CC BY
66
АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2019, том 25, № 1 (78), с. 20-31
————— СИСТЕМНОЕ ИЗУЧЕНИЕ АРИДНЫХ ТЕРРИТОРИЙ —==———
УДК 630.111:630.181
ФЕНОСПЕКТР ОЛЬХИ ЧЕРНОЙ (ALNUS GLUTINOSA GAERTN.)
В ЭКОТОПАХ ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЧАСТИ СТЕПНОЙ ЗОНЫ ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ
© 2019 г. Т.А. Турчина
Южно-европейская научно-исследовательская лесная опытная станция Россия, 346270, Ростовская обл., ст. Вешенская, ул. Сосновая, д. 59в. E-mail: [email protected]
Поступила в редакцию 20.11.2017. После доработки 15.02.2018. Принята к публикации 15.03.2018.
В результате многолетних исследований (в пойменном экотипе - 21-30 лет, в экотипе песчаных террас - 12 лет) определена продолжительность основных фенологических фаз развития ольхи черной. Влияние эдафического фактора проявляется в датах окончания и продолжительности отдельных фенофаз. В экотипе песчаных террас на 8 дней раньше закладываются ростовые почки, на 2 недели раньше опадает листва, период развития побегов продолжительнее на 7 дней. Статистически значимые различия между экотипами ^ф=2.12-7.16 > t95=2.01-2.03) выявлены в продолжительности сроков цветения и развития листвы. В каждом экотипе наиболее сильная зависимость продолжительности фенологической фазы выявлена при совместном влиянии условий тепло- и влагообеспеченности соответствующего периода (rx(yz)=0.55-0.99). Идентичный фенологический спектр в экотипах наблюдается в годы с превышением среднемноголетнего значения гидротермического коэффициента в 1.5-2.0 раза. Ключевые слова: степная зона, ольха черная, пойменный экотип, экотип песчаных террас, сезонное развитие, фенологические фазы, экологические различия феноспектра. DOI: 10.24411/1993-3916-2019-10041
Для объектов растительного мира закономерна ежегодная динамика фенологических циклов развития. Их наступление, как правило, обусловлено определенными сезонными явлениями в природе, прежде всего, температурным режимом, имеющим зонально-климатические особенности (Шульц, 1981; Минин, 2000; Нейштадт, 1957; Зозулин, 1992).
Каждой фенологической фазе соответствует свой спектр погодных условий, обусловливающий даты начала, окончания, общую продолжительность периода. Динамичность метеоусловий сказывается на сезонной динамике фенологических циклов. Кроме климатического, факторами влияния являются загрязнение окружающей среды, произрастание в пределах урботерриторий и другие, связанные с антропогенным воздействием на ландшафты (Минин, 2000; Аверина, 2001; Федотова, Достоевская, 2013).
В естественных (ненарушенных) фитоценозах ведущая роль принадлежит факторам неживой природы, и их связь с фенологическим развитием характерна для всех биологических видов. Ольха черная (Alnus glutinosa Gaertn.) исключением не является.
Для естественных лесов степной зоны этот древесный вид является аборигенным (Бельгард, 1971; Гаель, 1980; Зозулин, 1992), что подтверждается данными спорово-пыльцевого анализа (Нейштадт, 1957). Ольха черная - один из немногих видов, способных произрастать в широкой амплитуде трофотопов (местообитаний, различающихся почвенным плодородием), но при соблюдении важного условия - близко расположенных грунтовых вод (Бельгард, 1971; Давидов, 1979; Гаель, 1980; Турчин, Турчина, 2005). Идентичные по увлажненности трофотопы преимущественно распространены в поймах рек и на террасах. В границах пойменных территорий преобладают почвы тяжелосуглинистого и легкоглинистого гранулометрического состава, на террасах - связно-песчаные, супесчаные. Сформировавшееся, таким образом, разнообразие экотопов (местообитаний с различными абиотическими условиями) является фактором влияния на морфологию и структуру произрастающей здесь растительности. Следствием адаптации к степным экотопам явилось формирование ольхой черной, как лесообразующей породой, двух экотипов насаждений: в притеррасной части поймы - пойменного экотипа, в понижениях на террасах - экотипа
песчаных террас.
Информация об особенностях фенологических фаз развития в насаждениях, произрастающих в разных экотопах, позволит установить наиболее оптимальные сроки заготовки семян, обосновать целесообразность использования посадочного материала, выращенного в пойменных условиях, для создания лесных культур на террасах и наоборот, и другие аспекты лесокультурного производства (Давидов, 1979; Гаель, 1980).
Известным является факт влияния метеоусловий на фенологический спектр растений, а сведения об особенностях прохождения фенологической фазы у одного и того же древесного вида, но произрастающего в разных экотопах, в литературе практически отсутствуют.
Целью настоящего исследования являлось выявление особенностей фенологического развития ольхи черной в экотопах, различающихся местоположением и гранулометрическим составом почв.
Задачи исследования:
- установить сроки наступления и продолжительность фенологических фаз развития в пойменном экотипе и экотипе песчаных террас;
- выявить влияние тепло- и влагообеспеченности на продолжительность фенофаз;
- сравнить фенологический спектр растений в разные по влагообеспеченности сезоны.
Объекты и метод исследований
Ареал ольхи черной с границей степной зоны совпадают не на всем протяжении (Турчина, 2016). Согласно карте «Ареалов ...» (Соколов и др., 1977), эта древесная порода практически не встречается на равнинной части Республики Крым, территориально входящей в лесной район степей (Приказ ..., 2014), насаждения с преобладанием ее в составе наиболее распространены в центральной части степи (рис. 1). Здесь же зафиксировано примерно равное соотношение площади черноольшаников, произрастающих в разных экотопах: в поймах рек и на песчаных террасах (Турчина, 2016).
Рис. 1. Карта-схема степной зоны Европейской части России.
Центральная часть степной зоны, ограниченная 47-51° с.ш. и 40-43° в.д., входит в состав Евразиатской степной области Южно-Русской провинции (южная часть Русской равнины) Приволжско-Донского округа подзоны разнотравно-злаковых степей (Курнаев, 1973). В структуре равнинных биомов России объект исследования расположен на территории Причерноморско-
Приволжского регионального биома степей (Биомы России ..., 2016, поз. 32). Климат территории является резко-континентальным с умеренно-холодной зимой (средняя температура января -8.8°С) и жарким летом (средняя температура июля +22.6°С). При среднегодовой норме атмосферных осадков 450-490 мм в течение года они выпадают неравномерно. Более 60% осадков приходится на вегетационный период, из них 60% - на летний период (07.05-12.09), в который они преимущественно выпадают в виде ливней, препятствуя, таким образом, их эффективному использованию растительностью. Начало вегетационного периода приходится на первую декаду апреля, окончание - на начало третьей декады октября. Теплый период также продолжителен - 180190 дней. По условиям тепло- и влагообеспеченности регион относится к засушливой зоне: сумма температур выше +10°С составляет 3000-3100°С, гидротермический коэффициент (ГТК) - 0.731. Засухи повторяются периодически: за 65 лет метеонаблюдений влажные условия теплого периода (ГТК - 1.6-1.3) наблюдались 2 раза, слабозасушливые (ГТК - 1.3-1.0) - 9 раз. В среднем на один слабозасушливый год приходится 2 засушливых и 3 очень засушливых (Турчина, 2016).
В таких условиях естественная древесная растительность является интразональным типом и приурочена к местоположениям, обеспеченным дополнительным увлажнением в виде осадков местного стока и близкорасположенных грунтовых вод. Такие условия преимущественно складывается в поймах рек и в понижениях песчаных террас. В этих местообитаниях ольха черная является типичным видом древесной флоры.
Объектами исследований стали насаждения ольхи черной Шолоховского лесничества (бывший Вешенский лесхоз) Ростовской области. Для этой территории (49°37' с.ш., 41°44' в.д.) характерно равное соотношение площади насаждений ольхи черной по экотипам.
Для реализации цели исследований к планируемым объектам сформулированы требования, которые состояли в идентичности состава, возраста, полноты с целью исключения влияния таксационных особенностей насаждений. По возможности, они должны были располагаться на небольшом расстоянии друг от друга. В экотипе песчаных террас такому требованию могли удовлетворять насаждения, произрастающие на первой надпойменной террасе. Объекты для наблюдения с закладкой постоянных пробных площадей, удовлетворяющих вышеописанным требованиям, подобраны на основе сопоставления картографических материалов (планы лесонасаждений) с таксационными описаниями и рекогносцировочного обследования.
Методика закладки площадей и проведения лесоинвентаризационных работ соответствовала требованиям отраслевого стандарта ОСТ 56-69-83 (1984). Возраст уточнялся при подсчете годичных колец на кернах, взятых в комлевой части деревьев среднего диаметра. Характеристика объектов для наблюдения за сезонным развитием насаждений приведена в таблице 1.
Следствием эдафических различий явились различия в продуктивности насаждений, видовом составе кустарниковой и травянистой растительности.
Наблюдения за фенологическими фазами развития велись на средних по размеру деревьях, расположенных в центральной части пробной площади (в целях исключения влияния габитуса, опушечного эффекта и т.д.).
С использованием методик, описанных в специализированной литературе (Иваненко, 1962; Бейдеман, 1974; Шульц, 1981; Минин, 2000) велись наблюдения за вегетативным и генеративным циклом развития деревьев. Фиксировались даты начала и окончания каждой фазы в пределах следующих циклов: развитие ростовых почек, развитие листвы, цветение, созревание, опадение и урожайность семян, рост побегов. Учет урожая семян проведен при использовании шкалы, предложенной В.Г. Каппером (Справочник ., 1978). Полученные данные обрабатывались с использованием методов математической статистики (Лакин, 1990) и средств электронной таблицы MS Excel. При расчетах ошибок средних значений дат, продолжительности фенологических фаз развития полученное число с десятичной дробью округлялось до целого дня в меньшую сторону: ошибка в ±1.3 и 1.8 дня считалась, как 1 день.
Сведения о погодных условиях в период прохождения фенологической фазы получены из архивных данных Вешенской и Казанской станций Росгидрометслужбы (Архив погоды ..., 2017).
Исходной информационной базой являлись данные исследований на объектах филиала Всероссийского научно-исследовательского института лесоводства и механизации лесного хозяйства
1 Гидротермический коэффициент вычислен по формуле, предложенной Г.Т. Селяниновым (1958).
АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2019, том 25, № 1 (78)
«Южно-Европейская научно-исследовательская лесная опытная станция», с 2000 г. восстановленные и дополненные автором. Итоговая продолжительность наблюдений в насаждениях пойменного экотипа составила 21-30 лет (в зависимости от фенологической фазы), в насаждениях экотипа песчаных террас - 12 лет. Этот период достаточен для установления закономерностей и особенностей фенологического развития (Шульц, 1981; Минин, 2000; Аверина, 2001).
Таблица 1. Лесоводственно-таксационная характеристика объектов наблюдения.
Показатели лесоводственно-таксационной структуры Значения показателей по экотипам насаждений
пойменных песчаных террас
Состав древостоя 8 Олч, 2 Тб, ед. Ивб 8 Олч, 2 Ос, ед. Б, Яб, Гр
Возраст, лет 35 38
Полнота 0.7 0.7
Бонитет I II
Средние высота (м) и диаметр (см) 19.0 20.5 17.5 18.1
Подрост (виды, густота) Вяз, тополь, редкий Береза, яблоня, редкий
Подлесок (виды, густота) Клен татарский, редкий Черемуха, калина, крушина, редкий
Травяной покров Широколистные виды трав (крапива, сныть, череда, таволга) Преобладание злаков, разнотравье
Почва Аллювиальная тяжелосуглинистая Гумусированная супесчаная, подстилаемая слабо отсортированным песком
Иные сведения Уровень грунтовых вод 1.2 м Сильное задернение
Результаты и их обсуждение
Роль погодной обстановки в различии сроков сезонного развития известна (Бейдеман, 1974; Шульц, 1981). Фенологические фазы начинаются после усвоения растениями определенного количества солнечной энергии: при обилии тепла - раньше, при недостатке - позже.
Биологической особенностью ольхи черной является относительно раннее начало фенологических фаз и вегетативного, и генеративного цикла. В частности, в зоне хвойно -широколиственных лесов сроки начала цветения варьируют от третьей декады марта до второй декады апреля, облиствение начинается при средней многолетней сумме эффективных температур 95°С (Минин, 2000; Аверина, 2001).
Вычисленные среднемноголетние даты (табл. 2) указывают на наличие и климатических, и экологических особенностей фенологических фаз развития ольхи черной в степной зоне.
Для ольхи черной, произрастающей на южной границе ареала, как показывают данные в таблице 2, также сохраняется закономерность раннего начала сезонного развития. Даты начала фенологических фаз развития вегетативного (набухание ростовых почек) и генеративного (начало цветения) циклов в насаждениях обоих экотипов приурочены в среднем к первой декаде апреля и совпадают со среднемноголетней датой перехода температуры через +5°С (Турчина, 2016). Ростовые процессы начинаются при сумме положительных температур не более 70°С (табл. 3). Влияние тепла на физиологические процессы в тканях растений в этот период не столь значительно, поэтому разница в датах наступления фенофаз ранневесеннего цикла между экотипами минимальна (1 -3 дня), причем начало генеративной фазы (цветение) в каждом экотипе опережает начало вегетативной фазы (набухание ростовых почек) на 1 -2 дня.
Экологических различий в датах начала фенологических фаз не выявлено: с незначительной разницей (1 -3 дня) начинается сокодвижение, набухание и разверзание ростовых почек, начало развития листвы. Биологической особенностью ольхи черной является цветение до распускания
листьев (Давидов, 1979). Заканчивается эта фаза генеративного цикла за 10 -13 дней до распускания листьев (табл. 2). Весь период цветения сопряжен со среднесуточными температурами +5-7°С, и его окончание приурочено к дате перехода температур через +10°С (табл. 3).
Таблица 2. Даты наступления фенологических фаз развития ольхи черной.
Фенологическая фаза Дата наступления фенофазы в экотипе насаждений
пойменном песчаных террас
самая ранняя средняя самая поздняя самая ранняя средняя самая поздняя
Начало сокодвижения 11.03 03.04±3 22.04 11.03 03.04±3 22.04
Развитие ростовых почек набухание 19.03 08.04±2 24.04 19.03 09.04±3 24.04
разверзание 03.04 17.04±1 06.05 12.04 19.04±1 29.04
заложение 30.05 03.07±3 16.08 4.06 26.06±2 20.07
Развитие листвы начало облиствения 10.04 28.04±2 11.05 16.04 29.04±1 07.05
полное облиствение 21.04 14.05±2 04.06 28.04 19.05±3 05.06
начало пожелтения 28.08 15.09±2 10.10 01.09 10.09±2 20.09
полное пожелтение 16.09 30.09±2 18.10 16.09 1.10±3 22.10
начало опадения 01.09 24.09±2 22.10 06.09 21.09±4 06.11
полное опадение 07.10 26.10±2 13.11 01.10 11.10±2 10.11
Цветение начало 19.03 07.04±2 22.04 22.03 08.04±3 22.04
конец 27.03 15.04±1 28.04 02.04 19.04±2 30.04
Созревание и опадение плодов и семян начало 12.08 12.09±2 05.10 03.09 13.09±2 04.10
конец 29.08 02.10±3 30.10 25.09 05.10±3 25.10
конец опадения семена преимущественно опадают постепенно в течение зимы
средняя урожайность, балл - 3.8 - - 4.4 -
Рост верхушечных и боковых побегов начало 04.04 22.04±2 08.05 10.04 22.04±3 08.05
окончание 24.06 03.07±2 22.07 25.06 10.07±4 20.08
Фенологическая фаза цветения имеет минимальную продолжительность: 9 и 12 дней в пойменном экотипе и экотипе песчаных террас соответственно (табл. 4). Однако на этой фазе генеративного цикла начинает проявляться влияние эдафических условий.
Ольха зацветает в период, когда в пойме начинается паводок, а на террасах происходит сход снежного покрова (Турчина, 2016). Почва в пойме покрыта толщей паводковых вод, а почва на террасах обнажена. Для наступления фенофазы цветения требуется наличие накопленного определенного количества тепла не только стволами деревьев, но и поверхностью почвы. В ранневесенний период в пойме таким аккумулятором выступает вода. Особенностью песчаных почв (на террасах) является низкая теплоемкость и высокая теплопроводность, для аккумуляции необходимого количества тепла требуется больший период времени, поэтому фенофазы развития, которые проходят в начале вегетации, на террасах более растянуты по времени. И минимальная, на первый взгляд, разница между экотипами в продолжительности цветения статистически значима ^ф=2.12 > t95=2.01; табл. 4).
Развитие листвы является самой продолжительной фенологической фазой: 182 дня в пойменном экотипе и 166 дней в экотипе песчаных террас от начала распускания листьев до полного их опадения. В каждом экотипе продолжительность этой фазы наиболее стабильная, так как характеризуется минимальным коэффициентом вариации (5.2 и 3.6% в пойме и на террасах; табл. 4).
Таблица 3. Метеорологические условия наступления фенологических фаз развития ольхи черной в насаждениях поймы и песчаных террас
Фенологическая фаза развития Значение показателей теплообеспеченности среднемноголетней даты наступления фенологической фазы развития в местообитаниях
сумма положительных температур сумма эффективных температур сумма температур выше +10°С
поймы террасы пойма террасы поймы террасы
Начало сокодвижения 27±10 21±7 6±3 5±3 - -
Набухание ростовых почек 58±7 61±11 22±4 22±6 - -
Разверзание ростовых почек 117±8 137±19 52±6 59±14 13±6 71±41
Заложение ростовых почек 1529±69 1512±51 1057±55 1053±39 1322±65 1307±46
Начало облиствения 266±10 257±16 127±6 128±12 - -
Полное облиствение 533±29 596±55 312±22 362±40 333±30 395±56
Начало пожелтения 2992±51 2913±55 2188±42 2182±61 2783±56 2710±63
Полное пожелтение 3177±55 3137±69 2308±46 2321±63 2924±57 2899±76
Начало опадения 3110±51 3001±56 2257±42 2240±57 2870±54 2794±66
Начало цветения 57±8 49±8 17±4 13±3 - -
Конец цветения 128±11 131±14 53±7 57±94 - -
Начало созревания плодов 2912±39 2952±54 2151±38 2208±59 2717±44 2748±69
Конец созревания плодов 3170±37 3221±58 2308±38 2373±56 2929±50 2998±79
Начало роста верхушечных и боковых побегов 181±19 201±27 72±11 98±19 - -
Окончание роста верхушечных и боковых побегов 1551±72 1525±59 1009±32 1059±45 1255±40 1314±53
Начало облиствения приходится на период перехода среднесуточной температуры воздуха через +10°С. Листовые почки распускаются при достижении суммы положительных температур 257-266°С. Этот показатель в 2.7-2.8 раза превышает температурный порог, необходимый для прохождения этой же фенофазы в зоне хвойно-широколиственных лесов (Аверина, 2001). Объясняется это явление интразональностью лесной растительности в степной зоне и расположением ее в пониженных местах речных долин, которые в сравнении с водоразделами, прогреваются медленнее, и для накопления необходимого количества тепла требуется больший временной период.
Практически весь вегетативный цикл развития ольхи черной осуществляется в период со среднесуточными температурами выше +10°С (табл. 3). По мере нарастания теплообеспеченности становятся заметными различия между экотипами насаждений. На песчаных террасах раньше начинают желтеть листья и закладываться ростовые почки. Это является следствием (и отрицательным влиянием) повышенной теплопроводности песчаных почв. В результате полный цикл развития ростовых почек в среднем на 8 дней короче, а цикл развития листвы - на 12 дней
короче, чем в насаждениях пойменного экотипа (табл. 4). Различия в продолжительности фенофазы развития листвы статистически значимы ^ф=7.16 > t95=2.03). Высокие температуры воздуха, наблюдаемые в вегетационный период, приводят к замедлению метаболизма в тканях растений. Это особенно заметно на песчаных террасах и, несмотря на отсутствие значимых различий ^ф=1.04 < t95=2.01), проявляется в удлинении периода роста верхушечного и боковых побегов в среднем на 7 дней.
Таблица 4. Статистические показатели средней продолжительности фенологических фаз развития ольхи черной в пойменном экотипе и экотипе песчаных террас.
Фенологическая фаза Основные статистики фенологической фазы в экотипе насаждений Существенность различий продолжительности фенофазы между экотипами насаждений ^ф)*
поймы песчаных террас
продолжительность, дни ст и ±m продолжительность, дни ст и ±m
Развитие ростовых почек 87 18.0 20.7 4 79 22.8 28.0 6 1.11
Развитие листвы 182 9.5 5.2 2 166 6.7 3.6 1 7.16
Цветение 9 2.8 31.3 1 12 6.5 61.4 1 2.12
Созревание плодов и семян 21 7.3 34.0 1 23 4.3 18.8 1 1.41
Рост верхушечного и боковых побегов 73 15.3 20.2 3 80 22.3 27.2 6 1.04
Примечания к таблице 4: с - среднее квадратическое отклонение, и - коэффициент вариации; ±m -ошибка средней величины, * - t95=2.01-2.03.
Различия сроков плодоношения между экотипами незначительны. Все фазы этого цикла на песчаных террасах наступают позже и заканчиваются позже. Общая продолжительность периода от начала до окончания созревания семян составляет 21 день и 23 дня в пойме и на террасах соответственно. Биологической особенностью ольхи черной является постепенное опадение семян в течение зимы (Давидов, 1979). Данные фенологических наблюдений (табл. 2) показывают, что у ольхи черной, произрастающей на южной границе ареала, эта особенность сохраняется. Экологические различия наблюдаются в урожайности семян. Согласно шкале урожайности, предложенной В.Г. Каппером (Справочник ..., 1978), средние баллы составляют 3.8 и 4.4 в насаждениях поймы и террас соответственно. Более высокая урожайность на террасах не обусловлена наследственно, а является проявлением адаптивного механизма в сохранении вида вследствие произрастания в экстремальных экологических условиях.
Растения существуют в тесной взаимосвязи с внешней средой, продолжительность каждой фенологической фазы не является генетически обусловленным фактором и может варьировать в зависимости от тепло- и влагообеспеченности, складывающихся в период прохождения каждой фазы.
При оценке влияния погодных условий на продолжительность фенологических фаз ожидаема была линейная регрессия (рис. 2, 3), однако направление связи, сила сопряжения и ее значимость определяются не только фактором влияния (одним или несколькими), но и имеет некоторые экологические отличия (табл. 5).
При оценке корреляционных связей было принято решение об исключении из анализа некоторых показателей, а к некоторым - применить иную интерпретацию. В частности, в фенологической фазе «цветение» не могло быть проанализировано влияние суммы температур выше +10°С по той причине, что в сезон цветения ольхи черной такой температурный режим воздуха еще не устанавливается. Сумма температур выше +10°С для оценки влияния на полный цикл развития листвы (от начала облиствения до полного опадения) также не может являться достаточно информативным показателем, так как окончание этой сезонной фазы приходится на период, когда
устанавливаются среднесуточные температуры менее +5°С, и фиксируются первые заморозки. Поэтому для анализа влияния этого показателя теплообеспеченности расчет продолжительности фенофазы произвели по дате начала опадения листьев.
Рис. 2. Продолжительность периода роста и развития ольхи черной в зависимости от условий теплообеспеченности (а) и влагообеспеченности (б). Условные обозначения: цифры означают исходные данные, уравнения аппроксимации и коэффициенты корреляции с их значимостью продолжительности фенологических фаз: 1-2 - развитие ростовых почек и рост верхушечного и боковых побегов соответственно в пойменном экотипе, 3-4 - то же, но в экотипе песчаных террас.
Рис. 3. Влияние суммы положительных температур (а) и влагообеспеченности (б) на продолжительность периода цветения и созревания плодов и семян ольхи черной. Условные обозначения: цифры означают исходные данные, уравнения аппроксимации и коэффициенты корреляции с их значимостью продолжительности фенологических фаз: 1 -2 - цветение и созревание плодов и семян соответственно в пойменном экотипе, 3-4 - то же, но в экотипе песчаных террас.
Таблица 5. Значения коэффициентов парной и множественной корреляции между метеоусловиями и продолжительностью фенологической фазы.
Наименование фенологической фазы Вид корреляции Значения коэффициентов корреляции при влиянии
суммы температур выше 0°С суммы эффективных температур суммы температур выше 10°С суммы атмосферны х осадков
Экотип пойменный
Развитие ростовых почек парная 0.91±0.09 0.86±0.12 0.83±0.13 0.35±0.22
множественная* 0.93±0.08 0.91±0.10 0.88±0.11 -
Развитие листвы парная 0.85±0.11 0.65±0.16 0.78±0.13 0.17±0.21
множественная* 0.88±0.10 0.66±0.16 0.82±0.12 -
Цветение парная 0.09±0.23 -0.33±0.22 - 0.36±0.21
множественная* 0.37±0.21 0.53±0.19 - -
Созревание плодов и семян парная 0.64±0.18 0.39±0.21 0.24±0.22 0.57±0.19
множественная* 0.77±0.15 0.73±0.16 0.68±0.17 -
Рост верхушечного и боковых побегов парная 0.50±0.23 0.56±0.22 0.58±0.22 0.15±0.26
множественная* 0.56±0.22 0.66±0.20 0.65±0.20 -
Экотип песчаных террас
Развитие ростовых почек парная 0.78±0.22 0.62±0.28 0.10±0.35 0.56±0.29
множественная* 0.82±0.20 0.73±0.24 0.57±0.29 -
Развитие листвы парная 0.72±0.25 0.42±0.32 0.58±0.29 0.57±0.27
множественная* 0.76±0.23 0.48±0.31 0.59±0.29 -
Цветение парная -0.14±0.35 -0.41±0.32 - 0.35±0.33
множественная* 0.39±0.32 0.55±0.30 - -
Созревание плодов и семян парная 0.61±0.28 0.40±0.32 0.46±0.32 0.85±0.19
множественная* 0.95±0.11 0.98±0.08 0.99±0.06 -
Рост верхушечного и боковых побегов парная 0.80±0.21 0.73±0.24 0.65±0.27 0.63±0.28
множественная* 0.87±0.17 0.85±0.19 0.83±0.20 -
Примечание к таблице 5: множественная корреляция* - учтено совместное влияние указанного фактора теплообеспеченности и суммы атмосферных осадков за период; в тонированных ячейках значимость коэффициента парной корреляции меньше стандартного значения ^<95).
В каждом экотипе влияние условий тепло- и влагообеспеченности на продолжительность фенологических фаз вегетативного и генеративного циклов разное. Начало генеративного развития совпадает с началом вегетационного периода, фенологическая фаза «цветение» имеет минимальную продолжительность, поэтому отсутствие связи с суммой положительных температур закономерно (коэффициент корреляции от -0.14 до +0.09). С нарастанием теплообеспеченности ее влияние на продолжительность цветения усиливается, но направление связи приобретает отрицательный характер (коэффициент корреляции от -0.33 до -0.41). Несмотря на невысокую силу связи и незначимый коэффициент корреляции ^ф=1.3-1.5), эта тенденция отмечается в разных трофотопах и означает, что наиболее оптимальные условия для цветения ольхи черной складываются при температурном режиме, незначительно превышающем +5°С.
Различия в сроках созревания плодов и семян и продолжительности этой фенофазы развития между экотипами насаждений минимальны. Поскольку она приходится на окончание вегетационного периода, то влияние метеоусловий очевидно. Ведущим фактором, обусловливающим продолжительность фенофазы, в пойменном экотипе является сумма положительных температур (г=0.64±0.18), а в экотипе песчаных террас - влагообеспеченность периода (г=0.85±0.19).
При анализе влияния теплообеспеченности установлено, что сила связи по мере ее нарастания ослабевает. Для каждого экотипа характерна максимальная связь с суммой положительных температур и, за редким исключением, минимальная связь с суммой температур выше +10°С. Для
всех фаз вегетативного цикла, независимо от экологических условий, выявлена средняя и сильная степень сопряжения между этими показателями.
Влияние теплообеспеченности в пойменном экотипе сильнее сказывается на продолжительности фенологических фаз «развитие ростовых почек» и «развитие листвы». В сравнении с экотипом песчаных террас коэффициент парной корреляции здесь выше. Продолжительность роста верхушечных и боковых побегов в экотипе песчаных террас сильнее, чем в пойменном, зависит от температурных условий.
Выявленные различия в силе и направлении связи метеоусловий и продолжительности фенологических фаз развития обусловлены различием теплового режима почв в пойме и на террасах. Ранее указывалось, что прохождение каждой фенофазы сопряжено с накоплением определенного количества тепла. На глинистых холодных почвах поймы его требуется больше, поэтому и связь здесь сильнее. На песчаных почвах террас накопление одинакового количества тепла происходит при меньших температурах, поэтому связь слабее. Кроме того, на террасах усиливается роль осадков: корреляция связи с продолжительностью фенологических фаз выше, чем в пойме.
Несмотря на среднюю и сильную (в большинстве случаев) силу влияния каждого из изучаемых факторов, на долю их вариации в целом приходится меньшая часть. Об этом свидетельствует величина коэффициента детерминации (рис. 2, 3). В большинстве регрессионных моделей парной зависимости его абсолютное значение менее 0.7. Это означает, что каждый из изученных факторов заметного и высокого влияния на продолжительность фенологических фаз развития не оказывает. Физиологические процессы в тканях происходят не только при влиянии тепла, но и при влиянии влаги. Комплексное их воздействие выражено сильнее, на что указывает величина коэффициента множественной корреляции (табл. 5).
Совместное проявление влияния тепло- и влагообеспеченности имеет некоторые экологические различия, вызванные приоритетным влиянием одного из факторов. В пойменном экотипе за счет низкой силы влияния атмосферного увлажнения величина коэффициента множественной корреляции практически не отличается от коэффициента парной корреляции. В экотипе песчаных террас вследствие усиления роли осадков в продолжительности фенологических фаз различия коэффициентов парной и множественной корреляции заметнее.
Тепло- и влагообеспеченность периода каждой фенологической фазы развития динамична во времени и иногда имеет значительные отклонения от среднемноголетних значений. Поэтому и теоретический и практический интерес представляет выявление экологических различий продолжительности фенофаз в годы с различными погодными условиями.
Так как все фенологические фазы, за исключением цветения, приходятся на период активной вегетации, то базовым индикатором сравнения явился гидротермический коэффициент (ГТК). Сравнивалась продолжительность фенофаз в годы, когда ГТК был близок к среднемноголетнему значению (0.71), а также - в аномально сухие (ГТК - 0.39) и аномально влажные (ГТК - 1.41) годы, т.е. при отклонении среднемноголетнего значения почти в 2 раза. Продолжительность периодов и даты их начала и окончания в каждом экотипе изображены на рисунке 4.
Приведенные на рисунке 4 данные свидетельствуют, что выявленные общие тенденции различия продолжительности фенологических фаз между экотипами насаждений сохраняются и в годы со средней влагообеспеченностью, и в аномально сухие годы. Независимо от экологических условий период развития ростовых почек и период роста побегов с нарастанием влагообеспеченности увеличивается. А в развитии листвы проявляется влияние экологического фактора. У ольхи черной в экотипе песчаных террас этот период при увеличении влагообеспеченности вегетационного периода увеличивается в среднем на 4 дня, а в пойменном экотипе, напротив, практически на ту же величину сокращается. В аномально влажные годы экологические различия насаждений на продолжительность фенологических фаз влияния не оказывают - они идентичны и в насаждениях пойменного экотипа и в насаждениях экотипа песчаных террас (рис. 4). Эти периоды по основным климатическим показателям (годовая сумма осадков 700 мм, в том числе в вегетационный период - 470 мм, сумма температур выше +5°С составляет 3050°С, сумма температур в период активной вегетации - 2700°С) соответствует климатическим показателям зоны смешанных лесов (Курнаев, 1973).
В годы с разной влагообеспеченностью вегетационного периода наблюдается варьирование (иногда значительное) в датах наступления и окончания фенологических фаз (рис. 4).
Особенно сильно метеорологические условия влияют на фенологические фазы, которые
календарно совпадают с периодом прихода высоких температур. Преимущественно это заложение ростовых почек и рост побегов в высоту (формирование годичного прироста по высоте). Независимо от условий влагообеспеченности вегетационного периода заложение ростовых почек в насаждениях обоих экотипов заканчивается в первой декаде июля, когда максимальные температуры воздуха еще не фиксируются. Примерно сопоставимые даты этих периодов свидетельствуют не об отсутствии различий между экотипами насаждений, а о наличии адаптационных механизмов к условиям жаркого климата. В годы с высокой влагообеспеченностью заложение ростовых почек происходит на 14-17 дней позже среднемноголетних дат, и это характерно для насаждений обоих экотипов.
Рис. 4. Продолжительность фенологических фаз развития ольхи черной в годы с разным режимом влагообеспеченности вегетационного периода. Условные обозначения: 1 - развитие ростовых почек, 2 - развитие листвы, 3 - цветение, 4 - рост побегов; вверху указаны даты начала и окончания фенологических фаз в соответствующие по влагообеспеченности периоды.
Тенденция идентичности дат начала роста верхушечного побега в насаждениях обоих экотипов сохраняется независимо от условий влагообеспеченности вегетационного периода. В сравнении с многолетними данными в средние по увлажненности годы рост начинается на 6 дней позже, в аномально сухие - позже на 16 дней. Окончание роста побегов приходится на разные сроки. В сухие и средние по увлажненности годы в аренном экотипе даты несущественно отличаются от среднемноголетних (не более 4 дней), в пойменном экотипе рост заканчивается на 7 -9 дней позже.
Как правило, с завершением вегетационного периода не происходит полное опадение плодов и семян. Для ольхи черной, произрастающей в разных экологических условиях, характерно постепенное опадение в течение зимы. Но только в годы с влагообеспеченностью, соответствующей средним значениям и выше. В аномально сухие годы опадение семян фиксируется к окончанию вегетационного периода в насаждениях обоих экотипов. При развитии ассимиляционного аппарата растений различия в датах прихода начальной фазы (облиствение) незначительны как по экотипам насаждений, так и в годы с разным режимом увлажнения. Влияние сухого периода с высокими температурами наиболее сильно проявляется в экотипе песчаных террас: полное опадение листвы фиксируется на 2 недели раньше среднемноголетних сроков.
Анализ сезонного развития насаждений, выявленные различия в датах наступления, окончания, общей продолжительности фенологических фаз в годы с разной влагообеспеченностью свидетельствуют о том, что насаждения пойменного экотипа менее зависимы от метеоусловий, что позволяет им наиболее полно реализовать гидроклиматический потенциал территории.
Заключение
Ольха черная в степной зоне произрастает в экотопах, заметно различающихся гранулометрическим составом, гидрологическим режимом и, как следствие, тепловыми
характеристиками почв. Обособленное развитие в разных эдафических условиях в течение длительного времени предопределило различия между экотипами в сроках прохождения фенологических фаз, во влиянии условий тепло- и влагообеспеченности на их продолжительность, в особенностях развития в разные по увлажненности годы.
Наиболее полно климатический потенциал территории насаждениями обоих экотипов реализуется только в годы с высокой влагообеспеченностью вегетационного периода, в них наблюдается идентичный по датам и продолжительности феноспектр. По данным многолетних наблюдений экологические различия выявлены в фенологических фазах вегетативного цикла. На террасах раньше закладываются ростовые почки и опадает листва, позже заканчивается рост побегов.
Использование коэффициентов парной и множественной корреляции позволили установить ведущие факторы влияния на продолжительность фенологических фаз. В пойменном экотипе ими является теплообеспеченность (%=0.50-0.91; rx(yz)=0.37-0.93), в экотипе песчаных террас -влагообеспеченность соответствующего периода (%=0.63-0.80; rx(yz)=0.39-0.99).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Аверина И.А. 2001. Особенности сезонного развития природы Керженского заповедника // Труды ГПЗ
«Керженский». Т. 1. С. 347-388. Архив погоды на Казанской станции. 2017. [Электронный ресурс https://rp5.ru (дата обращения 15.01.2017)]. Бейдеман И.Н. 1974. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ. Новосибирск: Наука. 153 с.
Бельгард А.Л. 1971. Степное лесоведение. М.: Лесная промышленность. 336 с.
Биомы России . 2016. Карты: для высших учебных заведений. М 1:7500000. 2016 / Ред. Г.Н. Огуреева. М.: ФОК-ГИС. 200 с.
Гаель А.Г. 1980. Близководные пески засушливых областей и их облесение ольхой черной и сосной
обыкновенной // Лесоведение. № 3. С. 81-95. Давидов М.В. 1979. Ольха. М.: Лесная промышленность. 78 с.
Зозулин Г.М. 1992. Леса Нижнего Дона. Ростов-на-Дону: Издательство Ростовского университета. 204 с. Иваненко Б.И. 1962. Фенология древесных и кустарниковых пород. М.: Сельхозиздат. 184 с. Курнаев С.Ф. 1973. Лесорастительное районирование СССР. М.: Наука. 203 с.
Лакин Г.Ф. 1990. Биометрия: учебное пособие для биологических специальных вузов. 4-е изд., перераб. и доп. М.: Высшая школа. 350 с.
Минин А.А. 2000. Фенология Русской равнины: материалы и обобщения. М.: Издательство ABF/АБФ. 160 с. Нейштадт М.И. 1957. История лесов и палеогеография СССР в голоцене. М.: Издательство АН СССР. 404 с. Приказ Министерства природных ресурсов и экологии Российской Федерации и экологии России от 18.08.2014, № 367 «Об утверждении перечня лесорастительных зон Российской Федерации и перечня лесных районов Российской Федерации». 2014. [Электронный ресурс http://legalacts.ru/doc/prikaz-minprirody-rossii-ot-18082014-n-367/ (дата обращения 15.01.2017)]. ОСТ 56-69-83. 1983. Площади пробные лесоустроительные. Метод закладки: введен 01.01.1984.
М.: Издательство стандартов. 60 с. Селянинов Г.Т. 1958. Происхождение и динамика засух // Засухи в СССР, их происхождение, повторяемость и
влияние на урожай. Л.: Гидрометеоиздат. С. 5-30. Соколов С.Я., Связева О.А., Кубли В.А., Камелин Р.В., Яковлев Г.П., Грубов В.И., Леонова Т.Г., Васильев И.В., Горбунова Н.В., Сафронова И.Н., Иванишвили М.А., Катенин А.Е. 1977. Ареалы деревьев и кустарников СССР. Т. 1: Тиссовые - Кирказоновые. Л.: Наука. 164 с. Справочник по лесосеменному делу. 1978 / Ред. А.И. Новосельцева. М.: Лесная промышленность. 336 с. Турчин Т.Я., Турчина Т.А. 2005. Леса степного Придонья. Ростов-на-Дону: Издательство Ростовского университета. 240 с.
Турчина Т.А. 2016. Научное обоснование систем воспроизводства насаждений ольхи черной (Alnus glutinosa
Gaertn.) в степной зоне европейской части России. Дисс. ... д. с.-х. наук. Станица Вешенская. 528 с. Федотова В.Г., Достоевская Л.П. 2013. Фенологические сезоны в Санкт-Петербурге // Междисциплинарный
научный и прикладной журнал «Биосфера». Т. 5. № 4. С. 436-449. Шульц Г.Э. 1981. Общая фенология. Л.: Наука. 188 с.
