CC BY
31
СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ БИОЛОГИЯ, 2017, том 52, № 6, с. 1175-1183
УДК 636.977:599.735.3:[591.4+575.2, doi: 10.15389/agrobiology.2017.6.1175rus
ФЕНОТИПИЧЕСКИЕ И ГЕНОТИПИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ СЕВЕРНОГО ОЛЕНЯ НЕНЕЦКОЙ ПОРОДЫ*
А.В. ДОЦЕВ1, Т.М. РОМАНЕНКО2, В.Р. ХАРЗИНОВА1, А.Д. СОЛОВЬЕВА1, К.А. ЛАЙШЕВ3, Г. БРЕМ1, 4, Н.А. ЗИНОВЬЕВА1
Оленеводство — ведущая отрасль животноводства в Ненецком автономном округе (НАО). В настоящее время племенная работа в оленеводстве ведется в основном традиционными методами, которые основаны на оценке фенотипа. Для дальнейшего развития оленеводства и повышения продуктивности необходимо усовершенствовать племенную работу, используя моле-кулярно-генетические методы. Нашей целью стало изучение экстерьерных и генетических особенностей ненецкой породы оленей в условиях НАО. Были проведены измерения экстерьерных характеристик (высота в холке, глубина груди, ширина груди, обхват груди за лопатками, обхват пясти, косая длина туловища, ширина в седалищных буграх, длина головы, живая масса) в трех хозяйствах: СПК коопхозе «Ерв» (ERV, n = 28), СПК «Индига» (IND, n = 34), СРО «Илебц» (ILB, n = 25). На основании полученных данных вычисляли индексы телосложения: массивность, сбитость, костистость, грудной индекс, растянутость, большеголовость. Для генетической характеристики провели анализ девяти микросателлитных локусов (NVHRT76, RT9, NVHRT24, RT30, RT1, RT6, RT27, NV21, RT7). Статистическая обработка данных выполняли с помощью программного обеспечения R и R пакетов adegenet и diveRsity. По большинству экстерьерных показателей наблюдалось значимое преимущество IND и ILB над ERV: высота в холке соответственно 99,2±0,42; 99,7±0,53 и 97,0±0,46 см (p < 0,01); глубина груди — 43,4±0,31; 42,6±0,32 и 43,7±0,46 см; ширина груди — 27,7±0,35; 27,5±0,45 и 26,6±0,27 см; обхват груди за лопатками — 125,6±0,69; 126,6±0,80 и 119,0±0,77 см (p < 0,01); косая длина туловища — 108,3±0,54; 107,7±0,81 и 102,2±0,32 см (p < 0,01); обхват пясти — 11,8±0,09; 11,9±0,11 и 11,21±0,05 см; длина головы — 33,3±0,38; 33,9±0,51 и 32,1±0,18 см; живая масса — 104,6±1,17; 106,4±1,24 и 83,5±1,08 см (p < 0,01). По массивности, грудному индексу и растянутости IND и ILB превосходили ERV (p < 0,01). При сравнении индексов с показателями 1970-х годов отмечалось увеличение массивности и грудного индекса у IND и ILB, а костистости и растянутости — у всех трех исследуемых групп. По результатам анализа главных компонент (PCA) установлена схожесть важенок IND и ILB по морфологическим (экстерьерным) и генетическим характеристикам, что проявлялось в формировании перекрывающихся массивов на PCA-плоте, в то время как важенки ERV формировали относительно обособленный кластер. Показатели попарных генетических дистанций подтвердили большее сходство между IND и ILB (Fst — 0,018, Djost — 0,017). Все три популяции характеризовались недостатком гетерозигот (Fis > 0, ДИ 95 %). Показатели аллель-ного разнообразия (Ar) варьировали от 6,17±0,499 (IND) до 6,78±0,494 (ILB). Таким образом, популяции северного оленя, разводимые в НАО, имеют морфологические и генетические различия. При этом популяции, различающиеся генетически, отличаются друг от друга и по морфологическим характеристикам. Экстерьерные показатели в исследованных популяциях находятся в пределах стандарта породы либо превышают их.
Ключевые слова: оленеводство, экстерьер, генетическое разнообразие, микросателлиты.
Оленеводство — основная отрасль животноводства в северных районах Российской Федерации. В суровых климатических условиях, к которым не приспособлены другие виды сельскохозяйственных животных, коренные народы используют северного оленя для производства продуктов питания, одежды и в качестве транспорта (1). Одно из лидирующих мест по поголовью домашнего северного оленя занимает Ненецкий автономный округ (НАО). По данным племенного учета на 1 января 2015 года, на территории НАО в 23 хозяйствах содержалось около 170 тыс. оленей (2). За годы реформ в сельском хозяйстве и интенсивного промышленного освоения территории Крайнего Севера ненцы смогли сохранить оленеводство в полном объеме (3). Методами народной селекции они вывели многочисленную группу домашних северных оленей с четко выраженными морфо-биологическими и хозяйственно полезными признаками, устойчи-
* Работа выполнена при финансовой поддержке Российского научного фонда, проект № 16-16-10068.
во передающимися потомству. В 1985 году ненецкая порода в числе других пород северных оленей была занесена в Государственный реестр пород сельскохозяйственных животных СССР. Олени этой породы характеризуются крепким телосложением и средней величиной. Это самая многочисленная порода домашних оленей, ее разводят на севере европейской части России и за Уралом, в низовьях Оби и Енисея. С 1930-х годов стали проводится массовые зоотехнические исследования ненецких оленей в Западной Сибири, в результате которых значительно возросли размеры и продуктивность животных, улучшилось телосложение (4).
В отличие от других отраслей животноводства, племенная работа в оленеводстве проводится в основном традиционными методами, которые базируются на глазомерной оценке, позволяющей определить продуктивные, прежде всего мясные, качества и косвенно судить о воспроизводительных способностях животных. В течение долгого времени о разнообразии внутри популяций и между ними судили на основании фенотипической оценки морфологических признаков, характеризующих форму и внешний вид особей (5). Однако для исследования популяции этого недостаточно.
Развитие оленеводства и повышение продуктивности животных связывают с усовершенствованием племенной работы за счет современных методов селекции и разведения. Один из них — использование микроса-теллитных маркеров, известных также как короткие тандемные повторы (short tandem repeats, STR), для генетической характеристики северных оленей. Микросателлиты обладают высокой степенью полиморфизма, для них характерен менделевский тип наследования и равномерное распределение по геному. Благодаря этому они широко применяются в исследованиях по контролю достоверности происхождения, определению степени инбридинга, оценке чистопородности, биоразнообразия и степени генетической дифференциации пород и внутрипородных генетических структур для всех основных видов сельскохозяйственных животных (6-10). Микро-сателлитные маркеры успешно использовались в работах по изучению генетического разнообразия (11, 12), а также степени интрогрессии домашней и дикой популяций северного оленя (13).
В настоящей работе впервые на основе морфологических и генетических данных был проведен анализ главных компонент (PCA), который показал наличие как минимум двух групп северного оленя ненецкой породы на территории НАО, что также нашло подтверждение при сравнении попарных генетических дистанций между исследуемыми популяциями.
Цель исследования — оценка экстерьерных и генетических показателей ненецкой породы оленей (Rangifer tarandus) в условиях Ненецкого автономного округа.
Методика. Экстерьерные характеристики важенок ненецкой породы северного оленя (возраст 3,5-8,5 лет) учитывали в 2016 году в трех хозяйствах НАО: СПК коопхоз «Ерв» (ERV, n = 28), СПК «Индига» (IND, n = 34), СРО «Илебц» (ILB, n = 25). Высоту в холке, глубину груди, ширину груди оценивали с использованием палки Лидтена; обхват груди за лопатками, обхват пясти, косую длину туловища — с помощью измерительной ленты; ширину в седалищных буграх, длину головы — циркулем Вилькинса; живую массу — взвешиванием с помощью динамометра ДПУ-5-2 на 500 кг (ООО «Завод испытательных приборов», Россия). На основании полученных данных вычисляли индексы телосложения: массивность, сбитость, костистость, грудной индекс, растянутость, большеголо-вость. Данные, полученные при обследовании оленей трех оленеводческих хозяйств, суммировали по возрастным группам и вычисляли средние ве-
личины. Для сравнения использовали сведения об индексах телосложения у животных ненецкой породы, полученные в 1970-х годах (14).
Для генетической характеристики животных были отобраны образцы ткани (ушной выщип). ДНК выделяли с использованием колонок Nexttec™ 1-step DNA Isolation («Nexttec Biotechnologie GmbH», Германия) согласно рекомендациям изготовителя. Полиморфизм 9 микросателлитных локусов (NVHRT76, RT9, NVHRT24, RT30, RT1, RT6, RT27, NV21, RT7) оценивали на ДНК анализаторе ABI3130xl («Applied Biosystems», США) с помощью ранее разработанной методики (15). Размеры аллелей определяли в программе GeneMapper 4.0 («Applied Biosystems», США) с последующей конвертацией в числовые выражения, на основании которых формировалась матрица генотипов в формате Microsoft Excel. В качестве группы сравнения для оценки генетического разнообразия использовали образцы от дикого оленя (n = 32), отобранные в экспедициях на Западный Таймыр.
Статистическую обработку данных осуществляли с использованием программного обеспечения R 3.3.3 (16). Расчет показателей для анализа главных компонент (Principal Component Analysis, PCA) на основании микросателлитных последовательностей проводили с помощью R пакета adegenet (17). Для визуализации результатов применяли R пакет ggplot2 (18). Ожидаемую (He) и наблюдаемую (Ho) гетерозиготность, коэффициент инбридинга (Fis), показатель аллельного разнообразия (Ar) и генетические дистанции рассчитывали с использованием R пакета diveRsity (19). Также с помощью этого пакета оценивали степень генетической дифференциации популяций на основании попарных значений Fst (20) и Djos1 (21). В таблицах и тексте приведены средние арифметические значения (M), стандартные ошибки (±SEM), коэффициенты вариации (Cv).
Результаты. Сравнивая экстерьерные показатели (табл. 1), можно отметить, что важенки ILB и IND по высоте в холке превосходили ERV в среднем на 2,75 и 2,27 см (p < 0,01). Разница между важенками IND и ILB оказалась недостоверной. При этом все значения соответствовали стандарту породы — 94,5-100,5 см (4). Показатель глубины груди у важенок в изучаемых группах не имел достоверных различий. Ширина груди у IND была на 1,06 см больше, чем у ERV (p < 0,05). Обхват груди за лопатками у важенок IND и ILB оказался больше по сравнению с ERV соответственно на 6,61 и 7,62 см (p < 0,01). Аналогичная тенденция прослеживалась и по показателю косой длины туловища, который у IND и ILB был выше, чем у ERV, на 6,11 и 5,53 см (p < 0,01). При этом два последних показателя у ERV находились в пределах нормы, а у IND и ILB превышали породные стандарты для обхвата груди (114,5-124,0 см) и косой длины туловища (99,0-107,0 см) (4). Данные по ширине седалищных бугров были доступны только для групп IND и ILB, и различия между ними оказались недостоверными. Обхват пясти у животных в трех хозяйств варьировал от 11,21±0,05 до 11,88±0,11 см и соответствовал стандарту (10,0-12,0 см). При этом статистически значимая разница была выявлена между IND и ERV (p < 0,01), а также ILB и ERV (p < 0,01). Длина головы у важенок ERV была меньше, чем у IND и ILB (p < 0,01). По живой массе в сравниваемых группах выделялись важенки ILB и IND, которые оказались тяжелее животных ERV соответственно на 22,94 и 21,16 кг (p < 0,01). Разница по живой массе между IND и ILB (1,78 кг) была статистически не достоверна.
Более полное представление об экстерьере давали индексы телосложения (табл. 2). О лучшем развитии туловища свидетельствовал высокий индекс массивности важенок IND и ILB по сравнению с ERV (p < 0,01). У животных ERV значение этого показателя было сопоставимо с данными по
НАО, полученными в 1970-х годах ^Е№70) (см. табл. 2). Индекс сбито-сти — удобный показатель для оценки массы тела. Различия по нему среди важенок из разных хозяйств не были статистически достоверными (р < 0,05) и не отличались от средних по NEN'70. Индекс костистости у ERV оказался меньше (р < 0,05), чем у важенок IND и ^В, что указывает на более грубый костяк у последних. Следует отметить, что значения этого индекса у всех исследуемых популяций превосходили NEN'70. Грудной индекс, отражающий степень развития грудной клетки, у животных IND и ^В был выше, чем у ERV, но значимые различия фиксировали только для ILB-ERV (р < 0,05). Следует отметить, что этот показатель у ERV был ниже, чем у NEN'70. Индекс растянутости у IND и ^В также превышал таковой у ERV (соответственно р < 0,01 и р < 0,05). Значения индекса большеголо-вости в исследуемых популяциях значимо не различались.
1. Сравнительная оценка экстерьерных показателей и живой массы у важенок домашних северных оленей tarandus) ненецкой породы в возрасте
3,5-8,5 лет (Ненецкий АО, 2016 год)
Популяция
MtSEM
Cv, %
min-max
Размах варьирования
ERV
ILB
IND
ERV
ILB
IND
ERV
ILB
IND
ERV
ILB
IND
ERV
ILB
IND
ERV
ILB
IND
ERV
ILB
IND
ERV
ILB
IND
ERV
ILB
IND
28 25 34
28 25 34
28 25 34
28 25 34
28 25 34
25 34
28 25 34
28 25 34
96,97±0,46 99,72±0,53 99,24±0,42
43,66±0,46 42,64±0,32 43,35±0,31
26,59±0,27 27,54±0,45 27,65±0,35
Обхват 118,96±0,77 126,58±0,80 125,57±0,69
Косая 102,21±0,32 107,74±0,81 108,32±0,54 Ширина в
Высота в 2,5
2.7
2.5
Глубина
2.6
3.8
4.2
Ширина
5.3 8,1
7.4
груди за
3,4 3,2 3,2
длина
1.7
3.8
2.9
холке, см
93,0-104,0 95,0-106,0 95,0-106,0 груди, см
41,7-46,3 38,0-46,5 39,0-47,0 г р у д и, см
24,0-29,6 22,0-34,0 22,0-31,0 лопатками, см 110,5-126,0 120,0-134,0 118,0-134,0 туловища, см 99,0-106,0 102,0-117,0 102,0-114,0
с е д а л и щ н ы х б у г р а х, см
11,88±0,20 12,07±0,20
11,21±0,05 11,88±0, 11 11,75±0,09
32,12±0,18 33,86±0,51 33,25±0,38
28 25 34
83,46± 1,08 106,40± 1,24 104,62±1,17
8.4 10,0
О б х в а т п я с т и, 2,6 4,6 4,2
Длина головы, 2,9
7.5
6.6
Живая масса, 6,8 5,8 6,5
10,0-15,0 9,0-14,0
см 11,0-12,0 11,0-13,0 11,0-13,0 см
31,0-34,0 30,0-39,0 28,0-39,0 кг
75,0-107,0 96,0-121,0 88,0-121,0
11,0 11,0 11,0
4,6
8.5 8,0
5.6 12,0
9,0
15,5 14,0 16,0
7,0 15,0 12,0
5,0 5,0
1,0 2,0 2,0
3,0 9,0 11,0
Примечан «Илебц». n — коэффициент ствие данных.
32,0 25,0 33,0
и е. ERV — животные из СПК коопхоз «Ерв», IND — СПК «Индига», ILB — СРО размер выборки (гол.), M — среднее арифметическое, SEM — стандартная ошибка, Cv — вариации, min-max — минимальное и максимальное значения. Прочерки означают отсут-
n
2. Сравнительная характеристика экстерьера важенок домашних северных оленей tarandus) ненецкой породы в возрасте 3,5-8,5 лет по индексам телосложения (Ненецкий АО, 2016 год)
Индекс телосложения ERV (M±SEM) ILB (M±SEM) IND (M±SEM) NEN'70 (M) Стандарт породы (4), %
Массивность 122,74±0,91 126,97±0,73 126,57±0,67 123,0 118,7-123,8
Сбитость 116,40±0,73 117,59±0,88 115,99±0,67 117,7 -
Костистость 11,57±0,06 11,91±0,10 11,84±0,08 10,8 10,8-12,1
Продолжение таблицы 2
Грудной 60,96±0,77 64,67±1,12 63,86±0,88 62,8 59,4-65,5
Растянутость 105,46±0,50 108,08±0,83 109,20±0,60 103,9 -
Большеголовость 33,14±0,21 33,98±0,53 33,51±0,38 34,4 -
Примечание. ERV — животные из СПК коопхоз «Ерв», IND — СПК «Индига», ILB — СРО «Илебц», NEN'70 — средние данные по Ненецкому АО, полученные в 1970-х годах (4). M — среднее арифметическое, SEM — стандартная ошибка. Прочерки означают отсутствие данных.
На основании сравнительного анализа морфологической (по промерам, рис. 1, А) изменчивости важенок из трех хозяйств установлено, что животные IND и ILB находились в одном кластере, то есть имели сходные экстерь-ерные признаки. Большая часть важенок ERV кластеризовалась отдельно от вышеуказанных популяций, обозначая иной морфологический тип. Генетический анализ (по микросателлитам, см. рис. 1, Б) показал сходные результаты. Животные IND и ILB формировали общий массив, в то время как важенки ERV располагались в виде относительно обособленного кластера. Первая главная компонента (PC1) отвечала за 5,95 %, вторая (PC2) — за 4,82 % генотипической изменчивости. В целом генетический анализ выявил большее отличие важенок ERV от остальных групп, чем морфологический анализ.
Расчет попарных значений Fst (табл. 3) показал, что наименьшая генетическая дистанция наблюдалась между IND и ILB — 0,018 (p > 0,05). Отличие ERV от двух других популяций было более существенным — 0,101 с IND и 0,056 с ILB. При сравнении домашних популяций с дикой наиболее близки к последней оказались ERV (0,041) и ILB (0,042). IND характеризовалась большей отдаленностью от дикой формы (0,078).
Попарные значения Fst широко применяются и могут быть использованы для сравнения с результатами других работ. Однако недавние исследования показали лимитированность использования этого показателя для оценки степени дифференциации между популяциями с высокой внутрипопуляционной гетерозиготностью (23), включая популяции северных оленей (24). Наиболее подходящими для таких целей признаны расчеты попарных значений Djost (21).
Анализ главных компонент (РСА), проведенный на основе морфологических (А) и генетических (Б) данных по важенкам домашних северных оленей (НапцЦег Ыгапйш) ненецкой породы в возрасте 3,5-8,5 лет: Д — животные из СПК «Индига» (ЮБ), О - СРО «Илебц» (1ЬВ), * - СПК коопхоз «Ерв» (ЕКУ). Кругами отмечен 95 % доверительный интервал кластеризации (Ненецкий АО, 2016 год)
3. Показатели попарных генетических дистанций (Fst и Djost) между популяциями важенок домашних северных оленей (Rangifer tarandus) ненецкой породы (Ненецкий АО, 2016 год)
Популяция | ERV | ILB | IND | WLD
ERV 0,000 0,054 0,107 0,060
ILB 0,056 0,000 0,017 0,116
IND 0,101 0,018 0,000 0,187
WLD__0,041 0,042 0,078 0,000
Примечание. ERV — животные из СПК коопхоз «Ерв», IND — СПК «Индига», ILB — СРО «Илебц», WLD — дикая популяция. Попарные значения Fst приведены в нижней части таблицы, значения Djost — в верхней.
Для домашних популяций значения Djost были схожими с попарными значениями Fst, однако для дикой популяции Djost оказались выше. В то время как Fst выявили, что генетически IND и ILB ближе к дикой популяции, чем к ERV, значения Djost показали, что дистанции между ERV и другими домашними популяциями меньше, чем с дикой.
Показатели наблюдаемой гетерозиготности у трех популяций значимо не отличались друг от друга (p < 0,05) и находились в пределах от 0,551±0,046 (ILB) до 0,567±0,043 (IND) (табл. 4). Также значимые различия не наблюдались для ожидаемой гетерозиготности. Коэффициент инбридинга (Fis) у всех изучаемых групп был положительным (p < 0,05), что указывает на недостаток гетерозигот в популяциях. Возможно, это следствие целенаправленной селекции и ограниченного обмена генетического материала с другими стадами. Показатели аллельного разнообразия варьировали от 6,173±0,499 (IND) до 6,778±0,494 (ILB) и значимо не различались. По сравнению с дикой популяцией домашние северные олени характеризовались более низкой гетерозиготностью и аллельным разнообразием.
4. Показатели генетического разнообразия у важенок домашних северных оленей (Rangifer tarandus) ненецкой породы (Ненецкий АО, 2016 год)
Популяция | n | Ho (M±SEM) | He (M±SEM) | Fis (95 % ДИ) | Ar (M±SEM)~ ERV 28 0,563±0,058 0,706±0,047 0,193 6,430±0,650
(0,061-0,323)
ILB 25 0,551±0,046 0,742±0,027 0,257 6,778±0,494
(0,163-0,358)
IND 34 0,567±0,043 0,718±0,030 0,201 6,173±0,499
(0,088-0,322)
WLD 32 0,622±0,056 0,796±0,023 0,223 8,280±0,666 _ (0,102-0,330)
Примечание. ERV — животные из СПК коопхоз «Ерв», IND — СПК «Индига», ILB — СРО «Илебц». n — размер выборки (гол.), Ho — наблюдаемая гетерозиготность, He — ожидаемая гетерозигот-ность, Fjs — коэффициент инбридинга, Ar — аллельное разнообразие; M — среднее арифметическое, SEM — стандартная ошибка, ДИ — доверительный интервал.
Таким образом, важенки северного оленя, разводимые в Ненецком автономном округе, имели морфологические и генетические различия. Животные из СПК «Индига» (IND) и СРО «Илебц» (ILB) по ряду основных промеров тела (высота в холке, ширина груди, обхват груди за лопатками, обхват пясти, косая длина туловища, длина головы) и по живой массе превосходили важенок из СПК коопхоз «Ерв» (ERV). Значения коэффициента вариации для всех изученных параметров находились в пределах 10 %, что показывает высокую степень консолидации популяций, причем по некоторым признакам (глубина груди, ширина груди, косая длина туловища, обхват пясти и длина головы) важенки ERV были наиболее однородны. Экстерьерные промеры во всех популяцях либо находились в пределах стандарта породы, либо превышали их (например, косая длина туловища, обхват груди в хозяйствах IND и ILB). По признакам костистость и растянутость наблюдалось увеличение показателей по сравнению с данными 1970-х годов (NEN'70). Отмечено увеличение индекса
массивности в ILB и IND по сравнению с породным стандартом, в то время как в ERV они находились в пределах нормы и не отличались от NEN'70. На основе данных микросателлитного анализа было выявлено, что животные IND и ILB формировали общий массив, а ERV располагались в виде относительно обособленного кластера. Показано, что генетически различающиеся группы характеризовались разными фенотипиче-скими показателями. Полученные нами результаты свидетельствуют о необходимости совместного анализа морфологических и генетических параметров популяции северного оленя. Информация о популяционной структуре северного оленя по комплексу морфологических и генетических параметров позволит выработать стратегию управления и дальнейшего мониторинга вида.
ЛИТЕРАТУРА
1. Романенко Т.М. Экстерьерная оценка важенок домашних северных оленей в современных условиях Ненецкого АО. Мат. 11-й Всероссийской конференции-школы молодых ученых с международным участием «Современные достижения и проблемы биотехнологии сельскохозяйственных животных БИОТЕХЖ». Дубровицы, 2016: 198-204.
2. Романенко Т.М., Филиппова Г.И. Генетический полиморфизм в популяции домашнего северного оленя Канинско-Тиманской тундры Ненецкого АО. Символ науки, 2015, 11: 45-52.
3. Южаков А.А., Мухачев А.Д. Этническое оленеводство Западной Сибири: ненецкий тип. Красноборск, 2001.
4. Бороздин Э.К., Забродин В.А., Вагин А.С. Северное оленеводство. Л., 1990.
5. Региональный портал НАО «Инфо83». Научно-исследовательские работы по проведению генетического мониторинга северных оленей ненецкой породы. 2014. Режим доступа: https://www.info83.ru/news/obshestvo/37347-nauchno-issledovatelskie-raboti-po-provedeniyu-geneticheskogo-monitoringa-severnih-oleney-neneckoy-porodi. Дата обращения: 15.09.2017.
6. Зиновьева Н.А., Харзинова В.Р., Логвинова Т.И., Гладырь Е.А., Си-зарева Е.И., Чинаров Ю.И. Микросателлитные профили как критерии определения чистопородности и оценки степени гетерогенности подборов родительских пар в свиноводстве. Сельскохозяйственная биология, 2011, 6: 47-53.
7. Weber J.L., May P.E. Abundant class of human DNA polymorphisms which can be typed using the polymerase chain reaction. Am. J. Hum. Genet., 1989, 44(3): 388-396.
8. Tautz D. Hypervariability of simple sequences as a general source for polymorphic DNA markers. Nucleic Acids Res., 1989, 17: 6463-6471.
9. DeWoody J., Avise J.C. Microsatellite variation in marine, freshwater and anadromous fishes compared with other animals. J. Fish Biol., 2000, 56: 461-473 (doi: 10.1111/j.1095-8649.2000.tb00748.x).
10. Primmer C.R., Ellegren H., Saino N., Mailer A.P. Directional evolution in germline microsatellite mutations. Nat. Genet., 1996, 13: 391-393.
11. Холодова М.В., Баранова А.И., Мизин И.А., Рожнов В.В., Сипко Т.П., Давыдов А.В., Рожков Ю.И., Баранова А.И. Своеобразие генетической структуры новоземельского северного оленя (Rangifer tarandus pearsoni): анализ полиморфизма маркеров ядерной и митохондриальной ДНК. Мат. Межд. совещания «Териофауна России и сопредельных территорий». Х съезд Териологического общества при РАН. М., 2016: 445.
12. Баранова А.И., Холодова М.В., Сипко Т.П. Генетическая структура дикого северного оленя (Rangifer tarandus) России на основании полиморфизма микросателлит-ных локусов. Актуальные вопросы современной зоологии и экологии животных. Мат. Всерос. науч. конф., посвященной 70-летнему юбилею кафедры «Зоология и экология» Пензенского государственного университета и памяти профессора В.П. Денисова (19321997). Пенза, 2016: 21.
13. Kharzinova V.R., Dotsev A.V., Kramarenko A.S, Layshev K.A., Roma-nenko T.M., Solov'eva A.D., Deniskova T.E., Kostyunina O.V., Brem G., Zinovieva N.A. Study of the allele pool and the degree of genetic Introgression of semi-domesticated and wild populations of reindeer (Rangifer tarandus L., 1758) using microsatellites. Agricultural Biology, 2016, 51(6): 811-823 (doi: 10.15389/agrobiology.2016.6.811eng).
14. Южаков А.А., Мухачев А.Д. Этническое оленеводство Западной Сибири: ненецкий тип. Красноборск, 2001.
15. Kharzinova V.R., Gladyr' E.A., Fedorov V.I., Romanenko T.M., Shim-it L.D., Layshev K.A., Kalashnikova L.A., Zinovieva N.A. Development of
multiplex microsatellite panel to assess the parentage verification in and differentiation degree of reindeer populations (Rangifer tarandus). Agricultural Biology, 2015, 50(6): 756-765 (doi: 10.15389/agrobiology.2015.6.756eng).
16. R Core Team. R: a language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing. Vienna, Austria. 2012. Режим доступа: http://www.R-project.org. Без даты.
17. Jombart T. adegenet: a R package for the multivariate analysis of genetic markers. Bioin-formatics, 2008, 24: 1403-1405 (doi: 10.1093/bioinformatics/btn129).
18. Wickham H. ggplot2: Elegant graphics for data analysis. Springer-Verlag, NY, 2009.
19. Keenan K., McGinnity P., Cross T.F., Crozier W.W., Prodohl P.A. diveRsity: An R package for the estimation of population genetics parameters and their associated errors. Methods Ecol. Evol., 2013, 4(8): 782-788 (doi: 10.1111/2041-210X.12067).
20. Weir B.S., Cocke rh am C.C. Estimating F-statistics for the analysis of population structure. Evolution, 1984, 38: 1358-1370.
21. Jost L. GST and its relatives do not measure differentiation. Mol. Ecol., 2008, 17: 4015-4026 (doi: 10.1111/j.1365-294X.2008.03887.x).
22. Meirmans P., Hedrick W. Assessing population structure: Fst and related measures. Mol. Ecol. Resour., 2010, 11(1): 5-18 (doi: 10.1111/j.1755-0998.2010.02927.x).
23. M a g e r K.H. Population structure and hybridization of Alaskan caribou and reindeer: integrating genetics and local knowledge. Dissertation of the degree doctor of philosophy. Fairbanks, Alaska, 2012.
1ФГБНУ Федеральный научный центр Поступила в редакцию
животноводства — ВИЖ им. академика Л.К. Эрнста, 25 сентября 2017 года 142132 Россия, Московская обл., г.о. Подольск, пос. Дубровицы, 60,
e-mail: [email protected], [email protected], [email protected], [email protected];
2Нарьян-Марский филиал ФГБНУ Федерального исследовательского центра комплексного изучения Арктики им. академика Н.П. Лаверова РАН — Нарьян-Марская сельскохозяйственная опытная станция, 166000 Россия, Ненецкий АО, г. Нарьян-Мар, ул. Рыбников, 1а, e-mail: [email protected];
3ФГБНУ Северо-Западный центр междисциплинарных исследований проблем продовольственного обеспечения, 196608 Россия, г. Санкт-Петербург—Пушкин, ш. Подбельского, 7, e-mail: [email protected];
4Institut für Tierzucht und Genetik, University of Veterinary Medicine (VMU), Veterinärplatz, A-1210, Vienna, Austria, e-mail: [email protected]
Sel'skokhozyaistvennaya biologiya [Agricultural Biology], 2017, V. 52, № 6, pp. 1175-1183
STUDY OF PHENOTYPIC AND GENOTYPIC FEATURES OF REINDEER POPULATIONS OF THE NENETS BREED
A. V. Dotsev1, T.M. Romamenko2, V.R.. Kharzinova1, A.D. Solovieva1, K.A. Layshev3,
G. Brem1, 4, N.A. Zinovieva1
1L.K. Ernst Federal Science Center for Animal Husbandry, Federal Agency of Scientific Organizations, 60, pos.
Dubrovitsy, Podolsk District, Moscow Province, 142132 Russia, e-mail [email protected] (corresponding author),
[email protected], [email protected], [email protected] (corresponding author);
2Federal Center for Integrated Arctic Research (FCIARctic) ' Nenets Division — Agro-Experimental Station, Federal
Agency of Scientific Organizations, 1a, ul. Rybnikov, Naryan-Mar, Nenets AO, 166004, Russia, e-mail
3North- West Center of Interdisciplinary Researches of Food Maintenance Problems, Federal Agency of Scientific Organizations, 7, sh. Podbel'skogo, St. Petersburg, 196608 Russia, e-mail [email protected];
4Institut für Tierzucht und Genetik, University of Veterinary Medicine (VMU), Veterinärplatz, A-1210, Vienna, Austria, e-mail [email protected] ORCID:
Dotsev A.V. orcid.org/0000-0003-3418-2511 Romamenko T.M. orcid.org/0000-0003-0034-7453 Kharzinova V.R. orcid.org/0000-0002-8067-0404 Solovieva A.D. orcid.org/0000-0003-2628-9554 The authors declare no conflict of interests Acknowledgements: Supported financially by Russian Science Foundation, project № 16-16-10068
Received September 25, 2017 doi: 10.15389/agrobiology.2017.6.1175eng
Layshev K.A. orcid.org/0000-0003-2490-6942 Brem G. orcid.org/0000-0002-7522-0708 Zinovieva N.A. orcid.org/0000-0003-4017-6863
Abstract
Reindeer herding is the leading branch of animal husbandry in the Nenets Autonomous Okrug (NAO). Currently, reindeer herding is being conducted mainly by traditional methods, which are based on the assessment of the phenotype. For further development of reindeer herding and the increase of its productivity, it is necessary to improve the level of breeding work by using molecular genetic information. The aim of our study was to investigate the phenotypic and genetic features of the reindeer Nenets breed in the conditions of the NAO. To examine morphological features, the measurements of the exterior characteristics (height at withers, chest depth, chest width, chest girth, wrist girth, body length, loin width, head length, body weight) were made at three farms of the NAO: ERV (ERV, n = 28), Indiga (IND, n = 34) and Ilebts (ILB, n = 25). Based on the data obtained, the body built indices were calculated: massiveness, blockiness, bone, chest index, lengthiness and head. For genetic characteristics, the analysis of nine microsatellite (NVHRT76, RT9, NVHRT24, RT30, RT1, RT6, RT27, NV21, RT7) loci was carried out. Statistical processing of data was performed using the R software and R packages adegenet and diveRsity. For most of the exterior features, a significant advantage of IND and ILB over ERV was observed, respectively: height at withers - 99.2±0.42, 99.7±0.53 and 97.0±0.46 cm (p < 0.01); chest depth - 43.4±0.31, 42.6±0.32 and 43.7±0.46 cm; chest width — 27.7±0.35, 27.5±0.45 and 26.6±0.27 cm; chest girth — 125.6±0.69, 126.6±0.80 and 119.0±0.77 cm (p < 0.01); body length — 108.3±0.54, 107.7±0.81 and 102.2±0.32 cm (p <0.01); wrist girth — 11.8±0.09, 11.9±0.11 and 11.21±0.05 cm; head length — 33.3±0.38, 33.9±0.51 and 32.1±0.18 cm; body weight is 104.6±1.17, 106.4±1.24 and 83.5±1.08 cm (p < 0.01). IND and ILB also exceeded ERV (p < 0.01) in massiveness, chest and lengthiness indices. As compared to the indicators of the 1970s, there was an increase in massiveness and chest index in IND and ILB, and bone and lengthiness in all the three groups studied. According to the results of principal component analysis (PCA), the similarity between IND and ILB was observed for both the morphological and genetic characteristics, which was manifested in the formation of overlapping arrays on the PCA-plot, while the ERV formed a relatively isolated cluster. Pairwise genetic distances confirmed the greater similarity between IND and ILB (Fst — 0.018 and Djost — 0.017). All the three populations were characterized by a deficit of heterozygotes (Fis > 0, CI 95 %). Allelic richness (Ar) varied from 6.17±0.499 (IND) to 6.78±0.494 (ILB). Thus, it was shown that the reindeer populations that are bred in the NAO have morphological and genetic differences. In addition, the populations with different morphological characteristics were not close genetically. Morphological features in the studied populations were within the breed standards, or exceeded them.
Keywords: reindeer breeding, morphological features, genetic diversity, microsatellites.
Научные собрания
Международный форум
Биотехнология:
состояние и перспективы развития
Международная специализированная выставка
Мир биотехнологии 2018
23-25 мая 2018
Москва, Гостиный Двор, Ильинка, 4
Фундаментальные вопросы биотехнологии
Фундаментальные исследования в биотехнологии Биотехнология надорганизменных систем Геномная инженерия
Геномное редактирование в агротехнологиях и биоинженерия Геномное редактирование в биомедицине
Метаболомика растений: основы технологии и области применения Терапия онкозаболеваний человека с помощью вирусов
Умные материалы для диагностики и терапии: возможности синтетической биологии Геномная и постгеномная медицина Биотехнология и медицина Биофарма
Биоинформатика и и
Биоэкономика (пищевая биотехнология, биоэкология, биотехнологии в сельском хозяйстве, биогеотехнология, биотехнология и образование)
