CC BY
14
ISSN 2412-608Х. МАСЛИЧНЫЕ КУЛЬТУРЫ. Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур. Вып. 1 (169), 2017
УДК 633.854.78:631.523
ФЕНОТИПТЧЕСКОЕ ПРОЯВЛЕНИЕ
ПРИЗНАКА МАСЛИЧНОСТИ СЕМЯНОК У МЕЖЛИНЕЙНЫХ ГИБРИДОВ ПОДСОЛНЕЧНИКА
В.В. Волгин,
доктор сельскохозяйственных наук А.Д. Обыдало,
младший научный сотрудник
ФГБНУ ВНИИМК
Россия, 350038, г. Краснодар, ул. им. Филатова, д. 17 Тел.: (861) 254-29-29 E-mail: [email protected]
Для цитирования: Волгин В.В., Обыдало А.Д. Фенотипическое проявление признака маслично-сти семянок у межлинейных гибридов подсолнечника // Масличные культуры. Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур. - 2017. - Вып. 1 (169). - С. 13-18.
Ключевые слова: подсолнечник, линии, гибриды, наследование, масличность семянок, эпи-стаз, доминирование, аддитивное взаимодействие генов.
Опыты по изучению наследования признака масличности семянок у межлинейных гибридов подсолнечника на ЦМС-основе проводили в 2012-2014 гг. на полях центральной экспериментальной базы ВНИИМК, г. Краснодар. В качестве материнских компонентов использовали две ЦМС-формы (линия ВА 93 А со средней маслич-ностью семянок 43,2 % и простой гибрид Кубанский 93 Ас более высоким показателем этого признака - 46,8 %). Отцовскими компонентами служили 10 фертильных линий различного происхождения, обладающие высокой или средней комбинационной способностью по масличности семянок. Опыление материнских линий осуществляли в 2012 г. Полученные гибриды в количестве 20 образцов и их родительские формы в 20132014 гг. изучали по признаку масличность семянок. Результаты, полученные в процессе исследований, свидетельствуют о том, что у изученных нами межлинейных гибридов подсолнечника на ЦМС-основе наследование признака масличности семянок было обусловлено влиянием аддитивного взаимодействия генов и доминирования. Для по-
вышения масличности семянок изученных нами селекционных материалов целесообразно использовать методы периодического отбора на ОКС, конвергентное улучшение и кумулятивную селекцию.
UDC 633.854.78:631.523
Phenotypic display of a trait oil content in seeds in interline sunflower hybrids. Volgin V.V., doctor of agriculture Obydalo АЛ., junior researcher
FGBNU VNIIMK
17, Filatova str., Krasnodar, 350038, Russia Те1: (861) 254-29-29 E-mail: [email protected]
Key words: sunflower, lines, hybrids, inheritance, oil content of seeds, epistasis, dominance, additive gen interaction.
Experiments on studying of inheritance of a trait oil content in seeds in interline sunflower CMS-hybrids were conducted in fields of the All-Russian research institute of oil crops, Krasnodar, Russia, in
2012-2014. Two CMS-forms (a line VA 93 A with a middle oil content in seeds - 43.2% and a simple hybrid Kubansky 93 A with a higher content - 46.8%) were used as maternal components. As paternal components, 10 fertile lines of the different origin having high or average combining ability on oil content were involved. Pollination of the maternal lines was done in 2012. The obtained 20 hybrids and their parental forms were studied on the trait oil content in seeds in
2013-2014. Results showed that inheritance of the trait oil content in seeds in studied interline sunflower CMS-hybrids was caused by influence of the additive gen interaction and dominance. To increase oil content in seeds of the studied parental germplasm it is reasonable to use the methods of recurrent selection for a common combining ability, convergent improvement and cumulative breeding.
Введение. Наряду с урожайностью, масличность семянок подсолнечника является наиболее важным признаком, характеризующим продуктивность этой культуры. Величина этого признака во многом зависит от масличности собственно семени или ядра и соотношения его массы к соответствующему показателю лузги. Чем меньше процентное сооно-
шение лузги, тем выше масличность семянок [1].
Изучение и знание механизмов наследования этого признака является значительным подспорьем в селекции высокогетерозисных гибридов подсолнечника.
J.M. Fernandez-Martinez et al. [2] и C.M. Areco et al. [3] установили в своих опытах наличие доминирования над низкомасличным родителем, в то время как G.N. Fick [4], A. Kovacik и V. Skaloud [5] и R. Marinkovic [6] отметили доминирование над лучшим родителем. Наряду с этим D. Skoric [7] выявил в наследовании маслич-ности семян в первом гибридном поколении частичное доминирование. На наличие доминирования и эпистаза в наследовании этого признака указывали А.А. Волотович и О.В. Прохоренко [8]. В отличие от них M. Gazala [9] отмечал отсутствие доминирования и вероятность того, что за наследуемость масличности отвечает одна из двух пар генов, сопровождаемая второстепенными генами. В.К. Морозов [10], Y. Stoyanova и P. Ivanov [11], H.S. Gill и M.S. Punia [12] выявили наличие сверхдоминирования. Гетерозис по масличности семянок подсолнечника наблюдался в опытах D. Skoric [13], J. Joksimovic [14] и D. Skoric et al. [15].
E.D. Putt [16], В.Г. Вольф и Л.Р. Дума-чева [17], D. Skoric [7] и S. Bedov [18] выявили наличие аддитивного взаимодействия генов в процессе наследования масличности семянок подсолнечника.
D. Skoric et al. [15] при анализе 100 гибридов, 20 линий и пяти тестеров обнаружил наличие аддитивного и неаддитивного взаимодействия генов в наследовании масличности семянок подсолнечника.
Таким образом, полученные ранее данные противоречивы, что, по-видимому, обусловлено наследственностью изучаемого селекционного материала и влиянием условий его выращивания. Учитывая вышеотмеченное и то, что в последнее время нами созданы новые линии подсолнечника, была поставлена задача изучить генетический контроль
признака масличности у межлинейных гибридов подсолнечника.
Материалы и методы. Исследования осуществляли в 2012-2014 гг. на полях центральной экспериментальной базы ФГБНУ ВНИИМК, г. Краснодар. Объектом исследований служили 10 фертильных линий-закрепителей стерильности пыльцы подсолнечника: СЛ132310, СЛ133854, ВК 654, СЛо516, СЛ132196, СЛ132272, СЛ133870, СЛ132286, СЛ02260 и СЛВ2266. Все отцовские линии обладают высокой или средней комбинационной способностью по признаку масличности семянок. Тестерами служили: материнская линия ВА 93 А, отличающаяся низкой маслич-ностью семянок 43,2 %, и простой гибрид Кубанский 93 А с более высоким показателем - 46,8 %.
В 2012 г. провели гибридизацию 10 линий-опылителей с двумя ЦМС-форма-ми под изоляторами типа «рукав», в результате чего были получены семена 20 гибридов.
В 2013 и 2014 гг. все гибриды и родительские формы выращивались в полевых условиях на четырехрядных делянках площадью 24,5 м2, в трехкратной повтор-ности, густота стояния растений составила 55-60 тыс. шт./га. При уборке комбайном обмолачивались два центральных ряда делянки на площади 12,2 м2.
Масличность семянок определяли методом ядерно-магнитного резонанса.
Достоверность различий между вариантами опыта (НСР05) вычисляли методом дисперсионного анализа в изложении Б.А. Доспехова [19].
Наследование признака масличности семянок у межлинейных гибридов определяли методом двутестерного анализа по методике, предложенной J.L. Jinks et al. [20]. Этот метод в генетике количественных признаков позволяет сократить количество скрещиваний, равное n2, при диаллельном анализе до 2n. При сопоставлении результаты обоих методов оказались идентичными.
Метод был проверен авторами на чистых линиях табака, которые предварительно испытывали классическим диал-лельным анализом. При сопоставлении
результаты обоих методов оказались идентичными.
Сущность двутестерного метода сводится к следующему. Две тестерные линии L1 и L2 отбирают из совокупности анализируемых сортов. Тестеры желательно брать максимально контрастными по изучаемому признаку. Каждую линию (О скрещивают с двумя тестерами, при этом получают гибриды L1i и L2i. Анализ состоит из двух частей: 1) испытание на наличие эпистаза; 2) исследование на аддитивную и доминантную компоненты, если эпистаз отсутствует. Математическую обработку полученных цифровых данных проводили на основе компьютерной программы [21].
Результаты и обсуждение. В 2013 и 2014 гг. изучали проявление признака масличность семянок у 20 гибридов и их родительских компонентов: двух ЦМС-форм (линия ВА 93 А со средней маслич-ностью семянок 43,2 % и простой стерильный гибрид Кубанский 93 А с более высоким показателем - 46,8 %) и 10 фер-тильных линий различного происхождения, отличающихся высокой и средней комбинационной способностью по мас-личности семянок.
В таблице 1 приведены сводные данные средней масличности семянок межлинейных гибридов и их родительских компонентов.
Таблица 1
Средняя масличность семянок родительских линий и гибридов подсолнечника, %
Дисперсионный анализ показателей (Ьн + L2i - Р) позволил установить отсутствие эпистаза в наследовании признака мас-личности семянок у изученных гибридов подсолнечника, так как Б05 факт. = 1,930 при Б05 табл. = 2,460 (табл. 2).
Таблица 2
Тест на эпистаз методом двутестерного анализа родительских линий подсолнечника по признаку масличность семянок
г. Краснодар, ВНИ ИМК, 2013 г.
Сумма квадратов Степеней свободы Средний квадрат Рфакт. ^05 табл.
Общее 430,355 29 14,839
Линии 205,868 9 22,874 1,930 2,460
Повторность 11,145 2 5,572 0,375
Ошибка 213,322 18 11,851
При дисперсионном анализе цифровых данных сумм (Ьн + Ь^) было выявлено, что параметр доминирования Б составил 24,275, критерий Б05 факт. = 6,315, что намного выше Б05 табл. = 2,460, а это свидетельствует о значительном влиянии аддитивного взаимодействия генов в контроле признака масличности семянок (табл. 3).
Таблица 3
Тест на аддитивность методом двуте-стерного анализа линий подсолнечника по признаку масличность семянок
г. Краснодар, ВНИ ИМК, 2013 г.
Сумма квадратов Степень свободы Средний квадрат Рфакт. ^05 табл.
Общее 359,978 29 12,413
Линии 273,032 9 30,337 6,315 2,460
Повторность 0,473 2 0,236
Ошибка 86,474 18 4,804
Такой же анализ разностей (Ьн - Ь^) позволил вычислить величину параметра доминирования Н1 = 0,666 и степень доминирования = 0,166 (табл. 4), при этом Ефакт. = 1,604, что ниже Б05 табл. = 2,460. Из выше отмеченного следует, что в 2013 г. доминирование в проявлении признака масличности отсутствовало.
г. Краснодар, ВНИИМК, 2013 г.
Линия-опылитель Гибрид опылителя с тестером Среднее
ВА 93 Куб. 93 гибридов линии-опылителя
СЛ132310 47,90 47,83 47,867 41,867
СЛ133 8 5 4 45,30 46,00 45,650 43,233
ВК654 49,10 49,60 49,350 43,167
СЛ0516 48,80 48,40 48,600 42,133
СЛ 132196 48,50 46,80 47,650 43,000
СЛ1322 72 45,40 45,80 45,600 42,167
СЛ133 8 70 45,10 44,90 45,000 43,333
СЛ132286 46,00 45,30 45,650 42,867
СЛ132260 49,80 49,30 49,550 43,100
СЛ132266 45,20 45,70 45,450 43,000
Таблица 4
Тест на доминирование методом двуте-стерного анализа линий подсолнечника по признаку масличность семянок
г. Краснодар, ВНИ ИМК, 2013 г.
Сумма квадратов Степень свободы Средний квадрат Рфакт. ^05 табл.
Общее 32,735 29 1,129 - -
Линии 14,308 9 1,590 1,604 2,460
Повторность 0,585 2 0,292 - -
Ошибка 17,842 18 0,991 - -
Параметр доминирования Н1 = 0<666
Степень доминирования ^Н = 0 , 1 6 6
В 2014 г. были осуществлены аналогичные испытания гибридов и их родительских компонентов, сводные данные их масличности представлены в таблице 5.
Таблица 5
Средняя масличность семянок родительских линий и гибридов подсолнечника, %
г. Краснодар, ВНИИМК, 2014 г.
Результаты дисперсионного анализа величин (Ьн + Ь21 - Р) свидетельствуют об отсутствии эффекта эпистаза с проявлениями признака масличности семянок, так как Бфакт. = 2,133 при Бо5 табл. = 2,460 (табл. 6).
Таблица 6
В процессе анализа цифровых данных сумм (Ьн - Ь2;) было установлено, что параметр доминирования Б составил 23,063, а критерий Бфакт. = 3,550, что выше Р05 табл. = 2,460, что свидетельствует о наличии аддитивного взаимодействия генов в наследовании изучаемого признака у межлинейных гибридов подсолнечника (табл. 7).
Таблица 7
Тест на аддитивность методом двуте-стерного анализа линий подсолнечника по признаку масличность семянок
г. Краснодар, ВНИИ ИМК, 2014 г.
Сумма квадратов Степень свободы Средний квадрат Рфакт. ^05 табл.
Общее 339,327 29 11,701 - -
Линии 215,247 9 23,916 3,550 2,460
Повторность 2,817 2 1,408 - -
Ошибка 121,263 18 6,736 - -
Проведение дисперсионного анализа разностей (Ьн - Ь^) позволило вычислить параметр доминирования Н1 = 2,102 и степень доминирования ^Н1/О =0,302 и сделать заключение о присутствии доминирования в генетическом контроле мас-личности семянок (табл. 8).
Таблица 8
Тест на доминирование методом двуте-стерного анализа линий подсолнечника по признаку масличность семянок
г. Краснодар, ВНИ ИМК, 2014 г.
Сумма квадратов Степень свободы Средний квадрат Рфакт. ^05 табл.
Общее 32,735 29 1,129 - -
Линии 14,308 9 1,590 1,604 2,460
Повторность 0,585 2 0,292 - -
Ошибка 17,842 18 0,991 - -
Параметр доминирования Н1 = 2,102
Степень доминирования ^Н = 0 , 3 0 2
Учитывая результаты наших исследований, можно сделать заключение о целесообразности использования применительно к изученному селекционному материалу подсолнечника следующих методов селекции:
- периодического отбора на общую комбинационную способность (ОКС),
Тест на эпистаз методом двутестерного анализа родительских линий подсолнечника по признаку масличность семянок
г. Краснодар, ВНИ ИМК, 2014 г.
Сумма квадратов Степень свободы Средний квадрат Рфакт. ^05 табл.
Общее 507,654 29 17,505 - -
Линии 255,687 9 28,410 2,133 2,460
Повторность 12,309 2 6,154 0,462 -
Ошибка 239,638 18 13,314 - -
Линия-опылитель Гибрид опылителя с тестером Среднее
ВА 93 Куб. 93 гибридов линии-опылителя
СЛ132310 47,27 48,40 47,833 41,533
СЛ133 8 5 4 44,93 47,10 46,017 42,267
ВК654 48,60 48,63 48,617 42,200
СЛ0516 48,90 48,03 48,467 43,533
СЛ132196 47,83 46,67 47,250 40,800
СЛ1322 72 45,87 45,60 45,733 43,067
СЛ133 8 70 44,77 44,80 44,783 43,533
СЛ132286 45,23 45,33 45,283 44,800
СЛ132260 49,80 48,53 49,167 43,700
СЛ132266 44,00 45,03 44,517 40,467
предложенного Дж. Спрэгом [22], основанного на оценке селекционного материала по общей комбинационной способности;
- конвергентного улучшения, предложенного F.D. Richey [23] для улучшения линий кукурузы;
- метода кумулятивной селекции, предложенного F.D. Richey [24], который как и периодический отбор на ОКС и конвергентное улучшение, основан на признании гипотезы доминирования.
Выводы. Влияние эпистаза в наследовании признака масличность семянок у изученных нами межлинейных гибридов подсолнечника не было обнаружено. Генетический контроль изучаемого признака в основном осуществлялся под влиянием аддитивного взаимодействия генов и доминирования. Такие методы селекции, как периодический отбор на ОКС, конвергентное улучшение и кумулятивная селекция, могут вполне успешно использоваться для повышения маслич-ности семянок изученных линий подсолнечника в процессе селекции.
Список литературы
1. Дьяков А.Б. О предельной масличности семян и перспективах селекции подсолнечника // Доклады ВАСХНИЛ. - М., 1997. - № 1. - С. 1922.
2. Fernandez-Martinez J.M., Marquez E., Ortiz J. Genetica del contenido en aceite de la semilla de girasol (H. annuus L.) // Communicaciones Inst. National de Investifaciones Agraris. Cerie Production Vegetal. - 1979. - 10. - P. 93-100.
3. Areco C.M., Alvarez D. and Ljubic A. Diallel analysis of grain yield and oil content in six sunflower cultivars // Proc. of 11th Intern. Sunf. Conf., Mar del Plata, Argentina, March 10-13, 1985. - Vol. 1. - P. 755-759.
4. Fick G.N. Heritability of oil content in sunflower (H. annuus L.) // Crop. Sci. - 1975. - No 15. - P.
77-78.
5. Kovacik A., Skaloud V. Combining ability and prediction of heterosis in sunflower (Helianthus an-nuus L) // Scientia Agric. - 1972. - XX. - 4. - P. 263-273.
6. Marinkovic R. The mode of inheritance of seed yields and some yield components by crossbreeding
different inbred lines of sunflower: PhD thesis. -University of Novi Sad. Faculty of Agriculture. -Novi Sad, 1984. - P. 17-19.
7. Шкорич Д. Характер наследования содержания масла в семенах первого поколения и компоненты генетической изменчивости подсолнечника // Мат-лы VII-й междунар. конф. по подсолнечнику, 27 июня-3 июля 1976. - М.: Колос, 1976. - C. 191-195.
8. Волотович А.А., Прохоренко О.В. Эффекты комбинационной способности и гетерозиса у подсолнечника // Сборник докладов 3-й междунар. конф. молод. уч. и спец. «Актуальные вопросы селекции, технологии и переработки масличных культур», Краснодар, 28-30 марта 2005. - C. 3-8.
9. Gazala M. Inheritance of oil percent in sunflower seeds // Helia. - 1983. - No 6. - P. 13-16.
10. Морозов В.К. Селекция подсолнечника в СССР. - М., 1947. - 274 с.
11. Stoyanova Y., Ivanov P. Inheritance of oil and protein content in first hybrid progeny of sunflower. Rasteievud. Nauk. - 1975. - 12 (9). - P. 30-35.
12. Gill H.S., Punia M.S. Expression of heterosis in single, double and three-way cross hybrids in sunflower (Helianthus annuus L) // Helia. - 1996. - 19 (25). - P. 111-118.
13. Skoric D. Possibilities of using heterosis based on male sterility of sunflower: PhD Thesis. - Novi Sad, 1975. - P. 1-148.
14. Joksimovic J. Evaluation of combining abilities in some inbred lines: PhD thesis. - University of Novi Sad. Faculty of Agriculture. - 1992. - P. 1-157.
15. Skoric D., Josic S., Molnar L. General [GSA] and specific [SCA] combining abilities in sunflower // Proc. of 15th Intern. Sunfl. Conf., Touluse, France, June 12-15, 2000. - Vol. 2. - P. 23-29.
16. Putt E.D. Heterosis, combining ability and predicted synthetics from diallel cross in sunflower (Helianthus annuus L) // Can. J. Plant Sci. - 1966. -46. - No 1. - P. 59-67.
17. Вольф В.Г., Думачева Л.Р. Генотипическое влияние родительских форм на изменчивость хозяйственно ценных признаков у гибридов подсолнечника // Селекция и семеноводство. - Киев, 1975. - Вып. 24. - C. 36-43.
18. Bedov S. A study of combining ability for oil and protein contests in seed of different sunflower inbreds // Proc. of 11th Intern. Sunfl. Conf., Mar del Plata, Argentina, March 10-13, 1985. - Vol. 2. - P. 675-682.
19. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. -М.: Агропромиздат, 1985. - 351 с.
20. Jinks J.L., Perkins J.M., Breese E.L. A general method of detecting additive, dominance and epistatic
variation for metrical traits. II Application to inbred lines // Heredity. - 1969. - V. 24. - No 6. - P. 45-57.
21. Сорокин О.Д. Пакет программ BIOGEN. -[Электронный ресурс]. - URL: odssoft.narod.ru.
22. Спрэг Дж. Ранние испытания и периодический отбор // Гибридная кукуруза. - М.: Иностранная литература, 1955. - C. 262-283.
23. Richey F.D. The convergent improvement of selected lines of corn // Amer. Natur. - 1927. - 61. -P. 430-449.
24. Richey F.D. Isolating better foundation inbred for use in corn hybrids // Genetics. - 1945. - 30. -P. 455-471.
References
1. D'yakov A.B. O predel'noy maslichnosti semy-an i perspektivakh selektsii podsolnechnika // Dokla-dy VASKhNIL. - M., 1997. - № 1. - S. 19-22.
2. Fernandez-Martinez J.M., Marquez E., Ortiz J. Genetica del contenido en aceite de la semilla de girasol (H. annuus L.) // Communicaciones Inst. National de Investifaciones Agraris. Cerie Production Vegetal. - 1979. - 10. - P. 93-100.
3. Areco C.M., Alvarez D. and Ljubic A. Diallel analysis of grain yield and oil content in six sunflower cultivars // Proc. of 11th Intern. Sunf. Conf., Mar del Plata, Argentina, March 10-13, 1985. - Vol. 1. - P. 755-759.
4. Fick G.N. Heritability of oil content in sunflower (H. annuus L.) // Crop. Sci. - 1975. - No 15. -P. 77-78.
5. Kovacik A., Skaloud V. Combining ability and prediction of heterosis in sunflower (Helianthus annuus L) // Scientia Agric. - 1972. - XX. - 4. - P. 263-273.
6. Marinkovic R. The mode of inheritance of seed yields and some yield components by crossbreeding different inbred lines of sunflower: PhD thesis. -Novi Sad, 1984. - P. 17-19.
7. Shkorich D. Kharakter nasledovaniya soderzhaniya masla v semenakh pervogo pokoleniya i komponenty geneticheskoy izmenchivosti pod-solnechnika // Mat-ly VII-y mezhdunar. konf. po pod-solnechniku, 27 iyunya-3 iyulya 1976. - M.: Kolos, 1976. - C. 191-195.
8. Volotovich A.A., Prokhorenko O.V. Effekty kombinatsionnoy sposobnosti i geterozisa u podsolnechnika // Sbornik dokladov 3-y mezhdunar. konf. molod. uch. i spets. «Aktual'nye voprosy selektsii, tekhnologii i pererabotki maslichnykh kul'tur», Krasnodar, 28-30 marta 2005. - C. 3-8.
9. Gazala M. Inheritance of oil percent in sunflower seeds // Helia. - 1983. - No 6. - P. 13-16.
10. Morozov V.K. Selektsiya podsolnechnika v SSSR. - M., 1947. - 274 s.
11. Stoyanova Y., Ivanov P. Inheritance of oil and protein content in first hybrid progeny of sunflower. Rastenievud. Nauk. - 1975. - 12 (9). - P. 30-35.
12. Gill H.S., Punia M.S. Expression of heterosis in single, double and three-way cross hybrids in sunflower (Helianthus annuus L) // Helia. - 1996. - 19 (25). - P. 111-118.
13. Skoric D. Possibilities of using heterosis based on male sterility of sunflower: PhD Thesis. - Novi Sad, 1975. - P. 1-148.
14. Joksimovic J. Evaluation of combining abilities in some inbred lines: PhD thesis. - Novi Sad, 1992. - P. 1-157.
15. Skoric D., Josic S., Molnar L. General [GSA] and specific [SCA] combining abilities in sunflower // Proc. of 15th Intern. Sunfl. Conf., Touluse, France, June 12-15, 2000. - Vol. 2. - P. 23-29.
16. Putt E.D. Heterosis, combining ability and predicted synthetics from diallel cross in sunflower (Helianthus annuus L) // Can. J. Plant Sci. - 1966. -46. - No 1. - P. 59-67.
17. Vol'f V.G., Dumacheva L.R. Genotipicheskoe vliyanie roditel'skikh form na izmenchivost' kho-zyaystvenno tsennykh priznakov u gibridov pod-solnechnika // Selektsiya i semenovodstvo. - Kiev, 1975. - Vyp. 24. - C. 36-43.
18. Bedov S. A study of combining ability for oil and protein contests in seed of different sunflower inbreds // Proc. of 11th Intern. Sunfl. Conf., Mar del Plata, Argentina, March 10-13, 1985. - Vol. 2. - P. 675-682.
19. Dospekhov B.A. Metodika polevogo opyta. -M.: Agropromizdat, 1985. - 351 s.
20. Jinks J.L., Perkins J.M., Breese E.L. A general method of detecting additive, dominance and epistatic variation for metrical traits. II Application to inbred lines // Heredity. - 1969. - V. 24. - No 6. - P. 45-57.
21. Sorokin O D. Paket programm BIOGEN. -[Elektronnyy resurs]. - URL: odssoft.narod.ru.
22. Spreg Dzh. Rannie ispytaniya i periodicheskiy otbor // Gibridnaya kukuruza. - M.: Inostrannaya literatura, 1955. - C. 262-283.
23. Richey F.D. The convergent improvement of selected lines of corn // Amer. Natur. - 1927. - 61. -P. 430-449.
24. Richey F.D. Isolating better foundation inbred for use in corn hybrids // Genetics. - 1945. - 30. - P. 455-471.
