CC BY
58УДК:597/599
Крюкова Любовь Анатольевна
Магистрант естественнонаучного факультета
ФГБОУ ВПО «Пермский государственный гуманитарно-педагогический
университет», Пермь, Россия
ФЕНОТИПИЧЕСКАЯ ГЕТЕРОГЕННОСТЬ ПРИ ИЗУЧЕНИИ РАННЕГО ОНТОГЕНЕЗА МИКРОПОПУЛЯЦИИ СИЗОЙ ЧАЙКИ (LARUS CANUS) ОСТРОВА ТУРЕНЕЦ
Kryukova Lyubov A.
Magistrand of Natural Sciences Faculty
Federal State Budget Educational Institution of Higher Professional Education «Perm State Humanitarian Pedagogical University»
PHENOTYPIC HETEROGENEITY IN THE STUDY EARLY ONTOGENESIS MICROPOPULATIONS COMMON GULL ISLAND
TURENETS
Аннотация: отображены модификационные разнородности микропопуляции сизой чайки острова Туренец, состояние численности и плотности гнездования птиц на исследуемой территории, причины резких колебаний состояния колонии. Приведены морфометрические параметры яиц и птенцов, проявление гетерогенности их признаков в многолетней динамике изучения колонии. Обоснована важность изучения гетерогенности в раннем онтогенезе при изучении структуры колоний.
Ключевые слова: фенотипическая гетерогенность, микроэволюция.
Abstract: showing modification heterogeneity micropopulations Common Gull Island Turenets, state the number and density of birds nesting in the study area, state the reasons for the sharp fluctuations of the colony. The morphometric parameters of eggs and chicks, the manifestation of the heterogeneity of their characteristics in a multi-year study of the dynamics of the colony. The importance of the study of heterogeneity in early ontogenesis the study of the structure of the colonies.
Key words: phenotypic heterogeneity, microevolution.
© Крюкова Л.А., 2015
Территория орнитологического заказника остров Туренец является местом пристанища многих видов птиц. В весенне-летний и осенний период на этих водоемах зафиксировано пребывание, по данным разных лет, от 22 до 36 видов, из которых гнездились 18-19 видов, большая часть видов относилась к ржанковым. Одни из самых распространенных и значимым представляются чайки, порядка 10 видов в настоящее время [5]; в особенности распространена сизая чайка, что стала для острова фоновым видом, сформировав на данной территории солидную микропопуляцию, став для орнитологов объектов наблюдения и исследования со времен основания охраняемого объекта.
Будучи группой птиц с высокой экологической пластичностью, чайки хорошо адаптируются к изменениям природных условий, что проявляется в трофически и этологически. Несмотря на генетически закрепленную природу, формирование и развитие сизой чайки происходит при воздействии комплекса факторов: погодные условия, условия питания, воздействие загрязнителей, возраст птицы, величина кладки.
Неоднородность признаков, присущих данному виду на ранних этапах развития, свидетельствует о необходимости расширения исследований, которые бы позволили ответить на многие биологические вопросы современности.
Фенотипическая гетерогенность особей в пределах популяции обеспечивает материал для естественного отбора. В этом плане представляет интерес изучение многолетней изменчивости одной микропопуляции и возможность проследить в ней микроэволюционные процессы, что на сегодняшний день выступает одной из самых актуальных тенденций [2]. Результаты работы стали продолжением многолетних трудов, посвященных изучению орнитофауны заказника, затрагивающих вопросы экологии и фенологии фоновых видов птиц, гнездовой биологии, что впоследствии вылилось в такое абсолютно новое направление в науке, как изучение разнородности фенотипических признаков, изменчивости
и микроэволюционных процессов.
Материалы и методы. Проанализированы материалы, полученные в ходе экспедиционного обследования орнитологического заказника о. Туренец за 2014 г., и данные экспедиций за предшествующее время. Для установления видовой принадлежности птиц использовался бинокль БПЦ с 8-кратным
увеличением и полевой справочник-определитель В. К. Рябицева [6]. Изучение колонии сизой чайки осуществлялось с помощью маршрутных методов учета.
Были исследованы участки гнездования, плотность населения птиц в колонии, проведены морфометрические измерения яиц (длина и ширина яиц, масса) и птенцов (длина клюва, длина цевки, длина 3-го пальца и масса). Морфометрические измерения проводились при помощи штангенциркуля (точность 0, 01см). Масса измерялась на электронных весах (точность 0,1 г), а также с помощью корзинки для предотвращения скатывания яиц и для обездвиживания птенцов. Все результаты записывались в полевые дневники.
9
Результаты и их обсуждение. При изучении раннего онтогенеза в орнитологии широко используется морфологический подход, что в сочетании с анализом экологической ситуации позволяет на оологическом материале изучать микроэволюционные процессы, оценивать пространственную структуру вида у птиц, а также проводить эколого-ооморфологическую оценку состояния популяции птиц. Морфологические признаки яйца подвержены географической, хронографической, биотопической и возрастной изменчивости.
Определенный уровень данных по раннему онтогенезу птиц может стать предпосылкой теоретических обобщений и использоваться в разработке таких вопросов, как структура колониальных поселений птиц, адаптивный характер гетерогенности ооморфологических параметров, а также такой проблемы, как влияние условий в проявлении гетерогенности и интенсивности элиминации в раннем онтогенезе птиц [1].
В данном исследовании внимание направлено на изучение стремительно сокращающейся колонии сизой чайки (Larus canus), населяющей территорию заказника о. Туринец. Уменьшение открытых площадей, пригодных для гнездования сизой чайки, привело к уменьшению численности колонии. Так, в 1983 г. здесь гнездилось 2440 пар чаек, в 1993 г. - 630, в 1995 г. - 340, в 2009 г. - 330, в 2012 г. - 248 [4, 6]. При исследовании территории в 2014 г. выявлено, что число пар сократилось до 200 (рис.2.). Плотность размещения гнезд в центре колонии в 1983 г. при самой высокой численности не превышала 20-25 гнезд на гектар, а в настоящий момент составляет в центре колонии до 60 на га (рис.1).
Рис. 1. Динамика численности колонии сизой чайки о. Туренец
Период гнездования начинается у сизой чайки до начала заполнения Камского водохранилища. Из-за большой конкуренции за место для гнезда, многие пары вытесняются на прибрежную часть острова, где и откладывают яйца, а с подъемом воды кладки птиц гибнут.
При размывании территории высокими темпами происходит и обрушение берегов, что тоже приводит к гибели кладок. Таким образом, участок превратился в своеобразную экологическую западню для чаек. Таких «вытесненных» пар, утративших свою кладку, в разные годы насчитывалось от 15-20 до 64. Наблюдения за некоторыми такими парами показали, что эти птицы приступали к повторной кладке, но уже в залесенной части острова. Всего от общего количества кладок при затоплении, а также при разорении погибает около 14 %, но это не единственные причины гибели, важным параметром является и эмбриональная смертность порядка 6 %, а относительная успешность размножения не превышает 45 % [5].
Нестабильные и изменяющиеся экологические условия существования микропопуляции сизой чайки о.Туренец могут влиять на темп изменчивости некоторых признаков и обеспечивать ее фенотипическую разнородность.
В результате статистической обработки оологических данных в экспедиционных исследованиях четко можно проследить изменения в биометрических параметрах яиц сизой чайки (табл. 1.). Величины длины и ширины яиц колеблются в сторону уменьшения параметров, а параметры массы, наоборот, увеличиваются.
Таблица 1
Размеры яиц сизой чайки колонии о. Туренец (мм)
Год п Д лина Ш ирина
М±т о С, % М±т о С, %
1983 50 59,8±0,3 2,3 3,9 40,2±0,2 1,3 3,2
2006 200 60,1±0,17 2,64 4,3 42,3±0,07 1,43 3,3
2008 510 59,6±0,21 2,47 4,1 41,7±0,12 1,38 3,3
2009 565 59,9±0,11 2,53 4,2 42,2±0,09 1,57 3,7
2012 560 59,33±0,14 3,27 5,56 42,13±0,08 1,98 4,7
2013 378 59,73±0,15 2,91 4,88 42,16±0,07 1,4 3,33
2014 292 58,74±0,16 2,68 4,57 41,9±0,08 1,38 3,3
Проверка на определение статистически достоверных различий таких параметров, как длина яиц, их ширина и масса, позволило выявить статистически достоверные различия по длине и ширине яиц за 2013 и 2014 г., когда коэффициент достоверности для длины составил 4,5, при уровне достоверности 0,001, а для ширины - 2,4, при уровне достоверности 0,05. И при сравнении 2012 и 2014 г. на достоверном уровне произошли изменения для длины яйца (2,66, уровень достоверности 0,01). Что касается массы, то ее различия достоверны при сравнении 2012 и 2013 г., когда коэффициент вариации составил 7,35 при уровне достоверности 0,001. Достоверность данных за более ранние промежутки времени не удалось провести из-за отсутствия массива данных. Уменьшение линейных параметров яиц и, соответственно, их объема в последние годы вызвано неблагоприятными условиями гнездования.
Проводилось также сравнивание изменений морфометрических параметров яиц в зависимости от ранга яйца и расположения гнезда, где на достоверном уровне выявлены следующие различия:
1. Масса и размеры яиц изменяются в зависимости от ранга яйца в гнезде.
2. Сравнительный анализ гетерогенности яиц из гнезд биологического центра и периферии показал, что яйца в кладках биологического центра статистически достоверно больше по массе, длине и ширине.
По литературным данным известно, что в биологическом центре колонии размножаются птицы старшего, по сравнению с периферией, возраста. Птицы старшей возрастной группы откладывают яйца большей массы, и для них характерна большая степень изменчивости ооморфологических параметров [3].
Среди причин, влияющих на гетерогенность яиц, чаще называют возраст самок, откладывающих яйца. К причинам гетерогенности яиц относятся также физиологическое состояние самки, величина кладки, ранга, кормовые условия. В целом достаточно сложно выявить факторы, влияющие на проявление гетерогенности яиц.
Полученные результаты подтвердили гетерогенность морфометрических параметров как результат проявления изменчивости в раннем онтогенезе птиц. Разнородность морфометрических параметров яиц является одной из предпосылок гетерогенности птенцов.
Анализируя средние значения морфометрических параметров суточных птенцов (рис.2.), можно сказать, что наибольшим изменениям за 30-летний период исследований подверглась длина цевки (размах вариации 5,2 мм), где на достоверном уровне при сравнении 2012 и 2014 г., коэффициент составил 20,3 при уровне достоверности 0,05. Повышение гетерогенности суточных птенцов связано с утратой реального единого биологического центра колонии [3]. Но так как измерения в 1983 г. и 2000-х гг. проводились разными авторами, возможны такие расхождения в применении методов измерения. Поэтому о достоверности различий за все время исследований на острове мы с убежденностью говорить не можем.
Рис. 2. Динамика изменений морфометрических показателей суточных птенцов Сизой чайки микропопуляции орнитологического заказника «Остров Туренец»
Рассматривая статистически обработанные данные за последние годы, можно констатировать, что наиболее вариативным признаком у суточных птенцов является масса тела (см. рис.2). Наибольшее стандартное отклонение от среднего наблюдалось в 2013 г. массы 2,56 (0,05). Также гетерогенность проявилась в длине клюва ( tф длины клюва 3,03 (0,01)) при сравнении данных за 2012 и 2013 г. В целом существенных отклонений в длине клюва, цевки и третьего пальца за последние 5 лет не выявлено.
Вопросы разнородности признаков в фенотипе и микроэволюционные процессы до конца не изучены у разных видов птиц, как в России, так и за рубежом. В качестве объекта изучения была выбрана колония сизой чайка, что связано с недостаточной изученностью гетерогенности ооморфологических параметров в раннем онтогенезе колониальных видов птиц.
В 2014 г. число пар сизой чайки на данной территории составило порядка 200, а плотность размещения гнезд в центре колонии в настоящий момент - до 60 гнезд на га, что не совсем характерно для пространственной структуры колоний чаек. Сокращение территорий острова, уменьшение открытых площадей, пригодных для гнездования сизой чайки, и успешность размножения порядка 45 % привели к уменьшению численности колонии: так, в 1983 г.здесь гнездилось 2440 пар чаек, а на 2014 г. порядка 200.
На фоне депрессии микроколонии сизой чайки на острове Туренец наблюдаются достоверные изменения линейных параметров яиц и годовые флуктуации морфометрических параметров птенцов в пределах нормы реакции. Для выявления микроэволюционных процессов в пределах одной колонии необходимо отслеживать фенотипическую гетерогенность морфометрических показателей на продолжительном отрезке времени и строго соблюдать единые методы.
Поддержание и охрана заказника находятся в плачевном положении, территория фактически заброшена. Сохранение острова хотя бы в том состоянии, в котором он находиться сейчас, требует от государства ряда мероприятий, в частности, укрепления береговой линии и предотвращение ее от дальнейшего разрушения.
Список литературы
1. Калачева М.А. Гетерогенность ооморфологических параметров и интенсивность элиминации в раннем онтогенезе колониальных видов птиц // Вестник ЧГПУ. - 2014. - № 3. - С. 292-302.
2. Крюкова Л.А., Матвеева Г.К., Юрченко В.В. Фенотипическая гетерогенность микропопуляции сизой чайки о. Туренец // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. - 2014. - Т. 16, №5 (1). - С. 476-478.
3. Мамаева Е.Ю. Изучение микроэволюционных процессов в колонии сизых чаек о. Туренец // Гнездовая жизнь птиц. - Пермь, 1997.
4. Матвеева Г.К., Милитдинова Ю.А., Дурасова Ю.И. Успешность размножения сизой чайки в орнитологическом заказнике «Остров Туренец» (Пермский край) // Животные: экология, биология и охрана: материалы Всероссийской научной конференции. - Саранск, 2012. - С.248-250.
5. Матвеева Г.К., Милитдинова Ю.А., Дурасова Ю.И. Темп эмбриогенеза и элиминация зародышей сизой чайки в колонии о. Туринец // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. - 2014. - Т. 16, №5 (1). - С. 463-465.
6. Рябицев В.К. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири: справочник-определитель. - Екатеринбург: Изд-во Урал. ун-та, 2008.
