CC BY
86
Аграрный вестник Урала № 5 (135), 2015 г.
Лесное хозяйство
УДК 630.232.26
ФИТОМАССА ЖИВОГО НАПОЧВЕННОГО ПОКРОВА И ЕГО ХАРАКТЕРИСТИКА НА ОСНОВЕ
ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКИХ ШКАЛ В СОСНОВЫХ НАСАЖДЕНИЯХ УРАЛЬСКОГО УЧЕБНО-ОПЫТНОГО ЛЕСХОЗА
И. Л. ТРОФИМОВА,
У. П. КОЩЕЕВА,
аспирант
З. Я. НАГИМОВ,
доктор сельскохозяйственных наук, профессор, Е. А. ЗОТЕЕВА,
кандидат биологических наук, профессор, Уральский государственный лесотехнический университет
(620100, г. Екатеринбург, ул. Сибирский тракт, д. 37).
Ключевые слова: сосновые насаждения, тип леса, фитомасса, живой напочвенный покров, доминанта, экологические свойства видов живого напочвенного покрова, экологическая группа.
В статье представлены данные по исследованию живого напочвенного покрова в сосняках различных типов леса. Данное исследование является составной частью комплексных работ по изучению роста и продуктивности сосняков Среднего Урала. Исследования проводились на пробных площадях, заложенных на профилях, расположенных вдоль длинных южных склонов. Пробными площадями охвачены сосновые насаждения четырех типов леса. Установлено, что доминантами большинства описанных фитоценозов являются черника, брусника и вейник тростниковидный. В статье представлены данные фитомассы живого напочвенного покрова и определена закономерность его накопления. Установлена тесная обратная связь этих показателей. Основное влияние на фитомассу живого напочвенного покрова оказывают лесорастительные условия и, как следствие, видовой состав. С этой целью проанализирован состав и структура живого напочвенного покрова. Выявлена его экологическая приуроченность. Определены индикаторы условий произрастания. Они характеризуются сходным отношением к влажности почвы и отнесены к одной экологической группе. Для видов проведена оценка экологических свойств. Установлено, что индикаторные виды разнотравного типа леса охватывают большинство представленных эколого-ценотических групп. Результаты проведенных исследований свидетельствуют о тесной связи фитомассы и видового разнообразия живого напочвенного покрова с богатством почвы и ее увлажнением. Индикаторы живого напочвенного покрова лесных сообществ весьма неоднородны по их отношению к экологическим условиям. Использование экологических шкал и полученные эмпирические данные фитомассы позволили не только проанализировать состав и структуру живого напочвенного покрова, но и выявить его экологическую приуроченность.
PHYTOWEIGHTS LIVE UNDERGROUND COVER AND ITS CHARACTERISTIC ON A BASIS
ECOLOGICAL-TSENOTICHESKY SCALES IN PINE PLANTINGS OF URAL EDUCATIONAL AND SKILLED FORESTRY
I. L. TROFIMOVA, graduate student, U. P. KOSHEEVA, graduate student, Z. Y. NAGIMOV,
doctor of agricultural sciences, professor, E. A. ZOTEEVA,
candidate of biological sciences, professor, Ural state forest engineering university
(37 Sibirskiy tr. Str., 620100, Ekaterinburg).
Keywords: pine plantings, type of wood, phytoweight, live underground cover, majorant, ecological properties of types live underground cover, ecological group.
The article presents data on the study of the living ground cover in pine forests of different forest types. It is an integral part of comprehensive studies on the growth and productivity of pine forests of the Middle Urals. Studies were conducted on plots planted on profiles along the long southern slopes. Sampling area covered by pine stands four forest types. It was found that the dominant majority are describedphytocenoses is Vaccinium myrtillus L., Vaccinium vitis-idaea L. and a Calamagrostis arun-dinacea (L.) Roth. The article presents the phytomass of living ground cover. Defined pattern of accumulation of phytomass of living ground cover on the height above sea level. A close inverse relationship between these indicators. The main influence on the living phytomass of ground cover have forest conditions, and as a consequence the species composition. To this end, analyze the composition and structure of the living ground cover. Revealed it is environmental confinement. Identify indicators of growth conditions. They are characterized by a similar attitude to the soil moisture and assigned to the same ecological group. For species assessed environmental properties. It was found that the indicator species forbs cover most types of forest eco-cenotic represented groups. The results of these studies show a close connection phytomass and species diversity of living ground cover with the richness of the soil and moisture. Indicators living ground cover forest communities are highly heterogeneous in their relation to environmental conditions. The use of ecologicalscales and empirical data obtained phytomass possible not only to analyze the composition and structure of the living ground cover, but also to identify its ecological confinement.
аспирант,
Положительная рецензия представлена А. П. Кожевниковым, доктором сельскохозяйственных наук, ведущим научным сотрудником ФГБУ науки «Ботанический сад» УрО РАН.
Лесное хозяйство
Цель и методика исследований. В последние годы, согласно решений Киотского протокола, многие страны, в том числе и Россия, приступили к реализации программ по связыванию и консервации углерода в его глобальном круговороте. Признается важность региональных оценок запасов углерода с использованием экспериментальных данных по фи-томассе насаждений [1]. При исследованиях фито-массы насаждений более или менее разносторонне охвачен древостой. Нижние ярусы лесных экосистем изучены крайне слабо. Между тем продукционная деятельность насаждения в полном объеме может быть определена при исследовании всех его компонентов. Данные по общей фитомассе насаждений имеют значение при решении проблем, определенных международной конвенцией по биологическому разнообразию. В сосняках Среднего Урала подобные исследования проводились не в достаточном объеме [2, 3, 4, 5 и др.].
Наши исследования проводились на территории Уральского учебно-опытного лесхоза ГКУ СО «Билимбаевское лесничество», который согласно
Лесоводственно
лесорастительному районированию Б. П. Колесникова расположен в Зауральской холмисто-предгорной провинции в пределах южной подзоны лесной ландшафтно-географической зоны [6]. Данная провинция представлена холмистой равниной (Зауральский пенеплен), высота которой постепенно снижается от 380 м близ границы с осевой полосой Урала до 180 м у границы с Западно-Сибирской равниной. На междуречьях ее высота не превышает 100-150 м, а в долине реки Туры - менее 50 м над уровнем моря. Климатические условия территории лесничества носят умеренно-континентальный характер с морозной зимой и относительно теплым летом [7].
Настоящие исследования являются составной частью комплексных работ по изучению роста и продуктивности сосняков Среднего Урала. Исследования проводились на 16 постоянных пробных площадях, которые заложены на профилях, расположенных вдоль длинных южных склонов. Профили начинаются от резко очерченных вершин с обнажениями горных пород и заканчиваются котловинными понижениями с торфянистыми почвами, охватывая широкий
Таблица1
-таксационная характеристика исследуемых насаждений
№ Тип леса Относительная полнота Бонитет Возраст, Живой напочвенный покров
п/п лет количество видов доминанты
1 Сбр 1,08 3 98 18 Вейник тростниковый
2 Сяг 1,00 2 98 19 Черника обыкновенная
Вейник тростниковый
3 Сяг 1,02 2 106 21 Черника обыкновенная
Вейник тростниковый
Вейник тростниковый
4 Сртр 0,99 1 112 41 Сныть обыкновенная
Черника обыкновенная
Вейник тростниковый
5 Сртр 0,95 2 116 33 Орляк обыкновенный
Осока корневищная
6 Сос-сф 1,00 5 111 20 Осока корневищная
Плеурозий Шребера
7 Сбр 1,02 3 70 6 Брусника обыкновенная
8 Сбр 0,92 3 93 9 Брусника обыкновенная
Вейник тростниковый
9 Сяг 1,38 2 98 17 Черника обыкновенная
Плеурозий Шребера
Черника обыкновенная
10 Сртр 1,05 1 110 32 Плеурозий Шребера
Брусника обыкновенная
Линнея северная
11 Сбр 1,21 3 102 17 Брусника обыкновенная
Вейник наземный
Черника обыкновенная
12 Сяг 1,30 3 106 17 Вейник наземный
Вейник тростниковый
13 Сбр 1,16 3 89 19 Брусника обыкновенная
14 Сртр 1,39 2 98 24 Вейник тростниковый
Костяника обыкновенная
15 Сос-сф 1,04 5а 95 10 Морошка обыкновенная
16 Сос-сф 0,94 5а 108 8 Багульник болотный
Осока корневищная
_Лесное хозяйство ?*^
Таблица 2
Фитомасса живого напочвенного покрова
№ п/п Тип леса Высота над уровнем моря, м Фитомасса живого напочвенного покрова, кг/га
1 Сбр 333 1335,0
2 Сяг 326 1223,2
3 Сяг 331 1358,8
4 Сртр 302 4034,4
5 Сртр 300 2425,0
6 Сос-сф 293 7859,2
7 Сбр 348 94,3
8 Сбр 335 66,1
9 Сяг 328 2370,4
10 Сртр 315 2050,8
11 Сбр 347 352,6
12 Сяг 347 582,1
13 Сбр 349 798,5
14 Сртр 336 1472,5
15 Сос-сф 335 2120,4
16 Сос-сф 332 2970,9
почвенно-экологический ряд лесных сообществ по градиенту увлажнения и богатству почв. Пробными площадями охвачены сосновые насаждения четырех типов леса: брусничниковый (Сбр), ягодниковый (Сяг), разнотравный (Сртр), осоково-сфагновый (Сос-сф). Сосняк брусничниковый по режиму увлажнения относится к свежим, периодически сухим типам леса, ягодниковый - устойчиво-свежим, разнотравный -свежим, периодически влажным, а осоково-сфагно-вый - устойчиво-сырым [8]. Возраст исследуемых древостоев колеблется от 70 до 116 лет, а относительная полнота изменяется от 0,95 до 1,39 (табл. 1).
Оценочные работы проводились в середине июля, в период максимального развития фитомассы растительности и стабилизации её влажности. В рамках исследования живого напочвенного покрова на каждой пробной площади определялись его фитомасса, видовой состав, обилие и встречаемость видов.
Обилие видов определялось по шкале О. Друде [9]. Встречаемость оценивалась как отношение числа площадок с наличием вида к общему количеству учетных площадок на пробной площади (выраженное в процентах). Таким же образом для каждого типа леса определялись индикаторы условий местопроизрастания. Согласно З. В. Карамышевой [10], выделяется 5 классов по встречаемости видов: 1 - 0-20 %; 2 - 20 - 40 %; 3 - 40-60 %; 4 - 60-80 %, 5 - 80-100 %. Индикационную роль играют виды со средней встречаемостью, т. е. относящиеся к 3-му и 4-му классу. Учет фитомассы живого напочвенного покрова осуществлялся на учетных площадках, заложенных в количестве не менее 20 штук. Размер учетных площадок принимался равным 0,25 м2. Для определения абсолютно сухой фитомассы отбирались навески, которые высушивались до постоянного веса в термостатах при температуре 105 °С.
Приступая к анализу полученных результатов, следует отметить, что древостои на 1111 характеризуются близкими значениями возраста и относительной полноты, что позволяет достаточно объективно оценить типологические закономерности накопления фитомассы в исследуемых насаждениях.
Видовое богатство живого напочвенного покрова на пробных площадях колеблется от 6 до 41. Доминантами большинства описанных фитоценозов являются черника обыкновенная, брусника обыкновенная и вейник тростниковидный.
Результаты исследований. Основным периодом в жизни лесных фитоценозов является начальный этап их формирования. Живой напочвенный покров часто играет решающую роль в формировании состава и структуры насаждения. В комплекс биологических исследований, наряду с численностью и размерами поверхности особей в составе популяции, должны входить оценка запасов фитомассы и ее годичной продукции как важных показателей работы экосистемы [11]. Помимо видового разнообразия очень важно иметь объективные данные о фитомассе живого напочвенного покрова, которая в значительной степени определяет депонирование углерода, величину опада, пожарную опасность, хозяйственную значимость вида как источника получения лекарственного сырья, ягод и т. п. [12]. Ниже представлены данные фитомассы живого напочвенного покрова в свежем состоянии на исследуемых пробных площадях (табл. 2) в зависимости от типов леса и высоты над уровнем моря. Более наглядно зависимость фитомассы ЖНП в свежем состоянии от положения пробных площадей относительно уровня моря приведена на рис. 1.
Данные табл. 2 и рис. 1 позволяют констатировать наличие тесной обратной связи фитомассы живого напочвенного покрова от высоты над уровнем моря. Данная зависимость наиболее удачно описывается полиноминальной функцией второго уровня:
у = 1,443 * х2 - 1018,1х +180208, R 2= 0,7022.
Значение коэффициента детерминации свидетельствует об адекватности полученного уравнения экспериментальным данным. Основное влияние на фитомассу живого напочвенного покрова оказывают лесорастительные условия и, как следствие, видовой состав. Состав и структура каждого растительного сообщества отражается в эколого-ценоти-ческих группах видов (ЭЦГ). Под ЭЦГ понимаются группы видов, сходных по отношению к совокупности экологических факторов и приуроченных к
Лесное хозяйство
кг/га 8000 -|—♦
7000
6000 5000 4000 3000 2000 1000
290
300
310
320
330
340
350
0
м
Рис. 1. Зависимость фитомассы живого напочвенного покрова в свежем состоянии от высоты над уровнем моря
Таблица 3
Балловые оценки экологических свойств видов
Название вида Встречае- Увлажнение почв, Богатство почв азо-Ш том, №
мость, % Ш тах Hd . min Hd ср № тах Nt , min Nt ср
Сбр
Брусника обыкновенная Vaccinium vitis-idaea L. 58 10 19 15 1 7 4
Сяг
Брусника обыкновенная Vaccinium vitis-idaea L. 76 10 19 15 1 7 4
Черника обыкновенная Vaccinium myrtillus L. 56 10 17 14 1 5 3
Линнея северная Linnaea borealis L. 59 11 17 14 1 5 3
Вейник тростниковый Calamagrostis arundinacea (L.) Roth 69 7 19 13 3 9 6
Брусника обыкновенная Vaccinium vitis-idaea L. 70 10 19 15 1 7 4
Черника обыкновенная Vaccinium myrtillus L. 39 10 17 14 1 5 3
Костяника каменистая Rubus saxatilis L. 51 9 19 14 3 7 5
Земляника обыкновенная Fragaria vesca L. 70 7 15 11 5 9 7
Линнея северная Linnaea borealis L. 47 11 17 14 1 5 3
Грушанка круглолистная Pyrola rotundifolia 43 10 16 13 1 7 4
Вейник тростниковый Calamagrostis arundinacea (L.) Roth 54 7 19 13 3 9 6
Майник двулистный Maianthemum bifolium (L.) F. W. Schmidt 65 11 15 13 1 7 4
Чина весенняя Lathyrus vernus (L.) Bernh 34 9 15 12 1 9 5
Герань лесная Geranium sylvaticum L. 45 9 15 12 5 10 8
Сос-сф
Брусника обыкновенная Vaccinium vitis-idaea L. 56 10 19 15 1 7 4
Багульник болотный Ledum palustre L. 61 11 19 15 1 5 3
Морошка обыкновенная Rubus chamaemorus L. 64 11 19 15 1 4 3
сообществам того или иного типа [13]. Для оценки принадлежности вида к определенной ЭЦГ использовались эколого-ценотические шкалы, в которых значения экологического фактора представляются в виде ранжированного ряда баллов. В настоящее время опубликовано более двадцати экологических шкал. Все они основаны на оценках, полученных в естественных условиях [14].
Для каждого типа леса были выбраны виды живого напочвенного покрова, являющиеся индикаторами условий произрастания (табл. 3). Показатели богатства и увлажнения почв для них выбраны по шкале Д. Н. Цыганова [15].
На основе данных табл. 3 была построена общая эдафическая сетка положения видов в системе координат (рис. 2).
Как видно из рис. 2, индикаторы характеризуются сходным отношением к влажности почвы и должны быть отнесены к одной экологической группе. Исключение составляют земляника обыкновенная и морошка обыкновенная. Земляника характеризуется повышенными требованиями к почвенным условиям и предпочитает сухие условия местообитания, а морошка, наоборот, менее требовательная к богатству почв и имеет достаточно высокие требования к влажности почвы.
Лесное хозяйство
8,0
§ 7,0
S 6,0 S3
н
ГО
S 5,0
4,0
3,0
2,0
10
• Герань лесная
Земляника
обыкновенная
11
Вейник тростниковый
Чина весенняя
-------•
Грушанка круглолистная
Майник двулистный
Костяника каменистая
Брусника обыкновенная
Линнея Багульник
-северная __ - болотный-
12
13
Черника обыкновенная
14
• Морошка обыкновенная
15 16
Увлажнение почв, Hd
Рис. 2. Общая эдафическая сетка по увлажнению и богатству почв
Таблица 4
Видовой состав экологических групп
Критерий Балл Эколого-ценотическая группа Видовой состав группы Тип леса
11 сухолесолуговая Земляника обыкновенная Сртр
12 свежелесолуговая Чина весенняя Сртр
Герань лесная
Грушанка круглолистная Сртр
13 влажно-лесолуговая Вейник тростниковидный Сяг, Сртр
Hd Майник двулистный Сртр
Черника обыкновенная Сяг, Сртр
Костяника каменистая Сртр
14 сыровато-лесолуговая Линнея северная Сяг, Сртр
Брусника обыкновенная Сбр, Сяг, Сртр, Сос-сф
15 сыро-лесолуговая Багульник болотный Сос-сф
Морошка обыкновенная
2 субанитрофильная 1-я Морошка обыкновенная Сос-сф
Черника обыкновенная Сяг, Сртр
3 субанитрофильная 2-я Линнея северная Сяг, Сртр
Багульник болотный Сос-сф
Брусника обыкновенная Сбр, Сяг, Сртр, Сос-сф
Nt 4 геминитрофильная 1-я Грушанка круглолистная Сртр
Майник двулистный Сртр
5 геминитрофильная 2-я Костяника каменистая Сртр
Чина весенняя
6 субнитрофильная 1-я Вейник тростниковидный Сяг, Сртр
7 субнитрофильная 2-я Земляника обыкновенная Сртр
Герань лесная
Большая часть анализируемых видов в отношении богатства почвы располагается на ступенях 3 и 4, образуя одну экологическую группу. Средняя встречаемость мха Шребера для исследуемых типов леса составляет 12,0-25,5 %. В шкале Д. Н. Цыганова данных для данного вида нет, однако известна его приуроченность к лесам среднего почвенного богатства. В соответствии с экологической шкалой Д. Н. Цыганова [15] индикаторы живого напочвенного покрова исследуемых сообществ относятся к 11-ти экологическим группам (табл. 4).
Анализируя полученные данные, можно отметить, что индикаторные виды сосняка осоково-сфагнового относятся по уровню увлажнения к сыро-лесолуговой и сыровато-луговой, а по уровню обеспеченности азотом - к субанитрофильным (очень бедной азотом) экологическим группам. Индикаторные виды сосняка разнотравного охватывают большинство представленных эколого-ценотических групп, за исключением сыро-лесолуговой (застойное увлажнение) и субани-трофильной 1-й групп. Для ягодникового типа леса индикаторными видами по уровню увлажнения являются растения, относящиеся к влажно-лесолуго-
Лесное хозяйство
вой и сыровато-лесолуговой эколого-ценотическим почвы и ее увлажнением. Индикаторы живого напо-группам, а по уровню обеспеченности азотом - к су- чвенного покрова лесных сообществ весьма неодно-банитрофильной 2-й и геминитрофильной 1-й. В ус- родны по их отношению к экологическим условиям. ловиях брусничникового типа леса индикаторным Использование экологических шкал и полученные видом является брусника обыкновенная, которая по эмпирические данные фитомассы позволили не режиму увлажнения относится к сыровато-лесолуго- только проанализировать состав и структуру живого вой, а по уровню обеспеченности азотом - к гемини- напочвенного покрова, но и выявить его экологиче-трофильной 1-й экологическим группам. скую приуроченность. В целом, результаты данных
Выводы. Результаты исследований свидетель- исследований могут быть использованы при изуче-ствуют о тесной связи фитомассы и видового разно- нии динамических тенденций растительного покро-образия живого напочвенного покрова с богатством ва УУОЛ.
Литература
1. Усольцев В. А. Фитомасса лесов Северной Евразии: нормативы и элемент географии Екатеринбург : УрОРАН, 2002. 762 с
2. Аткин, А. С., Аткина Л. И. Продуктивность лесных фитоценозов : факторы продуктивности леса. Новосибирск : Наука, 1989. С. 4-32.
3. Лебедева В. Х., Тиходеева М. Ю., Ипатов В. С. Оценка влияния деревьев на виды травяно-кустарничкового и мохового ярусов в сосняке чернично-зеленомошном // Ботанический журнал. СПб. : Наука, 2006. Т. 91. № 2. С. 176-193.
4. Иванова Н. С. Моделирование продуктивности травяно-кустарничкового яруса в коротко-производных березняках западных низкогорий Южного Урала // Аграрный вестник Урала. 2009. № 4 (58). С. 96-98.
5. Бачурина А. В. Влияние промышленных поллютантов ЗАО «Карабашмедь» на состояние прилегающих лесных насаждений : автореф. дис. канд. с.-х. наук. Екатеринбург : УГЛТУ, 2008. 21 с.
6. Колесников Б. П. Леса Свердловской области. М., 1969. Т. 4. С. 64-124.
7. Нагимов З. Я. Закономерности роста и формирования надземной фитомассы сосновых древостоев : автореф. дис. докт. с.-х. наук. Екатеринбург : УГЛТУ, 2000. 40 с.
8. Колесников Б., Зубарева Р. С., Смолоногов Е. П. Лесорастительные условия и типы лесов Свердловской области. Свердловск : ИЭРЖ, 1974. 176 с.
9. Карамышева З. В. Опыт обработки описаний пробных участков степных сообществ методом Браун-Бланке // Ботан. журн. 1967. Т. 52. № 8. С. 1131-1144;
10. Ермолова Л. С. Интактный метод определения фитомассы видов травяного покрова при мониторинговых наблюдениях в лесных биогеоценозах. Мониторинг и оценка состояния растительного мира : мат. Межд. науч. конф. Минск : Инст. эксперимент. ботаники им. В. Ф. Купревича НАН Беларуси, 2008. С. 37-39.
11. Власова Н. А. Фитомасса и пространственное распределение живого напочвенного покрова сосняков зеленомош-ной группы типов леса Марийского Заволжья : автореф. дис. канд. с.-х. наук. Йошкар-Ола : МарГТУ, 2007. 25 с.
12. Смирнов В. Э., Ханина Л. Г., Боровский М. В. Обоснование системы эколого-ценотических групп видов растений лесной зоны Европейской России на основе экологических шкал, геоботанических описаний и статистического анализа // Бюлл. МОИП. Сер. Биолог., 2006. Т. 111. № 2. С. 36-47.
13. Ипатов В. С., Кирикова Л. А. Фитоценология : учебник. СПб. : Изд-во Санкт-Петербург. ун-та, 1997. 316 с.
14. Цыганов Д. Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов М. : Наука, 1983. 196 с.
15. Дылис Н. В. Основы биогеоценологии М.,1978.152 с.
References
1. Usoltsev V. A. Phytomass of forests in Northern Eurasia: the norms and the element of geography Ekaterinburg : Uroran, 2002. 762 p.
2. Atkin, A. S., Atkin L. I. Productivity of forest communities : factors of productivity of the forest. Novosibirsk : Nauka, 1989. P. 4-32.
3. Lebedev, V. H., Tikhodeev M. J., Ipatov, V. S. Evaluation of the effect of trees on grass-shrub and moss layers in the pine blueberry-moss // Botanical journal. SPb. : Nauka, 2006. T. 91. No. 2. P. 176-193.
4. Ivanova N. C. Modeling the productivity of the herb-dwarf shrub layer in a short-derivatives birch forests of the Western lowlands of the southern Urals // Agrarian Bulletin of the Urals. 2009. No. 4 (58). P. 96-98.
5. Bachurin, A. V Influence of industrial pollutants ZAO "Karabashmed" on the adjacent state forest plantations : author. dis. Cand. of agricultural Sciences. Ekaterinburg : Urals state forest engineering University, 2008. 21 p.
6. Kolesnikov, B. P. Forest Sverdlovsk region. M., 1969. Vol. 4. P. 64-124.
7. Forestry Z. Y. Patterns of growth and formation of aboveground biomass of pine stands : author. dis. doctor. of agricultural Sciences. Ekaterinburg : Urals state forest engineering University, 2000. 40 p.
8. Kolesnikov B., Zubarev R. S., Smolonogov E. P. Forest conditions and forest types in the Sverdlovsk region. Sverdlovsk : IERI, 1974. 176 p.
9. Karamysheva, Z. V. treatment Experience descriptions trial plots of steppe communities by the method of Braun-Blanquet // Botan. Phys. 1967. T. 52. No. 8. P. 1131-1144;
10. Yermolov HP Intact method of determining the biomass of the herbaceous species during monitoring observations in forest biogeocenoses. Monitoring and assessment of the plant world : Mat. Int. scientific. Conf. Minsk : Inst. experiment. botany. V. F. Kuprevich of the national Academy of Sciences of Belarus, 2008. P. 37-39.
11. Vlasova N. A. Biomass and spatial distribution of the living ground cover in dry pine forests, group of forest types Mari TRANS-Volga region : abstract. dis. Cand. of agricultural Sciences. Yoshkar-Ola : Marstu, 2007. 25 p.
12. Smirnov V. E., Khanina L. G., Borovsky M. V. substantiation of the system of ecological-coenotic groups of plant species of the forest zone of European Russia on the basis of ecological scales, geobotanical descriptions and statistical analysis // bull. MSN. Ser. The biologist., 2006. T. 111. No. 2. P. 36-47.
13. Ipatov, V. S., Kirikova L. A. Phytosociology : a textbook. SPb. : Publishing house of St. Petersburg. University press, 1997. 316 p.
14. Tsyganov D. N. Phytoindication of ecological regimes in the mixed coniferous and deciduous forests, Moscow : Nauka, 1983. 196 p.
15. Dylis N. V. basis of biogeocenotic M.,S. 1978.152 p.
