карелии. Таксономический состав и экология. Петрозаводск: КарНЦ РАН. 78 с.
Косинская Е.К. 1952. Конъюгаты, или сцеплянки (I): Мезо-тениевые и гонатозиговые водоросли. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 164 с.
Косинская Е.К. 1960. Десмидиевые водоросли. Конъюга-ты, или сцеплянки. Флора споровых растений СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР. Т. 5(1). Вып. 1. 706 с.
Литвиненко А.В. 1999. К истории гидроэнергетического освоения водных объектов Карелии // Экологические исследования природных вод Карелии / под ред. Н.Н. Филатова, А.К. Морозова, В.И. Кухарева, Ю.А. Сало, Т.И. Регеранд. Петрозаводск: КарНЦ РАН. С. 21-27.
Лозовик П.А., Шкиперова О.Ф., Зобков М.Б., Платонов А.В. 2006. Геохимические особенности поверхностных вод Карелии и их классификация по химическим показателям // Труды Карельского НЦ РАН. Вып. 9. C. 130-143.
Лукницкая А.Ф. 2004. К флоре водорослей заповедника «Кивач» (Карелия, Россия) // Новости систематики низших растений. Вып. 37. С. 48-52.
Мошкова Н.А. 1986. Зеленые водоросли. Класс Улотрик-совые (1). Порядок улотриксовые // Определитель пресноводных водорослей СССР / под ред. Н.А. Мошкова, М.М. Голлербах. Вып. 10. Л.: Наука. 360 с.
Паламарь-Мордвинцева Г.М. 1982. Зеленые водоросли. Класс Коньюгаты. Порядок Десмидиевые (2) // Определитель пресноводных водорослей СССР / под ред. Н.А. Мошкова, М.М. Голлербах. Вып. 11. Л.: Наука. 620 с.
Паламарь-Мордвинцева Г.М. 1984. Визначник прюноводних водоростей Украшсько! РСР. Вип. VIII. Кон'югати. Ч. 1. Киев: Наукова Думка. 512 с.
Платонов А.В., Лозовик П.А. 2003. Тяжелые металлы в природных водах Карелии // Гидроэкологические проблемы Карелии и использование водных ресурсов / под ред. Н.Н. Филатова, Т.И. Регеран-да, В.Х. Лифшица, Ю.В. Карпечко. Петрозаводск: КарНЦ РАН. С. 125-132.
Попова Т.Г. 1955. Эвгленовые водоросли // Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 7. М.: Советская наука. 283 с.
Порецкий В.С. 1927. Материалы к изучению обрастаний в водоемах Карелии. 1. Обрастание в текучих водах // Труды Бородинской биологической станции. Т. 5. С. 101-134.
Рундина Л.А. 1998. Зигнемовые водоросли России (Chlorophyta: Zygnematophyceae, Zygnematales). СПб.: Наука. 351 с.
Чернов К.В. 1927. Результаты гидробиологического обследования рек Суны, Шуи, Лососинки и Косалм-ского протока // Труды Бородинской биологической станции. Т. 5. С. 190-202.
Dudgeon D. 2010. Prospects for sustaining freshwater biodiversity in the 21st century: linking ecosystem structure and function David Dudgeon // Current Opinion in Environmental Sustainability. Vol. 2(5-6). P. 422-430.
Eloranta P., Kwandrans. J. 2007. Freshwater red algae (Rho-dophyta) Identification guide to European taxa, particularly to those in Finland. Saarijrven: Saarijrvi Offset Oy. 103 p.
Kelly M. 2013. Data rich, information poor? Phytobenthos assessment and the Water Framework Directive // European Journal of Phycology. Vol. 48. P. 437-450. DOI: 10.1080/09670262.2013.852694
Kelly M.G., Whitton B.A. 1995. The trophic Diatom index: a new index for monitoring eutrophication in rivers // Journal of Applied Phycology. Vol. 7. P. 433-444. DOI: 10.1007/BF00003802
Komarek J. 2013. Cyanoprokaryota (3): Heterocytous Genera // Süßwasserflora von Mitteleuropa Vol. 19(3) / B. Büdel, G. Gärtner, L. Krienitz, M. Schagerl (Eds.). Berlin: Spektrum Akademischer Verlag. 1130 p.
Komarek J., Anagnostidis K. 1998. Cyanoprokaryota (1): Chroococcales // Süßwasserflora von Mitteleuropa 19(1) / H. Ettl, G. Gärtner, H. Heynig, D. Mollenhauer (Eds.). Jena-Stuttgart-Lübeck-Ulm: Gustav Fischer. 548 p.
Komarek J., Anagnostidis K. 2005. Cyanoprokaryota (2): Oscillatoriales // Süßwasserflora von Mitteleuropa
19(2) / B. Büdel, L. Krienitz, G. Gärtner, M. Schagerl (Eds.). Heidelberg: Elsevier/Spektrum. 759 p.
Komarek J., Fott B. 1983. Chlorophyceae (Grünalgen), Ordnung Chlorococcales // Das Phytoplankton des Süßwassers. Systematik und Biologie 7(1) / G. Huber-Pestalozzi (Ed.). Stuttgart: E. Schweizerbartsche Verlagsbuchhandlung. 1044 p.
Komulaynen S. 2008. The green algae as structural element of phytoperiphyton communities in streams of the Northwestern Russia // Biology. Vol. 63(6). P. 859-865. DOI: 10.2478/s11756-008-0113-0
Komulaynen S. 2009. Diatoms of Periphyton assemblages of Small Rivers in North-Western Russia // Studi Trentini di Scienze Naturali. Vol. 84. P. 153-160.
Komulaynen S. 2010. Algal protection, conservation areas and red data book of the Republic of Karelia // Oceanological and Hydrobiological Studies. Vol. 39(2). P. 147-152. DOI: 10.2478/v10009-010-0028-2
Komulaynen S., Morozov A. 2007. Spatial and temporal variation of heavy metal levels in phytoperiphyton in small streams of Northwest Russia // Archiv für Hydrobiologie. Supplement 161(3-4). P. 435-442.
Komulaynen S. Morozov A. 2010. Heavy metal dynamics in the periphyton in small rivers of Kola Peninsula // Water Resources. Vol. 37(6). P. 874-878.
Krammer K., Lange-Bertalot H. 1986. Bacillariophyceae: Naviculaceae // Süßwasserflora von Mitteleuropa. Bd. 2(1) / H. Ettl, G. Gerloff, H. Heynig, D. Mollenhauer (Eds.). Jena: Gustav Fischer Verlag. 860 p.
Krammer K., Lange-Bertalot H. 1988. Bacillariophy-ceae: Bacillariaceae, Epithemiaceae, Surirellaceae // Süßwasserflora von Mitteleuropa. Bd. 2(2) / H. Ettl, G. Gärtner, H. Heynig, D. Mollenhauer (Eds.). Stuttgart, New York: Gustav Fischer Verlag. 596 p.
Krammer K., Lange-Bertalot H. 1991a. Bacillariophyceae: Centrales, Fragilariaceae, Eunotiaceae // Süßwasserflora von Mitteleuropa. Bd 2(3) / H. Ettl, G. Gerloff, H. Heynig, D. Mollenhauer (Eds.). Stuttgart, Jena: Gustav Fischer Verlag. 576 p.
Krammer K., Lange-Bertalot H. 1991b. Bacillariophyceae: Achnanthaceae, Kritische Erganzungen zu Navicula (Lineolatae) und Gomphonema Gesamtliteraturverzeichnis // Süßwasserflora von Mitteleuropa, Bd 2(4) / H. Ettl, G. Gärtner, H. Heynig, D. Mollenhauer (Eds.). Stuttgart, Jena: Gustav Fischer Verlag. 437 p.
Pantle R., Buck H. 1955. Die biologische Überwachung der Gewässer und die Darstellung der Ergebnisse // Gas-und Wasserfach. Vol. 96(18). 604 p.
Revenga C., Campbell I., Abell R., Villiers P., Bryer M. 2005. Prospects for monitoring freshwater ecosystems towards the 2010 targets // Philosophical transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological sciences. Vol. 360. P. 397-413. DOI: 10.1098/rstb.2004.1595
Simpson E.H. 1949. Measurement of diversity // Nature. Vol. 163. P. 688. DOI: 10.1038/163688a0
Shannon C.B., Weaver W. 1963. The Mathematical Theory of Communication. Urbana (Illinois): University of Illinois Press. 345 p. Starmach K. 1985. Chrysophyceae und Haptophyceae // Süßwasserflora von Mitteleuropa. Bd. 1 / H. Ettl, G. Gärtner, H. Heynig, D. Mollenhauer (Eds.). Jena: VEB Gustav Fischer Verlag. 515 p. Stevenson R.J., Smol J.P. 2003. Use of algae in environmental assessments // Freshwater Algae of North America, Ecology and Classification / J.D. Wehr, R.G. Sheath (Eds.). San Diego: Academic Press. P. 775-804. Suomen Standardisoimisliitto. 1990. Water analysis. Metal content of biological material determined by atomic absorption spectrometry. Digestion. Standard SFS 5075. Helsinki: SFS. 134 p.
References
Barinova S.S., Medvedeva L.A., Anisimova O.V 2006. Diversity of algal indicators in the environmental assessment. Tel Aviv, Israel: Pilies Studio. 498 p. [In Russian] Chernov K.V. 1927. The results of the survey of hydrobio-logical rivers Suna, Shuya, Lososinka and Kosolma strait. Trudy of Freshwater Borodino biological station 5: 101-134. [In Russian] Dudgeon D. 2010. Prospects for sustaining freshwater biodiversity in the 21st century: linking ecosystem structure and function. Current Opinion in Environmental Sustainability 2: 422-430. Eloranta P., Kwandrans. J. 2007. Freshwater red algae (Rhodophyta) Identification guide to European taxa, particularly to those in Finland. Saarijrven: Saarijrvi Offset Oy. 103 p. Genkal S.I., Chekryzheva T.A., Komulainen S.F. 2015. Diatom algae in waterbodies and watercourses of Karelia. Moscow: Nauchnyi Mir. 202 p. [In Russian] Genkal S.I., Komulaynen S.F. 2015. New data on the flora of Bacillariophyta In: the rivers of the Onega Lake basin. Botanicheskiy Zhurnal 100(1): 21-33. [In Russian]
Gromtsev A.N., Kuznetsov O.L., Shkiperova G.T., Ilmast T.B. (Eds.). 2016. State report on status of environment in the Republic of Karelia in 2015. Petrozavodsk: Publisher «Dva tovarishcha». 300 p. [In Russian] Ivanter E.V., Tikhomirov A.A. 1988. Nature Reserve «Ki-vach» In: V.E. Sokolov, E.E. Sihroechkovskiy (Eds.): Protected Areas of USSR. Moskow: Mysl. P. 100128. [In Russian] Kelly M. 2013. Data rich, information poor? Phytobenthos assessment and the Water Framework Directive. European Journal of Phycology 48: 437-450. DOI: 10.1080/09670262.2013.852694 Kelly M.G., Whitton B.A. 1995. The trophic Diatom index: a new index for monitoring eutrophication in rivers. Journal of Applied Phycology 7: 433-444. DOI: 10.1007/BF00003802
Kiselev I.A. 1954. Pyrrophyta. In: Manual of Freshwater algae of the USSR. Vol. 6. Moscow: Sovetskaya Nauka Press. 212 p. [In Russian] Komarek J. 2013. Cyanoprokaryota 3. Teil: Heterocytous Genera. In: B. Büdel, G. Gärtner, L. Krienitz, M. Schagerl (Eds.): Süßwasserflora von Mitteleuropa. Vol. 19/3. Spektrum Akademischer Verlag. 1130 p. Komarek J., Anagnostidis K. 1998. Cyanoprokaryota 1.Teil: Chroococcales. In: H. Ettl, G. Gärtner, H. Heynig, D. Mollenhauer (Eds.): Süßwasserflora von Mitteleuropa Vol. 19/1. Jena-Stuttgart-Lübeck-Ulm: Gustav Fischer. 548 p. Komarek J., Anagnostidis K. 2005. Cyanoprokaryota 2. Teil: Oscillatoriales. In: B. Büdel, L. Krienitz, G. Gärtner, M. Schagerl (Eds.): Süßwasserflora von Mitteleuropa Vol. 19/2. Heidelberg: Elsevier/Spektrum. 759 p. Komarek J., Fott B. 1983. Chlorophyceae (Grünalgen), Ordnung Chlorococcales. In: G. Huber-Pestalozzi (Ed.): Das Phytoplankton des Süßwassers. Systematik und Biologie. Vol. 7(1). Stuttgart: E. Schweizer-bartsche Verlagsbuchhandlung. 1044 p. Komulaynen S.F. 2003. Recommendations for Studying Phytoperiphyton in Small Rivers. Petrozavodsk: Karelian RC RAS. 43 p. [In Russian] Komulaynen S.F. 2004a. Phytoperiphyton in rivers of Republic of Karelia. Botanicheskiy Zhurnal 89(3): 18-35. [In Russian] Komulaynen S.F. 20046. Ecology of attached algal communities in small rivers of East Fennoscandia. Petrozavodsk: Karelian RC RAS. 182 p. [In Russian] Komulaynen S. 2008. The green algae as structural element of phytoperiphyton communities in streams of the Northwestern Russia. Biology 63(6): 859-865. DOI: 10.2478/s11756-008-0113-0 Komulaynen S. 2009. Diatoms of Periphyton assemblages of Small Rivers in North-Western Russia. Studi Trentini di Scienze Naturali 84: 153-160. Komulaynen S. 2010. Algal protection, conservation areas and Red Data Book of the Republic of Karelia. Oceanological and Hydrobiological Studies 39(2): 147-152. DOI: 10.2478/v10009-010-0028-2 Komulaynen S.F. 2016. Cyanophyta/Cyanoprokaryota in periphyton in rivers of eastern Fennoscandia: role in ecosystems, research experience and problems. Proceedings of Kola Science Centre. Applied Ecology of the North 216(4): 14-23. [In Russian] Komulaynen S., Morozov A. 2007. Spatial and temporal variation of heavy metal levels in phytoperiphyton in small streams of Northwest Russia. Archiv für Hydrobiologie Suppl. 161(3-4): 435-442. Komulaynen S., Morozov A. 2010. Heavy metal dynamics in the periphyton in small rivers of Kola Peninsula. Water Resources 37(6): 874-878. Komulaynen S.F. Chekryzheva T.A., Vislyanskaya I.G. 2006. Algaeflora Lakes and rivers of Karelia. Taxonomic composition and ecology. Petrozavodsk: Karelian RC RAS. 78 p. [In Russian]
Komulaynen S.F., Kruglova A.N., Baryshev I.A., Slastina Y.L. 2011. The structure of hydrobiont communities in some water reservoirs in the State Nature Reserve «Kivach». Proceedings of the State Nature Reserve «Kivach» 5: 155-165. [In Russian] Kossinskaja E.K. 1952. Conjugate, Mesotaeniales et Go-natozygales. Flora plantarum Cryptogamarum. Vol. 2(1). Moscow - Leningrad: AS USSR Press. 164 p. [In Russian]
Kossinskaja E.K. 1960. Conjugate, Desmidiales. Flora plantarum Cryptogamarum. Vol. 5(1). Moscow -Leningrad: AS USSR Press. 706 p. [In Russian] Krammer K., Lange-Bertalot H. 1986. Bacillariophyceae: Naviculaceae. In: H. Ettl, G. Gerloff, H. Heynig, D. Mollenhauer (Eds.): Süßwasserflora von Mitteleuropa. Vol. 2/1. Jena: Gustav Fischer Verlag. 860 p. Krammer K., Lange-Bertalot H. 1988. Bacillariophyceae: Bacillariaceae, Epithemiaceae, Surirellaceae. In: H. Ettl, G. Gärtner, H. Heynig, D. Mollenhauer (Eds.): Süßwasserflora von Mitteleuropa. Vol. 2/2. Stuttgart, New York: Gustav Fischer Verlag. 596 p. Krammer K., Lange-Bertalot H. 1991a. Bacillariophyceae: Centrales, Fragilariaceae, Eunotiaceae. In: H. Ettl, G. Gerloff, H. Heynig, D. Mollenhauer (Eds.): Süßwasserflora von Mitteleuropa. Vol. 2/3. Stuttgart, Jena: Gustav Fischer Verlag. 576 p. Krammer K., Lange-Bertalot H. 1991b. Bacillariophyceae: Achnanthaceae, Kritische Erganzungen zu Navicula (Lineolatae) und Gomphonema Gesamtliteraturverzeichnis. In: H. Ettl, G. Gärtner, H. Heynig, D. Mollenhauer (Eds.): Süßwasserflora von Mitteleuropa. Vol. 2/4. Stuttgart, Jena: Gustav Fischer Verlag. 437 p. Litvinenko A.V. 1999. The history of hydroelectric development of water objects of Karelia. In: N.N. Filatov, A.K. Morozov, V.I. Kukharev, Yu.A. Salo, T.I. Regerand (Eds.): Ecological studies of natural waters of Karelia. Petrozavodsk: Karelian RC RAS. P. 21-27. [In Russian] Lozovik P.A., Shkiperova O.F., Zobkov M.B., Platonov A.V. 2006. Geochemical features of Karelian surface waters and their classification by chemical characteristics. Proceedings of Karelian Research Centre of RAS 9: 130-143. [In Russian] Luknitskaya A.F. 2004. Flora of algae of the reserve «Kivach» (Karelia, Russia). Novosti Sistematiki Nizshikh Rastenii 37: 48-52. [In Russian] Moshkova N.A. 1986. Green algae. Class Conjugatophyceae. Order Desmidiales. 2. In: N.A. Moshkova, M.M. Gollerbakh (Eds.): Manual of
Freshwater algae of the USSR. Vol. 10. Leningrad: Nauka. 360 p. [In Russian] Palamar-Mordvintseva G.M. 1984. Identification of freshwater algae of Ukraine. Vol. 8(1). Kiev: Naukova dumka. 512 p. [In Ukrainian] Palmar-Mordvinceva G.M. 1982. Green algae. Class Conjugatophyceae. Order Desmidiales. 2. In: N.A. Moshkova, M.M. Gollerbakh (Eds.): Manual of Freshwater algae of the USSR. Vol. 11(2). Leningrad: Nauka. 620 p. [In Russian] Pantle R., Buck H. 1955. Die biologische Überwachung der Gewässer und die Darstellung der Ergebnisse. Gas und Wasserfach 96(18): 1-604. Platonov A.V., Lozovik P.A. 2006. Heavy metals in natural waters of Karelia. In: N.N. Filatov, T.I. Regerand, V.Kh. Lifshits, Yu.V. Karpechko (Eds.): Hydroen-vironmental problems of Karelia and use of water resources. Petrozavodsk: Karelian RC RAS. P. 125132. [In Russian] Popova T.G. 1955. Euglenophyta. In: Manual of Freshwater algae of the USSR. Vol. 7. Leningrad: Nauka. 283 p. [In Russian] Poretskiy V.S. 1927. Materials for studying the fouling in the waterbodies of Karelia. 1. Fouling in flowing waters. Trudy of Freshwater Borodino biological station 5: 101-134. [In Russian] Revenga C., Campbell I., Abell R., Villiers P., Bryer M. 2005. Prospects for monitoring freshwater ecosystems towards the 2010 targets. Philosophical transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological sciences 360: 397-413. DOI: 10.1098/rstb.2004.1595 Rundina L.A. 1988. The Zygnematales of Russia (Chlo-rophyta: Zygnematophyceae, Zygnematales). Saint-Petersburg: Nauka. 351 p. [In Russian] Shannon C.B., Weaver W. 1963. The Mathematical Theory of Communication. Urbana (Illinois): University of Illinois Press. 345 p. Simpson E.H. 1949. Measurement of diversity. Nature
163: 688. DOI: 10.1038/163688a0 Starmach K. 1985. Chrysophyceae und Haptophyceae. In: H. Ettl, G. Gärtner, H. Heynig, D. Mollenhauer (Eds.): Süßwasserflora von Mitteleuropa. Vol. 1. Jena: VEB Gustav Fischer Verlag. 515 p. Stevenson R.J., Smol J.P. 2003. Use of algae in environmental assessments. In: J.D. Wehr, R.G. Sheath (Eds.): Freshwater Algae of North America, Ecology and Classification. San Diego: Academic Press. P. 775-804. Suomen Standardisoimisliitto. 1990. Water analysis. Metal content of biological material determined by atomic absorption spectrometry. Digestion. Standard SFS 5075. Helsinki: SFS. 134 p.
PHYTOPERIPHYTON OF WATER BODIES AND WATER COURSES OF THE STATE NATURE RESERVE «KIVACH» (REPUBLIC OF KARELIA, RUSSIA)
Sergey F. Komulaynen
Institute of Biology of Karelian Research Centre Russian Academy of Sciences, Russia
e-mail: komsf@mail.ru
The study of phytoperiphyton communities in waterbodies and watercourses typical for the State Nature Reserve «Kivach» (Republic of Karelia, Russia) included the analysis of their taxonomy composition, ecology and space distribution such as abundance. In total, 156 species were identified from different substrates, belonging to Cyanophyta (Cyanoprokaryota) (21), Ochrophyta (96), Dinophyta (2), Euglenophyta (2), Chlo-rophyta (35). The paper has discussed the main principles of structure formation of phytoperiphyton communities in rivers. Based on the analysis of taxonomic composition and structure of attached algal communities the similarity features in community composition were revealed. The lists of species dominating in terms of abundance and biomass differ appreciably. Phytoperiphyton communities, dominated by typical attached forms such as Tabellaria flocculosa, Eunotia pectinalis Cocconeis placentula, and Achnanthes minutissima were most common and abundant. However, the bulk of biomass was formed mainly by the filamentous green algae Cladophora glomerata, Mougeotia sp., Zygnema sp., and Bulbochaete sp. We indicated that ecological-geographical composition of algae is dominated by widespread oligohalobic species being acidophilic or indifferent to medium pH. According to the assessments, water in lakes and one brook belonged to the oligo-saprobic type and class II of water purity. Periphyton abundance and biomass in waterbodies studied ranging from 0.1 x 104 cell cm-2 to 1301.1 x 104 cell cm-2 and 0.01 mg/cm-2 to 34.70 mg/cm-2.
Key words: ecology, phytoperiphyton, State Nature Reserve «Kivach», taxonomy, waterbodies, watercourses
