CC BY
26
УДК 574.24:591.543.4+630*4
DOI 10.36305/2712-7788-2021-3-160-63-75
ФЕНОТИПИЧЕСКАЯ ПЛАСТИЧНОСТЬ РАЗВИТИЯ СТАДИЙ ЖИЗНЕННОГО ЦИКЛА CYDALIMA PERSPECTALIS WALKER В УСЛОВИЯХ КРЫМА
Светлана Павловна Корсакова, Александр Константинович Шармагий
Никитский ботанический сад - Национальный научный центр РАН, 298648, Республика Крым, г. Ялта, пгт Никита E-mail: [email protected]
Самшитовая огневка (Cydalima perspectalis Walker) является инвазивным насекомым, которое быстро колонизировало обширный ареал европейского континента, повреждая природные и декоративные самшиты. Для разработки эффективных мер контроля фитофага исследованы особенности сезонного развития локальных популяций в условиях Крыма. Установлено, что в течение вегетационного сезона в парковых насаждениях Крыма у популяций С. perspectalis отмечается временное перекрывание следующих друг за другом, как стадий развития, так и поколений. Важной сезонной адаптацией С. perspectalis к условиям среды обитания является снижение термолабильности и ускорение развития всех стадий жизненного цикла второй летней генерации под влиянием фотопериода. Такая гибкость онтогенетических требований для перехода в диапаузу обеспечивает более высокую фенологическую изменчивость в популяциях. Выявлено влияние температуры и фотопериода на скорость развития стадии личинки и влажности воздуха - стадии ¡^колки. При идентичных температурных нормах развития личинок перезимовавших поколений, для завершения жизненного цикла одной генерации в условиях Южного берега Крыма требовалась сумма эффективных температур воздуха на 80°С выше, чем в Предгорном Крыму. Установлено относительное постоянство сумм эффективных температур воздуха, необходимых для завершения развития второго летнего поколения С. perspectalis, что позволяет рассматривать их в качестве инструмента для определения сроков обработки личинок третьего поколения до нанесения ими сильных повреждений. Для сопоставимости результатов исследований с имеющимися публикациями предложено при расчетах сумм эффективных температур применять температурный порог 9,5°С.
Ключевые слова: инвазивные насекомые; фенология; температура; влажность; фотопериод; температурный порог; скорость развития; Южный берег Крыма; Предгорный Крым
Введение
Изучение особенностей фенологии видов представляет теоретический интерес с точки зрения понимания физиологических реакций и путей экологической адаптации видов к конкретным условиям обитания, в прикладном аспекте эти сведения используются для прогнозирования состояния популяций опасных вредителей (Мешкова, 2009; Rebaudo, Rabhi, 2018).
Насекомые являются эктотермными организмами, и температура играет ключевую роль в регуляции основных их жизненных процессов, включая выживание, размножение, распространение и развитие. Отдельного внимания заслуживает изучение зависимости сезонных циклов и темпов развития насекомых от факторов среды, поскольку зачастую именно они определяют фенотипическую пластичность, обеспечивая приспособление видов к условиям среды обитания (Мешкова, 2009; Лопатина, Гусев, 2019). Пестрота норм реакции на температуру, которая появляется в результате естественного отбора, способствует возникновению локальных адаптаций у местных популяций (Angilletta, 2009; Лопатина, Гусев, 2019). Темп или скорость развития насекомых в прикладной экологии является важным компонентом для построения моделей прогнозирования времени появления (Мешкова, 2009; Suppo et al., 2020), распространения (Nacambo et al, 2014), вспышек и вольтинизма (Rebaudo, Rabhi, 2018) насекомых. Эти данные широко применяются для борьбы с вредителями и
эпидемиями, в судебной медицине, а также для массового разведения насекомых и сохранения растений (Мешкова, 2009; Rebaudo, Rabhi, 2018).
Самшитовая огневка (Cydalimaperspectalis Walker) - инвазивный полицикличный олишфаг родом из Восточной Азии, специализирующийся на вечнозеленых растениях рода Самшит (Buxus L.). С 2006 г. вредитель быстро колонизировал обширный ареал и за последние 10-15 лет стал экологической проблемой для европейской части России, стран Европы, Средиземноморья и Ближнего Востока, как в зоне субтропиков, так и в зоне умеренного климата (Гниненко и др., 2018; Suppo et al., 2020). С. perspectalis питается вечнозеленым хозяином и не испытывает значительной конкуренции со стороны других фитофильных насекомых (Nacambo et al., 2014). Вследствие отсутствия естественных врагов (или бедного их природного комплекса) в регионе инвазии (Бугаева и др., 2015; Гниненко и др., 2018; Leuthardt et al., 2013; Nacambo et al, 2014; Карпун и др., 2019; Шармагий, 2019), при достаточном количестве корма основное влияние наразвитие жизненного цикла С. perspectalis должны оказывать абиотические факторы среды, такие как температура, фотопериод и влажность.
При наличии большого количества научных публикаций, посвященных проблеме распространения и особенностей жизненного цикла С. perspectalis в европейском регионе (Бугаева и др., 2015; Трикоз, Халилова, 2016; Гниненко и др., 2018; Плугатарь и др., 2020; Щуров и др., 2020; Nacambo et al., 2014; Suppo et al, 2020; Sharmagiy et al, 2021), комплексное влияние абиотических факторов и их взаимодействия на лабильность температурных норм развития фитофага, а также на географическую, сезонную, межсемейную и другую изменчивость температурных параметров внутри вида изучено недостаточно.
В южных регионах России С. perspectalis по-прежнему угрожает целостности природных и декоративных насаждений самшита (Плугатарь и др., 2020; Щуров и др., 2020; Sharmagiy et al., 2021), поэтому исследования о влиянии мезо- и микроклимата на сезонное развитие вредителя не утратили свою актуальность. И именно на основе многолетних полевых наблюдений можно выявить закономерности прохождения стадий жизненного цикла насекомых в зависимости от сложившихся погодных условий, выявить межпопуляционную изменчивость температурных норм развития.
Цель исследования - оценка влияния абиотических факторов среды на сезонное развитие Cydalima perspectalis Walker в условиях Крыма.
Объекты и методы исследований
В работе использованы данные фенологических наблюдений за развитием стадий жизненного цикла локальных популяций С. perspectalis в парковых насаждениях Крыма за 2018-2020 гг.: в условиях сухих субтропиков на Южном берегу Крыма (ЮБК) в Никитском ботаническом саду (НБС) и предгорной лесостепи в центральной Предгорной Зоне Крыма (г. Симферополь).
На территории Крыма, согласно нашим исследованиям, самшитовая огневка в большинстве лет активна с начала апреля до конца октября. В очень теплые зимы перезимовавшие гусеницы возобновляют активность на 2-4 декады раньше. С. perspectalis - поливольтинный вид, развивающийся в условиях Крыма в трех генерациях. Зимует вредитель, как правило, на стадии личинки II-III возрастов (Плугатарь и др., 2020).
Для изучения связей между темпами развития огневки и климатическими показателями привлечены данные по среднесуточным температурам воздуха ближайших метеостанций, доступные из открытых источников (https://rp5.ru): агрометеорологической станции Никитский сад (координаты станции 44°ЗГс.ш,
34°15' в.д., высота 208 м над уровнем моря) и метеостанции Симферополь (координаты станции 44°57' с.ш., 34°07' в.д., высота 279 м над уровнем моря).
Результаты и обсуждение
Фенологические наблюдения в течение трех лет за развитием локальных популяций С. perspectalis в парковых ценозах Крыма показали, что на Южном берегу Крыма в условиях сухих субтропиков в Никитском ботаническом саду продолжительность личиночной стадии популяции после зимовки (Go) составляет в среднем 72 суток (табл. 1), а в Предгорном Крыму (Симферополь) в зоне сухой лесостепи - 67 суток (табл. 2). При относительно небольших различиях по температуре и влажности воздуха (2-6%), продолжительность стадии личинки первого летнего поколения (Gi) в обоих районах была на 39-49% больше, чем второго (G2).
Таблица 1
Продолжительность стадий жизненного цикла популяций Cydalimaperspectalis Walker в условиях Южного берега Крыма (НБС, среднее за2018-2020 гг.)
Table 1
The duration of the life cycle stages of Cydalima perspectalis Walker populations in the conditions of the Southern coast of the Crimea (NBG, average for 2018-2020)
Среднесуточные параметры среды
Стадия Поколение Generation Прод олж иге льнос ть Average daily environmental parameters
развития Stage development стадии, сутки Duration of the stage, day Температура воздуха, °С Air temperature, °С От нос иге ль ная влажность воздуха, % Relative humidity, % Фото период, часы Photoperiod, hours
Личинка Larvae Go 72 ±21 14,4 ± 2,3 63 ±4 13,8 ±0,4
gi 57 ± 18 23,8 ±0,8 56 ±2 15,3 ±0,2
g2 41 ±6 25,0 ± 0,2 55 ±2 14,5 ± 0,4
Куколка Pupae Go 50 ±21 18,2 ± 2,7 65 ±2 14,8 ± 0,2
gi g2 29 ±8 31 ±9 24,1 ± 1,3 24,7 ± 1,3 57 ±0 54 ±6 15,3 ±0,1 13,6 ±0,7
Имаго Adults Go 44 ± 21 21,0 ±2,8 59 ±4 15,2 ±0,2
gi 39 ±7 24,5 ± 0,9 58 ±3 14,9 ±0,3
g2 29 ±9 21,9 ±2,8 58 ±3 12,8 ± 0,6
Яйцекладка Egg-laying Go 36 ±9 22,8 ± 1,4 58 ±4 15,4 ±0,1
gi g2 37 ±4 27 ±8 24,9 ± 0,2 21,5 ±3,1 57 ±3 60 ±3 14,8 ± 0,4 12,7 ± 0,6
Примечание: Go, Gj, G2 — соответственно перезимовавшее поколение, поколение первой и второй генерации.
Note: Gg, Gj, G2 — respectively, the overwintered generation, the first and second generation.
Метаморфоз от зимовки до имаго при естественном ходе фотопериода и температур в условиях ЮБК в среднем длился с третьей декады марта до середины мая, а в условиях Предгорного Крыма - с третьей декады марта по третью декаду мая. Развитие летнего поколения О] длится с третьей декады мая до конца июля на ЮБК, и до начала августа - в Предгорном Крыму. Второе летнее поколение Ог в условиях Крыма, как правило, формируется с середины июля до середины сентября. Таким образом, в течение вегетационного сезона в парковых насаждениях Крыма у популяций С. регареМаШ отмечается временное перекрывание следующих друг за другом, как стадий развития, так и поколений. По нашему мнению, в значительной степени это обусловлено асинхронным развитием личинок, выявленном в каждом поколении (Плугатарь и др., 2020).
Таблица 2
Продолжительность стадий жизненного цикла популяций Cydalimaperspectalis Walker в условиях Предгорного Крыма (Симферополь,среднее за 2018-2020 гг.)
Table 2
The duration of the life cycle stages of Cydalima perspectalis Walker populations in the conditions of the
Foothill Crimea (Simferopol, average for 2018-2020)
Стадия развития Stage development Поколение Generation Прод олж иге льнос ть стадии, сутки Duration of the stage, day Среднесуточные параметры среды Average daily environmental parameters
Температура воздуха, °C Air temperature, °C От нос иге ль ная влажность воздуха, % Relative humidity, % Фото период, часы Photoperiod, hours
Личинка Larvae Go gj g2 67 ± 19 58 ± 12 39 ±9 14.1 ±2,7 22,3 ± 0,3 23.2 ±0,6 59 ±3 60 ± 1 57 ±4 13,9 ±0,4 15,4 ±0,1 14,4 ± 0,4
Куколка Pupae Go gj g2 39 ±7 40 ±5 27 ±5 17,8 ± 1,0 22,7 ± 0,7 21,3 ±2,9 58 ±2 61 ±4 54 ±5 14,8 ± 0,2 15,3 ±0,1 13,5 ±0,6
Имаго Adults g0 gj g2 34 ± 11 40 ± 1 29 ±4 20,9 ± 1,9 23,0 ±0,5 20,0 ± 4,9 60 ±5 59 ±5 58 ±5 15,4 ±0,1 14,7 ± 0,4 13,0 ±0,9
Яйцекладка Egg-laying g0 gj g2 32 ± 13 36 ±2 26 ±2 21,7 ± 1,2 23,0 ±0,5 19,3 ± 4,7 61 ±4 59 ±5 61 ±4 15,4 ±0,1 14.7 ± 0,4 12.8 ±0,9
Примечание: G0, Glt G2 — соответственно перезимовавшее поколение, поколение первой и второй генерации.
Note: Gg, Gj, G2 — respectively, the overwintered generation, the generation of the first and second generation.
Средняя продолжительность стадии куколки летних поколений 01 и Ог популяций С. ре^реМа^ в парках ЮБК составляет 29-31 суток, в Предгорном Крыму -27-40 суток. Лет имаго Оо, О! и Ог поколений длится в среднем от 29 до 44 суток, а период яйцекладки - от 26 до 37 суток.
Результаты проведенных полевых исследований показали важность двух ведущих экологических факторов (фотопериода и температуры) в процессе подготовки к зимовке у С. рег$ре&аИ$. Сопряженный анализ между продолжительностью развития стадий различных поколений и абиотическими факторами среды (табл. 1-2) позволил выявить модифицирующее влияние фотопериода на температурные нормы развития популяций С. регзреМаШ в поколении Ог Сокращение длины дня во второй половине лета - начале осени не только ускоряло развитие всех стадий жизненного цикла, но при этом приводило к изменению наклона линии регрессии к оси абсцисс и нижнего температурного порога развития, что имеет большое значение в сезонной адаптации С. рег.\рес1аН.\.
Были рассчитаны коэффициенты парной корреляции Пирсона (г), характеризующие тесноту связи между продолжительностью стадий жизненного цикла популяций С. регзреМаШ в парковых насаждениях Крыма и абиотическими факторами среды (табл. 3).
В результате проведенных расчетов установлено наличие как положительных, так и отрицательных взаимосвязей. Анализ полученных данных показал, что температурный фактор и фотопериод являются определяющими для развития стадии личинки всех поколений самшитовой огневки в Крыму. Стадия куколки более чувствительна к колебаниям влажности воздуха, чем к температуре и фотопериоду. Достоверных линейных связей между продолжительностью стадий имаго, яйца и температурой воздуха, влажностью воздуха и фотопериодом в условиях Крыма не установлено. Отсутствие достоверной зависимости между скоростью развития стадий
жизненного цикла и отдельными абиотическими факторами среды, можно объяснить тем, что в годы исследований в периоды прохождения данных стадий в условиях Крыма, эти факторы находились в зоне, близкой к экологическому оптимуму вида и не лимитировали процесс развития.
Таблица 3
Коэффициенты парной корреляции Пирсона (г) между продолжительностью стадий жизненного цикла популяций Cydalimaperspectalis WalkerB насаждениях Крыма и абиотическими факторами
среды
Table 3
Pearson pair correlation coefficients (r) between the duration of the life cycle stages of Cydalima perspectalis Walker populations in the Crimean green plantings and environmental factors
Стадия жизненного цикла Life cycle stage Среднесуточные параметры среды Average daily environmental parameters
Температура воздуха, °С Air temperature, °С Относ иге ль ная влаж нос ть в озд уха, % Relative humidity, % Фото период, часы Photoperiod, hours
Яйцо Egg 0,19 -0,02 -0,12
Личинка Larvae -0,57* -0,07 -0,58*
Куколка Pupae -0,38 0,54* -0,09
Имаго Adults -0,44 0,10 0,07
Примечание: * — p<0.05. Note: *—p<0.05.
Исходя из выявленной статистической значимости факторов среды в продолжительности развития отдельных стадий жизненного цикла, были определены температурный порог и фотопериодический пороги развития для стадии личинки, а также относительной влажности воздуха - для куколки. Визуализации данных с помощью диаграмм рассеивания выявила нелинейный характер взаимосвязей между двумя переменными, поэтому более точной оценки зависимости скорости развития от факторов среды была использована логарифмическая функция, а порог развития определен как е~а^ь. Попарное сравнение температурных порогов развития личинок с помощью t-теста не выявило значимых различий между гусеницами в условиях ЮБК и Предгорного Крыма. Температурный порог развития личинок в условиях ЮБК составил 5,2°С, а в Предгорном Крыму - 5,1°С. Однако, термолабильность развития личинок (т.е. коэффициент регрессии) на ЮБК была несколько выше, чем в Предгорном Крыму (рис. 1).
Фотопериодический порог развития личинок составил 8,8 часов (рис. 2). Полученные результаты расчетов ниже показателей, представленных в большинстве работ (Shinkaji, 1987; Maruyama, Nacambo et al, 2014; Нестеренкова и др., 2017; Щуров и др., 2020; Suppo et al., 2020). Тем не менее, имеются сведения о выходе личинок из коконов в контролируемых условиях при температуре 5°С и 8 часовом световом дне (Poitou et al., 2020).
s
X
s
et щ
« Ш
H cs
S-S
® £ ae
3 ®
qj О
s '-a | =
§ «
g
a. В
120 110 100
90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
НБС/NBG = -48,971n(x) + 204,20 г = - 0,72; p < 0,05
НБС/NBG - l,541n(x) - 2,55
r = 0,62; p = 0,06
Симф./8ипГ = -48,631n(x) + 198,71 г — -0,74; p < 0,05_
rV Продолжительность стадии НБС, сутки / Duration of the stage NBG, day Продолжительность стадии Симф., сутки / Duration of the stage Si nil'., ihn
И Темп развитии НБС, % / Development rate NBG, % ♦ Темп развития Симф., % / Development rate Simf., %
4,0 3,5 3,0 2,5 2,0 1,5 1,0 0,5 0,0
5 10 15 20 25 30
Температура воздуха, °C / Air temperature, °C
35
£
oT +->
сa
L.
4—*
Я
Ы
в
a _o
СJ
О
к я
H s в a
a
<u H
Рис. 1 Зависимость продолжительности и темпа развития личинок Cydalima perspectalis Walker от
температуры воздуха в насаждениях Крыма Fig. 1 The de penitence of the duration and development rate of Cydalima perspectalis Walker larvae from
the air temperature in the Crimean green plantings
70
60
в
p
I
B~t5<>
в „
Ч. <ч « 0« н «
u tt 40
£ к
I ~
x -S £ a 30 3 о ¡- в a «
| | 20 к 10
♦ ♦
■
у = -107,4ln(x) + 316,074 r = 0.52; p = 0,03 N. у = 7,598ln(x) - 16,542 г = -0,58; р = 0.01
■
\ в >v ■ ■
^ а я " в ■ ♦
/ > X ♦ . ♦ * V ♦ ♦
♦ ^ч^
S * Продолжительность стадии. сутки ■ Темп развития. %
10 11 12 13 14 15 16 Фотопериод, часы /Photoperiod, hours
17
бП
A -
^ Я
a
a
О
К
Q
з
я
в
р
- в
2 а
гч
А —
£
18
Рис. 2 Зависимость продолжительности и темпа развития личинок Cydalima perspectalis Walker от
фотопериодав насаждениях Крыма Fig. 2 The dependence of the duration and development rate of Cydalima perspectalis Walker larvae from
the photoperiod in the Crimean green plantings
Наши расчеты также показали, что существует вероятность приостановки жизненных процессов у С. регярес(аШ на стадии куколки при снижении влажности окружающей среды до 33,5% и ниже (рис. 3).
в
»
-г л
5 чз
5- -
« 0Л Н Л
л м
н « 8 £
3 о
4 S
су О
н ^
К Л * 3
5
о.
с
35
30
25
20
15
10
■ ■ у = 28,1331n(x) - 98,761
\ ♦ r = 0,54; p = 0,02
\ ♦♦
■ /♦ V у = -16,81In(x) +76,351 V r = -0,45; p = 0,06
/ ■■ / ■ / ♦ * X
♦ Продолжительность стадии, сутки / Duration of the stage, day ■ Темп развития, % / Development rate, %
20,0
- 18,0
- 16,0
- 14,0
- 12,0 - 10,0 - 8,0
- 6,0
- 4,0
■ 2,0
aj
В
а
>
а>
О
0,0
20 30 40 50 60 70 80 90 100
Относительная влажность воздуха, % / Relative humidity, %
Рис. 3 Зависимость продолжительности и темпа развития куколки Cydalimaperspectalis Walker от
относительной влажности воздуха в насаждениях Крыма Fig. 3 The dependence of the duration and development rate of Cydalima perspectalis Walker pupae from
the relative humidify in the Crimean green pi an tings
Для сравнительного анализа с целью подбора наиболее подходящих температурных порогов для расчета СЭТ, необходимых для завершения цикла развития С. рег$рес1аИ$ в условиях Крыма, были использованы результаты более ранних исследований (ТЧасатЬо е1 а1, 2014; Нестеренкова и др., 2017; Щуров и др., 2020;), а также традиционно используемые СЭТ выше 10°С. СЭТ выше определенного порога были рассчитаны для полного цикла, каждой стадии развития С. репрес(аШ и для каждого поколения (табл. 4-5).
Суммы эффективных температур воздуха выше температурного порога 9,5°С, установленного для личинок в северо-западной Швейцарии (№сатЬо е( а1, 2014), на Северо-Западном Кавказе и в Краснодаре (Щуров и др., 2020) различались несущественно и составляли на ЮБК 199°С, а в Предгорном Крыму - 223°С (табл. 4). Эти значения были почти в 2,5 раза меньше, чем установленные в Швейцарии (ТЧасатЬо et а!, 2014) и на 150-174°С меньше, чем в Краснодаре (Щуров и др., 2020). Однако, летние поколения и из популяции в ИБС для завершения цикла от стадии личинки до имаго потребовали большей СЭТ, соответственно 479 и 653°С, а из популяции Симферополь - 538 и 464°С. Данные показатели более близки к СЭТ, установленных для развития поколений во и в Швейцарии (ГЧасатЬо е( а/., 2014).
Расчет СЭТ с учетом порога развития 8°С, установленного для Симферопольской и Геленджикской линий в лабораторных условиях (Нестеренкова и др., 2017) показал, что полный цикл развития первого летнего поколения (вО самшитовой огневки в парках Крыма завершается при СЭТ около 611-662°С, а вг - на ЮБК (НБС) при 827°С, в Предгорном Крыму (Симферополь) - при 615°С (табл. 4).
Таблица 4
Суммы эффективных температур воздуха (СЭТ) за периоды развития одной le I le pai I m iCydalima perspectalis WalkerB условиях Крыма, среднее за 2018-2020 гг.
Table 4
Growing degrees-days (GDD) for the periods of development of one generation of Cydalima perspectalis Walker in the conditions of the Crimea, average for 2018-2020
=t *сэт/
GDD> 10,9 (яйцо/
*СЭТ>8°С **СЭТ >9,5°C СЭТ >10°C egg), S ,4 (личинка /
Поколение * GDD >8° С **GDD >9,5°C GDD >9,5° С larvae),
Generation 11,5 0 С (куколка /
Стадия жизненного pupae)
цикла ИБС Симф. III. С Симф. III. С Симф. ИБС Симф.
Life cycle stage NBG Simf. NBG Simf. NBG Simf. NBG Simf.
G0 265 290 199 223 179 202 196 209
Личинка - Имаго gi 530 602 479 538 462 516 491 534
Larvae- Adults g2 715 516 652 464 631 447 643 474
Среднее Average gj 719 639 652 571 630 549 684 605
Яйцо - Имаго 611 662 551 590 531 566 591 617
Egg - Adults g2 827 615 754 553 729 532 777 593
Среднее
Яйцо - Личинка Egg - Larvae Average gj g2 103 79 113 74 57 100 93 69 103 65 50 89 89 66 99 62 47 85 83 60 93 57 43 79
G3 117 64 106 55 103 52 97 48
Личинка - Куколка Среднее Average 401 378 364 339 351 326 391 367
Larvae - Pupae gj 398 362 359 322 346 309 387 352
g2 405 393 368 355 356 342 395 383
Среднее
Куколка- Имаго Pupae-Adults Average G0 gj 192 134 132 181 181 240 170 106 120 158 150 215 163 98 116 151 140 207 143 75 104 128 110 183
g2 310 123 284 109 275 105 248 91
Примечание (здесь и далее): расчет накопления сумм эффективных температур воздуха (СЭТ) выше порога для развития одной генерации: * - согласно Нестеренкова и др., 2017; ** - Щуров и др., 2020; ***- Nacambo et al., 2014; ИБС — Никитский ботанический сад; Симф. — Симферополь; G0, Glt G2, G3 — соответственно перезимовавшее поколение, поколение первой, второй и третьей генерации. Note:(here and further): calculation of the accumulation of Growing degrees-days (GDD) above the threshold for the development of one generation: * - according to Nesterenkova et ah, 2017; * * - Shchurov et ah, 2020; * * * - Nacambo et ah, 2014; NBG - Nikitsky Botanical Gardens; Simf — Simferopol; Go, Gj, G2, G3 — respectively overwintered generation, the first, second and third generation.
Полученные результаты, особенно для Симферополя, близки к установленным в лабораторных условиях (СЭТ 560-570°С) (Нестеренкова и др., 2017).
Использование в расчетах различных пороговых температур для развития яиц (10,9°С), личинок (8,4°С) и куколок (11,5°С) (Nacambo et al., 2014) позволило сопоставить СЭТ, определенные для каждой стадии жизненного цикла между популяциями самшитовой огневки в Европе и в Крыму. СЭТ, позволяющие 50% особей завершить развитие в Европе, составляют для яиц - 48,5°С, личинок - 322,6 °С, куколок - 133,3°С, полного цикла от яйца до имаго - 540°С (Nacambo et al., 2014). Анализ полученных результатов показал, что для завершения стадии яйцо в условиях сухих субтропиков на ЮБК, требуется СЭТ почти в 1,5-2 раза больше. В условиях Предгорного Крыма, в среднем, СЭТ близки к европейским нормам (табл. 4).
Относительно близкие к установленным в Европе показателям получены СЭТ для завершения стадии личинки незимующих поколений. При сходных средних показателях, выявлено значительное варьирование СЭТ, требующихся для завершения стадии куколки (табл. 5). В среднем, СЭТ, необходимые для генерации одного незимующего поколения, в условиях ЮБК были стабильно выше, а в условиях Предгорного Крыма - преимущественно близки к европейской популяции.
Таблица 5
Стандартное отклонение (с)и коэффициент вариации (V) сумм эффективных температур воздуха (СЭТ) за периоды развития одной генерации Cydalimaperspectalis WalkerB условиях Крыма,
среднее за2018-2020 гг.
Table 5
The standard deviation (о) and variation coefficient (V) of Growing degrees-days (GDD)for the periods of development of one generation of Cydalima perspectalis Walker in the conditions of the Crimea, average
for 2018-2020
Стадия жизненного цикла Life cycle stage Поколение Generation Показатель Indicator *СЭТ>8 °C *GDD >8 °C **СЭТ >9,5 °C **GDD >9,5 °C СЭТ >10°C GDD >9,5 °C ***СЭТ/ GDD> 10,9 (яйцо / egg), 8,4 (личинка / larvae), 11,5 °C (куколка / pupae)
III. С NBG Симф. Simf. III. С NBG Симф. Simf. III. С NBG Симф. Simf. III. С NBG Симф. Simf.
Личинка Go о v,% 104 39 99 50 96 53 89 45 11 4 19 8 21 10 12 6
Имаго Larvae -Adult gi о 149 137 133 140 91 82 79 73
v,% 28 29 29 29 15 15 15 14
g2 о v,% 26 4 22 3 21 3 25 4 14 3 12 3 12 3 12 3
Среднее о 151 82 140 74 136 72 137 68
Яйцо - Average v,% 21 13 21 13 22 13 20 11
Имаго gi о 144 104 132 95 127 92 136 88
Egg v,% 23 16 24 16 24 16 23 14
- Adults g2 о 40 42 35 38 34 36 41 35
v,% 5 7 5 7 5 7 5 6
Среднее о 25 30 25 28 25 28 24 27
Average v,% 25 40 27 43 27 45 29 47
Яйцо - Gi о 19 16 19 16 19 16 19 16
Личинка v,% 24 28 27 32 29 34 32 37
Egg- g2 о 21 28 19 25 18 25 17 23
Larvae v,% 18 28 18 29 18 29 19 29
G3 о 17 24 17 24 17 24 17 24
v,% 15 37 16 43 16 46 17 50
Среднее о 151 134 149 131 147 129 151 133
Личинка Average v,% 49 46 54 52 56 54 50 48
- Куколка Gi о 127 44 118 43 115 42 125 44
Larvae - v,% 32 12 33 13 33 14 32 12
Pupae g2 о 43 34 39 31 38 30 42 33
v,% 11 9 11 9 11 9 11 9
Среднее о 99 71 94 62 93 60 86 53
Average v,% 51 39 56 39 57 40 60 41
Куколка- Go о 69 57 65 47 63 44 52 35
Имаго v,% 51 31 61 31 64 31 69 32
Pupae - Gi о 55 58 51 50 50 48 45 40
Adults V,% 42 24 42 23 43 23 43 22
g2 о 24 39 22 34 21 33 19 28
V,% 8 32 8 31 8 31 8 30
Анализ данных (табл. 4-5) позволил выявить, что СЭТ, позволяющие завершить жизненный цикл от яйца до имаго, а также отдельных его стадий у летнего поколения второй генерации Ог, отличаются стабильностью, по сравнению с перезимовавшим и летним поколением первой генерации. Для завершения жизненного цикла летнего поколения 02 от стадии яйцо до стадии имаго в НБС требуется в среднем 754°С, в Симферополе - 553°С СЭТ выше 9,5°С. Коэффициенты вариации СЭТ для развития этого поколения находился в пределах 5-7%, а периода от стадии личинки до имаго -не превышал 3-4%. Относительное постоянство этих показателей на протяжении трех лет наблюдений показывает, что в будущем их можно рассматривать как инструмент для прогнозирования периода начала лета имаго поколения Ог и, следовательно, сроков обработки только что вылупившихся личинок третьего поколения Оз до нанесения ими сильных повреждений и индукции зимней диапаузы.
Для завершения жизненного цикла в условиях ЮБК характерны более высокие нормы развития, чем в Предгорном Крыму. В среднем, при температурном пороге 9,5°С для завершения полного цикла развития летних генераций в условиях ЮБК необходимо СЭТ 652°С, в Предгорном Крыму - 571°С. При этом, температурные нормы развития личинок перезимовавшего поколения Оо в условиях Крыма практически не различаются.
Заключение
Сопряженный анализ фенологических и метеорологических данных показал, что фотопериодическая модификация температурных норм развития второй летней генерации, способствующая снижению термолабильности и ускорению развития всех стадий жизненного цикла, является важной сезонной адаптацией С. рег.%рес1аИ.%. Такая гибкость онтогенетических требований для перехода в диапаузу обеспечивает более высокую фенологическую изменчивость в популяциях.
Анализ полученных результатов показал, что определяющими для развития стадии личинки всех поколений самшитовой огневки в Крыму являются температура и фотопериод. Установлена чувствительность СуёаИта рег.%рес1аИ.% на стадии развития куколки к колебаниям влажности воздуха. Отсутствие достоверной зависимости между скоростью развития фитофага на стадии имаго, яйцо и отдельными абиотическими факторами среды указывает на их близость к экологическому оптимуму вида в годы исследований. Накопление данных в дальнейшем позволит провести более углубленный анализ.
Для завершения жизненного цикла поколения, в условиях ЮБК требовались суммы эффективных температур воздуха на 80 °С выше, чем в Предгорном Крыму. При этом, температурные нормы развития личинок перезимовавшего поколения в условиях Крыма практически не различаются.
Выявленное относительное постоянство СЭТ для завершения развития второго летнего поколения и его этапа от стадии личики до стадии имаго можно рассматривать как инструмент для определения сроков обработки только что вылупившихся личинок третьего поколения до нанесения ими сильных повреждений и индукции зимней диапаузы.
Учитывая сложность расчетов при использовании разных пороговых температур, отдельных для каждой стадии развития С. рег.%рес1аИ.%, а также уже имеющиеся публикации, для сопоставимости результатов исследований, на наш взгляд, целесообразно при расчетах СЭТ применять температурный порог 9,5 °С.
Литература / References
Бугаева JI.H., Игнатьева Т.Н., Кашутина Е.В. Самшитовая огневка - причина экологического бедствия//Вестник защиты растений. 2015. Вып. 4 (86). С. 52-53. [Bugaeva L.N., Ignatieva T.N., Kashutina E.V. Boxwood moth - the cause of ecological disaster. Bulletin ofplant protection. 2015. 4 (86): 52-53]
Гниненко Ю.И., Пономарев B.JI., Нестеренкова А.Э., Сергеева Ю.А., Ширяева Н.В., Лянгузов М.Е. Самшитовая огневка Neoglyphodes perspectalis Walker - новый опасный вредитель самшита на юге европейской части России. Пушкино: ВНИИЛМ, 2018. 36 с.
\Gninenko Yu.I., Ponomarev V.L., Nesterenkova А.Е., Sergeeva Yu.A., Shiryaeva N.V., Lianguzov M.E. Boxer flies Neoglyphodes perspectalis Walker is a new dangerous pest of boxwood in the south ofthe European part of Russia. Pushkino: VNIILM, 2018. 36 p.]
Карпун H.H., Пономарёв В.Л., Нестеренкова А.Э., Процент В.Е. Основные факторы, влияющие на численность популяции самшитовой огневки на Черноморском побережье России // Мониторинг древесных растений и биологические методыконтроля вредителей и патогенов: от теории к практике. Матер. Второй Всероссийской конф. с международным участием (Москва, 22-26 апреля 2019 г.). Москва - Красноярск, 2019. С. 87-88.
[Karpun N.N., Ponomarev V.L., Nesterenkova А.Е., Protsenko V.E. The main factors affecting the population of the boxwood moth on the Black Sea coast of Russia. Monitoring of woody plants and biological methods of controlling pests and pathogens: from theory to practice: Proceedings of the Second All-Russian conference with international participation (Moscow, April 22-26, 2019). Moscow - Krasnoyarsk, 2019, pp. 87-88.]
Лопатина Е.Б., Гусев И.А. Новая форма фенотипической пластичности температурных норм развития у клопа Graphosoma lineatum (L.) (Heteroptera, Pentatomidae) //Энтомологическоеобозрение. 2019. Т. 98, № 2. С. 255-280. DOI: 10.1134/S0367144519020035
[Lopatina E.B., Gusev I. A. A new form of the phenotypic plasticity of the thermal reaction norms for development in the bug Graphosoma Lineatum (L.) (Heteroptera, Pentatomidae) Entomological Review. 2019. 98 (2): 255-280. DOI: 10.1134/S0367144519020035]
Мешкова В. Л. Сезонное развитие хвое-листогрызущих насекомых. Харьков: Планета-принт, 2008. 396 с.
[Meshkova V.L. Seasonal development of foliage browsing insects. Kharkov: Planeta-print, 2008. 396 p.]
Нестеренкова А.Э., Пономарев В.Л., Карпун H.H. Особенности развития самшитовой огневки Cydalima perspectalis Walker в лабораторной культуре // Лесной вестник. 2017. Т. 21, № 3. С. 61-69. DOI: 10.18698/2542-1468-2017-3-61-69 [Nesterenkova А.Е., Ponomarev V.L., Karpun N.N. Peculiarities of development of sander fire Cydalima perspectalis Walker in laboratory culture // Forestry Bulletin. 2017. 21(3): 61-69. DOI: 10.18698/2542-1468-2017-3-61-69]
Плугатарь Ю.В., Шармагий A.K, Балыкина Е.Б. Биологические особенности самшитовой огневки Cydalima perspectalis (Lepidoptera: Crambidae) в Крыму // Вестник защиты растений. 2020. Т. 103. №4. С. 247-254. DOI: 10.31993/2308-6459-2020-103-4-13348
[Plugatar Yu.V., Sharmagiy A.K, Balykina Е.В. Biological characteristics of Cydalimaperspectalis (Lepidoptera: Crambidae) in the Crimea. Plant Protection News. 2020. 103 (4): 247-254. DOI: 10.31993/2308-6459-2020-103-4-13348]
Погода в 243 странах мира [Электронный ресурс]. - Режим доступа: https://rp5.ru. (дата обращения: 5.06.2021).
[Weather in 243 countries of the world [Electronic resource], - Access mode: https://rp5.ru. (accessed: June 05, 2021)]
Трикоз H.H., ХалиловаЗ.Э. Самшитовая огнёвка в Никитском ботаническом саду //Сборник научных трудов ГНБС. 2016. Том 142. С. 69-75.
[Trikoz N.N., Khalilova Z.E. Boxwood firewood in theNikitsky Botanical Garden. Collection of scientific works of the SNBG. 2016. 142: 69-75]
Шармагий A.K. Перспективы использования энтомофашв для регулирования численности самшитов ой огневки Cydalima perspectalis (Walker, 1859) в условиях Южного берега Крыма // Биология растений и садоводство: теория, инновации. 2019. № 4 (153). С. 58-67. DOI: 10.36305/2019-4-153-58-67
[Sharmagiy A.K. Prospects for the use of entomophages to regulate the number of the boxwood moth Cydalima Perspectalis (Walker, 1859) in the conditions of the Southern coast of the Crimea. Plant Biology and Gardening: Theory, Innovations. 2019. 4 (153): 58-67. DOI: 10.36305 /2019-4-153-58-67]
Щуров В.И., Замотайлов A.C., Щурова А.В. Влияние климата и рельефа на популяции чужеродных видов насекомых-фитофагов (Insecta: Lepidoptera, Heteroptera) в горах северо-западного Кавказа // Биологическое разнообразие Кавказа и юга России. Матер. ХХП междунар. науч. конференции (Махачкала, 2020). С. 399-408. [Shchurov V.I., Zamotaylov A.S., Shchurova A.V. Influence of climate and relief on the population of alien species of phytophages insects (Insecta: Lepidoptera, Heteroptera) in the Northwestern Caucasus Mountains in And. Biological Diversity of the Caucasus and South of Russia. Mater, of the XXII International Scientific Conference. Makhachkala, 2020: 399-408] Angilletta M. J. Thermal Adaptation: A Theoretical and Empirical Synthesis. New York: Oxford University Press, Inc. 2009. 304 p.
Leuthardt F.L.G., Glauser G., Baur B. Composition of alkaloids in different box tree varieties and their uptake by the box tree moth Cydalimaperspectalis II Chemoecology. 2013. Vol. 23 (4). P. 203-212. DOI: 10.1007/s00049-013-0134-1
Maruyama Т., Shinkaji N. Studies on the life cycle of the box-tree pyralid, Glyphodesperspectalis (Walker) (Lepidoptera: Pyralidae). I. Seasonal adult emergence and developmental velocity // Japanese Journal of Applied Entomology and Zoology. 1987. Vol. 31(3). P. 226-232. DOI: 10.1303/jjaez.31.226
Nacambo S., Leuthardt F.L.G., Wan H., Li H., Haye Т., Baur В., Weiss R.M., Kenis M. Development characteristics of the box-tree moth Cydalima perspectalis and its potential distribution in Europe // Journal of Applied Entomology. 2014. Vol. 138. P. 14-26. DOI: 10.1111/jen. 12078
Poitou L., Bras A., Pineau P., Lorme P., Roques A., Rousselet J., Auger-Rozenberg M.-A., Laparie M. Diapause Regulation in Newly Invaded Environments: Termination Timing Allows Matching Novel Climatic Constraints in the Box Tree Moth, Cydalima perspectalis (Lepidoptera: Crambidae)//Insects. 2020. Vol. 11 (9). P. 629. DOI: 10.3390/insectsl 1090629
Rebaudo F., Rabhi V.-B. Modeling temperature-dependent development rate and phenology in insects: review of major developments, challenges, and future directions // EntomologiaExperimentaliset Applicata. 2018. Vol. 166. P. 607-617. DOI: 10.1111/eea. 12693
Sharmagiy A.K., Balykina E.B., Trikoz N.N., Korzh D.A., Yatskova E.V. Dynamics of phytophage invasions and peculiarities of their phenology in the parks of the south coast of the Crimea // E3S Web of Conferences 254, 06005 (2021). DOI: 10.1051/e3sconf /202125406005
Suppo C., Bras A., Robinet C. A temperature and photoperiod driven model reveals complex temporal population dynamics of the invasive box tree moth in Europe // Ecological Modelling. 2020. Vol. 432. DOI: 10.1016/j.ecolmodel.2020.109229
Статья поступила в редакцию 03.08.2021 г.
Korsakova S.P., Sharmagiy Л.К. Phenotypic plasticity of the Cydalima perspectalis Walker life cycle stages development in the Crimea// Plant Biology and Horticulture: theory, innovation. 2021. № 3 (160) P. 63-75.
The box tree moth (Cydalima perspectalis Walker) is an invasive insect that has rapidly colonized the vast area of the European continent, damaging tonatural and ornamental box trees. In order to develop effective phytophagous control measures there are features of the local populations seasonal development that have been studied in the Crimea. It is determined that during the growing season in the green spaces of the Crimean parks there is a temporary overlapping of both development stages and generations of the C. perspectalis populations. An important seasonal adaptation of C. perspectalisto the habitat's conditions is thermal sensitivity reduction and development acceleration of all life cycle stages in the second summer generation under the influence of photoperiod. This flexibility of ontogenetic requirements for the transition to diapause provides higher phenological variability in populations. There is identified the temperature and photoperiod impact to development rate of larvae and the influence of relative humidity to development rate of pupae. With identical thermal reaction norms for development of the overwintered larvae, for complete of life cycle of the one generation life cycle in the Southern coast of the Crimea conditions needed the sum of growing degrees-days are 80 ° С higher than in the Foothill Crimea. It is identified relative constancy of growing degrees-days needed for complete of the second summer generation of C. perspectalis. It allows considering them as a tool for determining the timing of effective treatment of third-generation larvae before they cause severe damage. For the comparability of the research results with the available publications, it was proposed to use the temperature threshold of 9.5 °C when calculating the growing degrees-days.
Keywords: invasive insect; phenology; air temperature; relative humidity; photoperiod; temperature threshold; development rate; Southern coast of the Crimea; Foothill Crimea
