CC BY
32ФЕНОТИПИРОВАНИЕ ЗАСУХОУСТОЙЧИВЫХ СОРТОВ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ (TRITICUM AESTIVUM L.), РАЙОНИРОВАННЫХ В ЦЕНТРАЛЬНОЙ АЗИИ
С.С.Бабоева1,2, Р.М.Усманов1, Д.Э.Кулмаматова1,3 1Институт генетики и экспериментальной биологии растений АН РУз, Узбекистан,
Ташкент обл, 111208, Ю^ори-Юз МФЙ 2Международный инновационный центр Приаралья при президенте Республики Узбекистан, ССГ Саманбай, Нукус 230100, Республика Каракалпакстан, Узбекистан 3Чирчикского Государственного Педагогического Университет, Узбекистан, Ташкент
обл, 100074, ул.Университетская 4, ЧГПУ
Аннотация. Пшеница является одним из основных сельскохозяйственных растений в мире. Изменение климата, атмосферная и почвенная засуха влияют на продуктивность многих сельхозкультур, в то время как половина населения земного шара нуждается в пище. Цель работы - определить эффективность и достоверность физиологических признаков для скрининга засухоустойчивых генотипов мягкой пшеницы, возделываемых в орошаемых и неорошаемых условиях Средней Азии. Проведено фенотипирование 201 сорта мягкой пшеницы по физиологическим и морфологическим признакам, таким как относительная влажность листьев (RWC), относительная сухая масса (RDW), дефицит водонасыщения (RSD), относительный дефицит насыщения (RSD), площадь листовой поверхности (LSA), сочность листьев (LSC), массы тысячи зерен (TKW) и их взаимосвязь с индексами стрессоустойчивости (STI). Из полученных данных, можно сделать вывод, чем выше процентное соотношение относительного содержание воды и большая площадь листа, низкое процентное значение относительное сухая масса в стрессовых условиях являются хорошими показателями для определения засухоустойчивости сорта. Кроме того, мы определили, что генотипы пшеницы с низкой массой тысячи семян более устойчивы к дефициту воды.
Ключевые слова: гидротермический коэффициент, относительное содержание воды листа, водный дефицит, хлорофиллы, площадь листа, семена, толерантность.
PHENOTYPING OF DROUGHT TOLERANT SOFT WHEAT VARIETIES (TRITICUM AESTIVUM L.) REGIONALIZED IN CENTRAL ASIA
S.S.Baboeva12, R.M.Usmanov1, D.E.Kulmamatova13 1Institute of Genetics and Experimental Plant Biology of the Academy of Sciences of the Republic of Uzbekistan, Uzbekistan, Tashkent region, 111208, Yukori-Yuz MFY 2International Innovation Center of the Aral Sea Region under the President of the Republic of Uzbekistan, Samanbay GCC, Nukus230100, Republic of Karakalpakstan, Uzbekistan 3Chirchik State Pedagogical University, Uzbekistan, Tashkent region, 100074, University st. 4, ChSPU
Annotation. Wheat is one of the main agricultural crops and is considered the leading part of bread production. Climate change, atmospheric and soil drought adversely affect productivity, while half world's population needs extra food. The aim of the work is to determine the effectiveness and reliability of physiological traits for screening drought-tolerant bread wheat genotypes cultivated in irrigated and rainfed conditions of Central Asia. Phenotyping of 201 bread wheat cultivars was carried out for physiological and morphological traits, such as Leaf Relative Water Content (RWC), relative dry weight (RDW), water saturation deficit (RWA), relative saturation deficit (RWA), leaf surface area (LSA) and
leaf succulence (LSC), and their relation to 1000 kernel weight and stress tolerance indices. From the data obtained, it can be concluded that the higher the percentage of relative water content and large leaf area, the lower the percentage value of relative dry weight under stress conditions is a good indicator for determining drought tolerance of the wheat varieties. As well, we have determined that wheat genotypes with a low thousand seed weight are more resistant to water scarcity stress.
Key words: Hydrothermal coefficient (HTC), leaf relative water content (LRWC), chlorophyll (SPAD), leaf surface area (LSA), and leaf succulence (LSC), thousant kernel weight (TKW), stress tolerance indices (STI).
ВВЕДЕНИЕ
Водный стресс является одним из самых распространенных и пагубно действующих на растительный организм абиотических факторов. [1]. Около 1/3 поверхности суши занимают области, где обнаруживается дефицит влаги, и половина этои площади крайне засушлива.
По данным
Межправительственной группы
экспертов в условиях глобального изменения климата в регионах с недостаточным увлажнением участятся засушливые периоды. В этих регионах -Центральная Азия, Средиземноморье, Южная Африка, Австралия и т. п. ситуация еще более усугубиться из-за сокращения уровня выпадения осадков (МГЭИК, 2014). Уже наблюдаемые изменения в количестве водных ресурсов в аридных зонах ставят под угрозу эффективность
сельскохозяйственного производства, и, соответственно, обеспечение
глобальной продовольственной
безопасности - к 2050 году производство продуктов питания необходимо будет удвоить, чтобы удовлетворить потребности быстро растущего населения, и это должно быть достигнуто в условиях изменения климата и истощения ресурсов.
Крайне остро эта проблема стоит для аридных зон Центральной Азии и, особенно, для Узбекистана, с его почти полностью орошаемым земледелием. Климат Узбекистана, почвы которого относятся к аридным и полуаридным зонам, является резко
континентальным. Основная часть территории представляет собой засушливую зону, на которую в основном влияет сухость воздуха и почвы, а также изменчивость климата. Почти 80 % площади страны занимают пустынные и полупустынные зоны [2]. При изучении климата Средней Азии за последние 100 лет было отмечено, что средняя температура воздуха в Узбекистане повышается на 0,27°С каждые 10 лет.
Мягкая пшеница (ТгШсыш авзйуыш широко выращивается в полузасушливых районах. Поэтому повышение засухоустойчивости
является основной задачей
селекционных программ для земледелия в этих районах [3]. Следует отметить, что развитие и выживание растений гораздо сильнее зависит от доступности воды, чем от какого-либо иного фактора внешней среды -дефицит влаги влияет на рост, развитие, урожайность и качество урожая сельскохозяйственных культур.
Недостаток влаги в период вегетации - это один из основных
некоторых существует различными реакциями
лимитирующих факторов получения высоких и стабильных урожаев [4, 5]. Устойчивость к водному стрессу является сложным параметром, при котором на продуктивность сельскохозяйственных культур могут влиять несколько характеристик [6]. На реакцию растений на засуху могут влиять многие факторы, такие как генотип растения, стадия роста, тяжесть и продолжительность стресса [7], активность фотосинтетического
аппарата [8] и факторы внешней среды
[9].
По мнению исследователей, взаимосвязь между физиологическими сельскохозяйственных культур и их функциями устойчивости в условиях засухи, такими как содержание относительной и потенциальной воды в листьях [10, 11] и целостность мембраны [12, 13]. Для выявления засухоустойчивых генотипов
рекомендовано несколько
селекционных показателей на основе урожайности зерна в стрессовых и не стрессовых условиях. Оптимальный показатель отбора должен отличать генотипы, проявляющие равномерное превосходство в обоих условиях, от генотипов, хорошо себя чувствующих только в стрессовых или не стрессовых условиях [14, 15].
Все это требует создания более эффективных сортов
продовольственных культур,
устойчивых к более суровым условиям. В условиях современного глобального изменения климата сорта пшеницы, выращиваемые в Узбекистане, подвергаются негативному
воздействию различных стрессовых
факторов, в том числе проблемными становятся недостаточное количество поливной воды, короткая весна, высокие температуры в критические периоды онтогенеза, заболевания ржавчиной и т.д. Ожидается, что применение новейших научных и технических достижений в оценке селекционного материала приведет к большей результативности
традиционной селекции. К таким достижениям относится разработка высокопроизводительных методов фенотипирования, позволяющие
охарактеризовать большое количество материала по многим
морфофизиологическим и
хозяйственно-полезным параметрам [16].
Цель настоящего заключалась в
эффективности и физиологических признаков для скрининга засухоустойчивых генотипов мягкой пшеницы, возделываемых в орошаемых и неорошаемых условиях Центральной Азии.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Полевые эксперименты были проведены в 2021 году, на экспериментальных полях института Генетики и экспериментальной биологии растений, Академии Наук Республики Узбекистан, Ташкент, Узбекистан. В эксперименте участвовал 201 сорт мягкой пшеницы различного эколого-географического происхождения и возделываемые в Центральной Азии: Казахстан-71, Узбекистан-27, Таджикистан-9,
Киргизстан-43, России-33, Турции-3, Украины-3, Сербии-1 и TCI (Turkey, CIMMIT, IKARDA)-11 сортов. В каждом
исследования определении достоверности
питомнике образцы
высевались на 1 м2 делянках, на двух фонах: орошаемых условиях (Е1) и условиях водного дефицита (Е2).
Норма высева 200 ц/га, в 2 повторности, посев осуществляли в третьей декаде октября. В условиях искусственной засухи осуществляли полив почвы перед посевом и не поливали в течение всего вегетационного периода, тогда как в контрольном варианте осуществляли полив после посева и трижды поливали в течение вегетационного периода. Гидротермический коэффициент
определяли по Г.Т.Селянинову [17]. Этот показатель рассчитывается по формуле: К = R*10/2t; где R представляет собой сумму осадков в миллиметрах за период с температурами выше +10°С, ^ определяет сумму температур в градусах Цельсия (°С) за то же время.
Все физиологические и морфобиологические измерения
Указанные параметры определяли по следующим формулам:
RWC (%) = [(БШ - DW) / (1Ш - DW)] * 100 RSD (%) = ^^ x100
проводились на флаговых листьях, в начале месяца мая. С каждого генотипа собирали по 10 флаговых листьев, упаковывали в полиэтиленовый пакет для предотвращения потерь влаги.
Площадь каждого листа LSA (^2) измерялась с помощью программы ImageJ, по методике Cosmulescu S [18].
Измеряли сырую массу листа (FW), далее держали в
дистиллированной воде в течение 16 часов, измеряли тургорную массу листа (TW), для определения сухой массы (DW) помещали в сушильный шкаф при 80 до абсолютно сухого состояния [19].
Определены такие показатели как, относительное содержание воды в листе ^ШС), относительно сухая масса (RDW), водный дефицит (WSD), относительный дефицит насыщения (RSD), площадь листовой поверхности (^А), сочность листьев (^С) [20].
RDW=
TW DW TW-DW
WSD = (100-LRWC),
LSC
Содержание хлорофиллов
определяли с помощью
хлорофиллметра (SPAD-502, Minolta, Japan) непосредственно на поле.
Сравнение вышеуказанных
показателей с массой тысячи семян (TKW) и индекс стресс толерантности (STI) проводили по [21].
Ys-
масса
STI=
1 - [(rs) / (Yp)] 1 - [(Ys) / (Yp)]
" LSA
Где: Ys-масса продуктивность сорта в оптимальных условиях; Yp-масса продуктивность сорта в стрессовых условиях; продуктивность всех оптимальных условиях; продуктивности всех стрессовых условиях.
Статистический Описательная корреляционные
сортов в Yp- масса сортов в
анализ. статистика и
взаимосвязи были проанализированы в функциях анализа
данных программы Microsoft Excel, и главные компонентные анализы - в программе Minitab. Эксперименты проводились в двух вариантах -орошение (Е1) и водный дефицит (Е2).
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ОБСУЖДЕНИЕ
В период эксперимента (по месяцам с марта по июнь) определяли гидротермический коэффициент. Этот показатель, характеризующий уровень влагообеспеченности территории
широко используется в агрономии для общей оценки климата и выделения зон различного уровня
влагообеспеченности с целью определения целесообразности
выращивания тех или иных сельхозкультур. Колебания значений ГТК для зон неустойчивого увлажнения значительны и связаны с неравномерностью выпадения осадков.
Гидротермический коэффициент, равный 2,0 и более, характеризует условия избыточного увлажнения; 1,5 -условия оптимального увлажнения; 1,0 -засушливая; 0,7 - очень засушливая; 0,5 и менее - очень сухая где необходим полив при возделывании культурных растений [22].
ГТК в 2021 году составлял в марте 2,93, в апреле - 0,67, в мае - 0,15 и в июне - 0,00. В вегетативном периоде пшеницы, особенно во время роста, колошения и созревания семян наблюдалась засуха. Этот показатель поможет оценить засухоустойчивость сортов.
3.1. Группировка генотипов по индексу стресс толерантности и их Среднестатистические анализы
физиологического состоянии.
Для изучения физиологии засухоустойчивости мягкой пшеницы исходные данные большего количество сортов группировали по методу Г.Ф.Лакина (1990) [23],
равноинтервальный вариационный ряд
на 10 групп по индексу стресстолерантности. Минимальное значение индекса стресс толерантности по засухоустойчивости 201 сортов составляет 0,02 и максимальное - 2,36. Размах изменчивости равен 2,34, такой размах считается очень большим. В таблице-1 приведены групповые интервалы, полученные путем деления размаха изменчивости на выбранное число групп. Можно увидеть, что большое количество сортов встречается в четвертой и шестой группах, 37 и 38 генотипов соответственно. Во время ранжирования 201 сорта по индексу стресс толерантности, показано, что у сорта Писанка из селекции Украины этот показатель составлял 2,06, у гибрида
PRL/2*PASTOR/3/KS82W409/SPN//TAM 106/TX78V3630 из коллекции TCI - 2.36. Данный генотип был единственном в десятой группе и для удобства анализа его включили в девятую группу.
По мере приближения индекса стресстолерантности к нулю, тем устойчивее растение. Из 201 сортов, сорта 1-3 группы - общее количество 57 сортов - считаются очень устойчивыми, сорта 4-6 группы -100 сортов - можно считать более или менее устойчивые к стрессу, остальные сорта
восприимчивые к условиям засухи.
В первой группе, в основном находиться генотипы, продуктивность которых в контроле и водном дефиците, очень близки друг к другу. Такие сорта из Узбекской селекции как Андижан 1, Бахмал 97, из Казахской селекции Сапали, Шапагат, Богарная 56, Стекловидная 24 и Батыр, из селекции Российской Федерации Памьят, Калым, Васса, Гурт, Афина, Нота, из селекции Киргизии Эритроспермум 760 и Зубков, из Таджикской селекции Алекс, а также из селекции Турции Сонмез из первой группа.
1-3 группы включают в себя 9 сортов из селекции Узбекистана, 20 сортов из селекции Казахстана, 12
сортов из селекции Российской Федерации, 13 сортов из Киргизской селекции, из Таджикской и Турецкой селекции по одному сорту.
Среднестатистический анализ показывает, что относительное содержание воды у стресс устойчивых сортов имеют практически одинаковое значение, но у каждого генотипа есть свои индивидуальные показатели в орошаемых и не орошаемых условиях. В таблице-1 можно наблюдать что этот показатель в неустойчивых сортах ниже при водном дефиците, чем в контрольных условииях. Самое низкое значение в орошаемых условиях наблюдалось у сорта Красноводопод 210 - 54,6 из 4-группы, а также у сорта Баянди с показателем 56 из 2-группы из селекции Казахстана. Высокие показатели относительного содержания воды наблюдалось в сортах Пахлавон, Бардош и Илгор из Узбекской селекции, из Киргизское селекции-Киял и Аракет, Ехол, которые находятся в 6-9 группах.
В работе Larbi А. и Mekliche A. [24] по исследованию влияния засухи на содержание воды в листьях и сочность листа показано, что чем сильнее и продолжительнее засуха тем меньше значение этих параметров. D. W. Lawrow [25] при исследовании двух типов ассимиляционного потенциала
растений С3 типов фотосинтетического аппарата, показано, что при уменьшение RWC с 100 % до 75 снижается устичная проводимость и скорость фотосинтетического
ассимиляции, и потенциальная скорость ассимиляции.
Показатели относительная сухая масса, относительный дефицит
насыщения, сочность листьев в двух условиях выращивания 201 генотипов показывают, что каждый генотип адаптируется к стрессу индивидуально.
Наблюдалось снижение площади листовой поверхности в условиях водного дефицита. Уменьшение площади листа в засушливых условиях наблюдалось у сортов Батыр с 31,94 до 22,68 в первой группе, Баянди - с 32,87 до 30,82 из второй группы из селекции Казахстана, Краснодарская 99 - с 32,21 до 26,69 из селекции России в девятой группе, и Чиллаки из Узбекской селекции - с 32,56 до 27,57 из пятой группы.
Наблюдалось также снижение содержания хлорофиллов (показания SPAD 502) в засушливых условиях. В орошаемых условиях минимальное значение 36,6 наблюдалось у сорта Куяльник селекции Украины, Интенсивная из Киргизской селекции, Пахлавон Узбекской селекции и максимальное значение 50,2 и 54,3 у сортов Жадира Казахской селекции, Старшина Российской селекции, и Тилек Киргизской селекции. В условиях водноого дефицита минимальное значение 31,3 и 32,3 наблюдалось у сорта Кума Российской селекции и Аикин 58 Киргизской селекции, и максимальное показание наблюдалось у сорта Тилек Киргизской селекции.
Некоторые генотипы пшеницы могут демонстрировать различия в значениях SPAD в разных местах произрастания [26]. В работе M. Karimpour [27] наблюдалось высокое значение SPAD у сортов, устойчивых к водному дефициту
Таблица 1
Статистический анализ параметров генотипов мягкого пшеницы
№ групп 1 2 3 4 5 6 7 8 9
Объём выборки 19 17 21 37 25 38 19 16 9
Частота % 9,45 8,45 10,44 18,41 12,43 18,9 9,45 7,96 4,47
STI 0,13±0,01 0,36±0,02 0,58±0,01 0,81±0,01 1,02±0,01 1,25±0,01 1,51±0,01 1,75±0,02 2,02±0,04
RWC (El) 77.32tl.52 75,43±1,96 77,03±1,3 76,24±1,2 77,54±1,37 78,06±1,23 78,66±1,52 80,29±1,44 76,58±2,38
RWC (Е2) 78,69±1,23 77,06±1,59 77,17±1,76 74,98±1,45 75,37±1,15 77,19±1,16 76,11±1,75 75,07±1,47 75,48±1,29
RSD (El) 19,61±1,36 21,31±1,65 19,86±1,18 20,64±1,074 19,40±1,18 19,11±1,11 18,58±1,3 17,3±1,34 19,68±1,86
RSD (Е2) 17,23±1,01 18,95±1,4 18,45±1,47 20,45±1,20 19,59±0,98 18,39±0,94 18,85±1,35 20,09±1,27 19,79±1,6
WSD (El) 22,68±1,52 24,56±1,96 22,97±1,3 23,75±1,2 22,45±1,38 21,94±1,23 21,33±1,52 19,7±1,44 23,53±2,4
WSD (E2) 21,31±1,23 22,94±1,59 22,83±1,76 25,02±1,45 24,62±1,15 22,81±1,16 23,89±1,75 24,93±1,47 24,52±1,29
RWD (El) 0,16±0,01 0,15±0,01 0,16±0,01 0,15±0,01 0,16±0,01 0,15±0,01 0,14±0,01 0,14±0,01 0,19±0,02
RWD (E2) 0,24±0,01 0,22±0,01 0,24±0,01 0,23±0,01 0,26±0,01 0,15±0,1 0,27±0,01 0,25±0,01 0,24±0,02
LSA (El) 45,68±1,9 46,69±1,58 46,01±1,52 47,07±1,09 45,04±1,42 44,52±1,02 46,61±1,41 46,41±1,2 42,08±1,97
LSA (E2) 40,41±2,25 41±1,93 39,31±1,41 39,39±1,22 38,19±1,51 36,15±1,11 38,89±1,62 39,61±1,47 37,32±2,15
LSС (El) 0,013±0,001 0,012±0,0005 0,012±0,000 4 0,013±0,000 3 0,013±0,000 3 0,013±0,000 2 0,012±0,000 4 0,012±0,000 4 0,012±0,000 8
LSС (E2) 0,012±0,000 2 0,012±0,0003 0,012±0,000 2 0,012±0,000 2 0,012±0,000 2 0,012±0,000 3 0,011±0,000 3 0,012±0,000 3 0,012±0,000 3
Clh (El) 44,92±0,67 44,30±0,75 43,9±0,59 44,41±0,51 45,088±0,63 44,39±0,54 42,95±0,89 43,58±0,62 45,61±0,67
Clh (E2) 41,77±0,72 41,61±0,62 41,50±0,48 42,20±0,59 42,46±0,59 41,07±0,59 40,77±0,85 41,12±0,51 43,67±0,78
TKW (El) 39,18±1,32 40,98±1,71 41,81±1,16 43,02±0,92 43,54±0,75 41,19±0,63 43,66±0,94 41,42±1,3 43,15±1,99
TKW (E2) 38,23±1,27 38,20±1,57 37,27±1,05 36,5±0,77 35,23±0,62 31,54±0,49 31,37±0,71 27,97±0,95 26,89±1,01
массы тысячи семян в орошаемых условиях составляло 27,35г у сорта Омад, максимальное - 60,9г - у сорта Ок бугдай Узбекской селекции. В условиях водного дефицита минимальное значение отмечено у сорта Оксемен -21,25г - из Казахское селекции, максимальное значение - 50,6г - у сорта Ок бугдай из Узбекской селекции.
Генотип-фенотипический корреляционный коэффициент
физиологических показателей в разных условиях водобеспеченности.
Нами было изучен
корреляционный анализ в двух условиях выращивание между водным статусом листа, массой тысячи семян и индексом стресс толерантности. Генотипы и фенотипические корреляции между всеми изученными парами представлены в таблице 2.
Относительное содержание воды листа и дефицит водонасыщения в двух условиях отрицательно достоверны с высокой вероятностью. Показана также сильная зависимость, относительного дефицита насыщения и дефицит водного насыщения г=0,99.
Отмечена средняя зависимость относительной листовой поверхности (г=0,77), содержание хлорофиллов (г=0,78), масса тысячи семян (г=0,69), относительно сухая масса листа (г=0,24) друг с другом в двух условиях воообеспечения.
Площадь листовой поверхности имеет слабо-среднюю корреляцию с относительным содержанием воды листа (г=0,33), обратную зависимость с относительным дефицитом насыщения (г=-0,34) и дефицитом водного насыщения (г=-0,33), а также слабую зависимость с показателем
«относительно сухая масса».
Отмечена слабая зависимость содержания хлорофиллов листа и массы
тысячи семян с другими показателями. Масса тысячи семян имеет существенно слабую корреляцию с площадью листовой поверхности в двух условиях орошения (r=0,28 и r=0,27).
Nguyen, G. N. и др.[28] провели исследование по фенотипированию различных сортов пшеницы в условиях различного азотного питания, в которой показана положительная корреляция на стадии колошения между содержанием хлорофилла (показатели SPAD), с сухой биомассой, урожайностью зерна и концентрацией азота в побегах и зерне. При оценке большего количество генотипов мягкой пшеницы, выращенных в теплицах в условиях абиотического стресса, Shah, S.H. et al [29] выявили сильную положительную (R2 = 0,93) корреляцию между хлорофиллом (значением SPAD-502) со статистической значимостью (p < 0,001), а также между значениями SPAD-502 и содержанием каротиноидов (R2 = 0,85).
Заключение. Группирование большого количества генотипов позволяет более эффективно проводить их оценку при фенотипировании. Группировка была осуществлена по индексами толерантности к стрессу STI. Из полученных данных, можно сделать вывод, что чем выше процентное соотношение относительного
содержания воды и большая площадь листа, низкое процентное значение относительной сухой массы в стрессовых условиях являются хорошими показателями для
определения засухоустойчивости сорта. Следует отметить, что при взаимодействии генотип-среда, каждый сорт может реагировать по разному на неблагоприятное воздействие
окружающей среды
Таблица 2.
Генотип-Фенотипический корреляционный коэффициент физиологических показателей и масса тысячи семян 201 генотипа в двух условиях выращивания, Е1-орошение) и Е2 - водный дефицит).
STI
RWC (El) RWC (Е2) RSD (El) RSD (Е2) WSD (El) WSD (E2) RWD (El) RWD (E2) LSA (El) LSA (E2) LSC (El) LSC (E2) Clh (El) Clh (E2) TKW(El) TKW (E2)
E-.
0
Л F43
5-4
<o
£
Oi Q?
»J
1,0
0,1
2
-0,08 -0,11 0,06 -0,12 0,08 -0,03 0,12 -0,07 -0,12 0,05 -0,05 -0,05 -0,03 0,13 -0,62
1,
00
-0,09
-0,99
0,07
-1,00
Q os
Г41
Q
to Q=
1,00
0,10 1,00
0,99 -0,07
0,09 0,99 -0,07
0,09 0,06 0,17 0,30 0,23 0,26 -0,02 -0,06 -0,14 0,05 -0,04
-1,00
-0,04 0,14 -0,01 -0,07 -0,03 0,35 -0,03 0,04 -0,14 -0,06
-0,10 -0,15 -0,19 -0,28 -0,23 -0,22 0,03 0,05 0,14 -0,03 0,05
0,99
0,01
0,03 -0,04 0,15 0,08
Q
1,00
-0,09 -0,05 -0Д7 0,30 -0,23 0,26 0,02 0,06 0,15 -0,05 0,04
¡¿L Q in
1,00
0,04 -0,14 0,01 0,07 0,03 -0,35 0,03 -0,04 0,14 0,06
t« P
1,00
0,24 -0,13 -0,02 -0,39 -0,03 0,11 0,06 -0,13 -0,09
F41
QS
1,00
0,08 -0,01 -0,12 -0,37 -0,02 -0,04 -0,06 -0,13
to
1,00 0,77
-0,23 -0,03 0,00 0,01 0,28 0,27
¡¿L >-5
1,00
-0,22 -0,08 0,05 0,07 0,21 0,25
vi
1,00
0,04 -0,04 -0,09 0,14 0,08
<o
1,00
0,18 0,27 0,05 0,07
-с «
<o
1,00 0,78
0,08 0,11
tä -c
G
t-ч
f41
1,00
0,12 0,11
1,00 0,69
1,00
Список литературы:
1. Nezhadahmadi A, Prodhan ZH, Faruq G. "Drought Tolerance in Wheat", The Scientific World Journal. 2013; 12.
2. Исаджанов А.А. Цифровое сельское хозяйство и изменение климата. Форум молодых ученых. 2020; 6(46): 265-269.
3. Kirigwi, F.M., van Ginkel, M., Trethowan, R., Sears, R.G., Rajaram, S., and Paulsen, G.M., Evalua tion of Selection Strategies for Wheat Adaptation across Water Regimes, Euphytica, 2004; 135: 361-371
4. Бычкова О. В., Л. П. Хлебова, А. М. Совриков и др. Реакция генотипов
5. яровой условиях
твердой пшеницы в моделированного осмотического и солевого стресса. Вестник Алтайского государственного аграрного университета. 2018; 2 (160): 5-11.
6. Корзун О. С., Бруйло А. С. Адаптивные особенности селекции и семеноводства сельскохозяйственных растений: пособие /Гродно: ГГАУ, 2011; 76-77.
7. Ingram J. and D. Bartels, "The molecular basis of dehydration tolerance in plants," Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology. 1996; 47(1): 377-403.
8. Chaves M. M., J. P. Maroco, and J. S. Pereira, "Understanding plant responses to drought—from genes to the whole plant," Functional Plant Biology, vol. 30, no. 3, pp. 239-264, 2003.
9. Flexas J., J. Bota, F. Loreto, G. Cornic, and T. D. Sharkey, "Diffusive and metabolic limitations to photosynthesis under drought and salinity in C3 plants," Plant Biology, vol. 6, no. 3, pp. 269-279, 2004.
10. Rizhsky L., H. Liang, and R. Mittler, "The combined effect of drought stress and heat shock on gene expression in tobacco," Plant Physiology, vol. 130, no. 3, pp. 1143-1151, 2002
11. Clark J. M. and T. N. McCaig, "Evaluation of techniques for screening for drought resistance in wheat," Crop Science, vol. 22, pp. 503-506, 1982.
12. Ritchie S. W., H. T. Nguyen, and A. S. Holaday, "Leaf water content and gas exchange parameters of two wheat genotypes differing in drought
resistance," Crop Science, vol. 30, pp. 105- 111, 1990.
13. Kaur J., I. S. Sheoran, and H. S. Nainawatee, "Effect of heat stress on photosynthesis and respiration in a wheat mutant," in Photosynthesis: Molecular Biology and Bioenergetics, G. S. Singhal, Ed., pp. 297-303, 1988
14. Sairam R. K., P. S. Deshmukh, D. S. Shukla, and S. Ram, "Metabolic activity and grain yield under moisture stress in wheat genotypes," Indian Journal of Plant Physiology, vol. 33, pp. 226-231, 1990.
15. Fernandez, G.C.J., Effective Selection Criteria for Assessing Stress Tolerance, Proc. Int. Symp. Adaptation of Vegetables and Other Food Crops in Temperature and Water Stress, Kuo, C.G., Ed., Tainan, Taiwan: AVRDC Publ., 1992, pp. 257-270.
16. SioSe Mardeh, A., Ahmadi, A., Poustini, K., and Mohammadi, V., Evaluation of Drought Resistance Indices under Various Environmental Conditions, Field Crop Res., 2006, vol. 98, pp. 222229. 6. Hura, T., Grzesiak, S., Hura, K., Thiemtm, E48
17. Афонников Д. А, Генаев М. А., Дорошков А. В.,. Комышев Е. Г, Пшеничникова Т. А. Методы высокопроизводительного фенотипирования растений для массовых селекционно-генетических экспериментов.// ГЕНЕТИКА, 2016, том 52, № 7, с. 788-803
18. Селянинов, Г.Т. Принципы агроклиматического районирования СССР / Г.Т. Селянинов // Вопросы агроклиматического районирования СССР / 5АСХНИЛ; под ред. Ф.Ф.
Давитая, А Н. Шульгина. - М., Изд-во м-ва сел. хоз-ва СССР, 1958. - С. 7-13.
19. Cosmulescu, Sina, Flavia Scrieciu, and Manuela Manda. "Determination of leaf characteristics in different medlar genotypes using the ImageJ program." Horticultural Science 47.2 (2020): 117-121.
20. Pietragalla, J., D. M. Mullan, and M. P. Reynolds. Physiological breeding II: a field guide to wheat phenotyping. Cimmyt, 2012.
21. Ahmed K, Shabbir G, Ahmed M, Shah KN. Phenotyping for drought resistance in bread wheat using physiological and biochemical traits. Science of the Total Environment. 2020 Aug 10;729:139082..
22. Fisher, R. A. & Maurer, R. Drought resistance in spring wheat cultivars. I. Grain yield responses. Aust J Agric Res, . 1978, 29, 897-912
23. Мищенко, З. А. "Агроклиматология: учебник." 2006.
24. Лакин, Георгий Филиппович. биометрия. Издательство" Высшая Школа", 1990.
25. Larbi, A., and A. Mekliche. "Relative water content (RWC) and leaf senescence as screening tools for drought tolerance in wheat." Options Méditerranéennes. Série A, Séminaires Méditerranéens 60 (2004): 193-196.
26. Lawlor, D. Wtf, and G. Cornic. "Photosynthetic carbon assimilation and associated metabolism in relation to water deficits in higher plants." Plant, cell & environment 25.2 (2002): 275-294.
27. Barutçular, Celaleddin, et al. "Nutritional quality of maize in response to drought stress during grain-filling stages in Mediterranean climate condition." J. Exp. Biol. Agric. Sci 4 (2016): 644-652.
28. Karimpour M. Effect of drought stress on RWC and chlorophyll content on wheat (Triticum durum L.) genotypes. World. Ess. J. 2019;7:52-6.
29. Nguyen, Giao N., et al. "Phenotyping approaches to evaluate nitrogen-use efficiency related traits of diverse wheat varieties under field conditions." Crop and Pasture Science 67.11 (2016): 1139-1148.
Shah, Syed Haleem, Rasmus Houborg, and Matthew F. McCabe. "Response of chlorophyll, carotenoid and SPAD-502 measurement to salinity and nutrient stress in wheat (Triticum aestivum L.)." Agronomy 7.3 (2017): 61.
