CC BY
188
УДК 595.745.
ББК 28.6
Весёлкин Геннадий Алексеевич
доктор биологических наук, профессор кафедра ботаники, зоологии и экологии Владимирский государственный гуманитарный университет
г. Владимир Лавров Илья Александрович аспирант
кафедра ботаники, зоологии и экологии Владимирский государственный гуманитарный университет
г. Владимир Veselkin Gennady Alexeevich Doctor of Biology,
Professor
Chair of Botany, Zoology and Ecology Vladimir State Humanitarian University Vladimir Lavrov Iliya Alexadrovich Post-graduate Chair of Botany, Zoology and Ecology Vladimir State Humanitarian University Vladimir
Фенология ручейников (Trichoptera) Владимирской области Phenology of Caddisflies (Trichoptera) in Vladimir Region Рассмотрена фенология ручейников (Trichoptera) Владимирской области. Выделены основные фенологические группы ручейников. Рассмотрены фенологические особенности личинок некоторых видов и особенности зимовки отдельных групп.
The article examines phenology of caddisflies (Trichoptera) in Vladimir region. The main groups of caddisflies are identified. Phenological peculiarities of some sorts of larvas and peculiarities of separate groups wintering are considered.
Ключевые слова: фенология, ручейники, фенологические особенности.
Key words: phenology, caddisflies, phenological features.
Фенологические наблюдения в энтомологии представляют большой интерес, так как расширяют наши знания о жизни и роли насекомых в заселяемых ими сообществах и позволяют эффективнее регулировать численность их популяций. Поэтому исследование закономерностей сезонных явлений в жизни насекомых, определяющих сроки их появления и развития, являются актуальными [1]. Кроме того, в научной литературе существует нехватка таких данных для ручейников. Так в работах ведущих трихоптерологов В.Д. Иванова [2,3,4],
С.Г. Лепневой [6,7], А.В. Мартынова [8,9], О.Л. Качаловой [5], данные о фенологии ручейников практически отсутствуют. Лишь у некоторые авторы приводят такую информацию. Так N.E. Hickin [10] в своей работе « Caddis larvae: larvae of the British Trichoptera» выделяет весенние и летние виды, указывает периоды активности и массового лета имаго, а также рассматривает жизненные циклы некоторых видов.
Ручейники представляют собой отряд насекомых с полным превращением и являются одними из важнейших структурных компонентов как наземных, так и водных экосистем. В своем развитии ручейники проходят четыре фазы: яйца, личинки, куколки и имаго. Из них мы проследили фенологию трех последних фаз развития, то есть ведущих активный образ жизни.
Несомненно, главной стадией в развитии ручейников является стадия личинки. В этой стадии ручейники проводят более 2/3 времени всего своего жизненного цикла. Эту стадию развития еще можно охарактеризовать как фазу питания, роста насекомого, в ходе которого оно активно питается и увеличивается в размерах. Интерес в этом плане для нас представляет изучение фенологии личинок ручейников. А именно сроков наиболее интенсивного развития, заканчивающегося окукливанием и вылетом имаго.
В зависимости от привязанности этих сроков к определенному времени года можно выделить 5 основных фенологических групп ручейников. Первая -весенние виды, которые активны с третьей декады марта до второй декады мая. Вторая группа - весенне-летние виды - со второй декады мая по июль. Третья группа - летние виды - с июня по август. Четвертая группа - летне-осенние - с августа по сентябрь. И отдельно стоит выделить весенне-осенние виды, личинки которых встречались в течение весны и в начале осени.
Была составлена диаграмма на основе данных систематических сборов и наблюдений, отражающая момент появления личинок данного вида и заканчивающаяся моментом предположительного вылета имаго (табл. 1). Согласно полученным данным:
• к весенним видам можно отнести: Plectrocnemia conspersa, Oligotricha striata, Trichostegia minor, Grammotaulius nitidus, G. sibiricus, G. signati-pennis, Limnephilus centralis, L. ignavus, L. vittatus, Potamophylax lati-pennis, P. rotundipennis и Stenophylax permistus;
• к весенне-летним: Hydropsyche contubernalis, H. ornatula, Notidobia ciliaris, Agrypnia obsolete, A. pagetana, A. picta, Athripsodes aterrimus, Oecetis orchacea, Anabolia brevipennis, A. furcata, A. laevis, Asynarchus lapponicus, Chaetopteryx sahlbergi, Halesus radiates, Ironoquia dubia, Limnephilus bipunctatus, L. borealis, L. deciepiens, L. elegans, L. incises, L. nigriceps, L. politus, L. sericeus, Nemotaulius punctatolineatus.
• к летним видам: Hydropsyche pellucidula, Triaenodes bicolor, Brachycen-trus subnubilus, Limnephilus auricula, L. lunatus, L. flavicornis.
• к летне-осенним: Chaetopteryx villosa.
• весенне-осенним: Rhyacophila obliterate, Rh. nubila, Hydropsyche an-guistipennis, Oligostomis reticulata, Phryganea bipunctata, Molanna angus-tata, Mystacides longicornis, Glyphotaelius pellucidus, Limnephilus rhom-bicus, L. stigma.
Очень важен вопрос, связанный с выходом личинок с зимовки. Виды, которые мы относим к весенним зимуют на стадии молодых личинок и личинок 2-3 возраста, благодаря чему в течении нескольких месяцев после прогревания воды до определенной пороговой величины (порядка 10-12°С) переходят к активному росту и развитию, итогом которого становиться вылет имаго в конце весны.
239 Вестник ЧГПУ 9'20 10
Фенология личинок ручейников Владимирской области
Таблица 1
Нашанпе вида
Rhyacophila obliterata
Rhyacophila niibila
Neuredipsis bimaculata
Plectrocnemia conspersa
Polycentropus
ßavomaculatus
Hvdropsyche anguistipennis
H. contubernalis
H. orna tu la
H. pelluciclu/a
Notidobia ciUaris
Agripnia obsoleta
A. pagetana
A. pida
Oligostomis reticulata
Oligotricha striata
Phrvganea bipunctata
Trichostegia minor
Molanna angustata
Athripsodes aterrimus
Mystacides longicornis
Oecetis orchacea
Triaenodes bicolor
Brachvcentrus subnubilus
Anabolia brevipennis
A. fu reata
A. laevis
Asvnarchus lapponicus
Март
Продолжи IC. II»-ность актнв-
ІІОС І И (в днях)
Преры-
вистость
раївіііня
Вестник ЧГПУ 9'2010 240
Наліаііпс нила
Chaetoptervx sahlbergi
Chaetoptervx villosa
Glvphotaelius
pellucidus
Grammotaulius nitidus
G. sibiricus
G. signatipennis
Halesus radiatus
Ironoquia dubia
Limnephilus auricula
L. bipunctatus
L. borealis
L. centralis
L. deciepiens
L. elegans
L. flavicornis
L. ignavus
L. incisus
L. lunatus
L. nigriceps
L. politus
L. rhombicus
L. sericeus
L. stigma
L. vittatus
Nemotaidius
punctatolineatus
Potamophylax
latipennis
P. rotundipennis
Stenophvlax permistus
Mapr
Продолжитель-ность актив-IIOC III (в днях)
Прсрьі-
внстость
ратанія
Отдельно стоит упомянуть ангонектобионтных видов ручейников - жителей кратковременных скоплений воды, весенних временно-существующих водоемов и луж. Типичными представителями таких видов являются личинки Limnephilus centralis, Trichostegia minor и рода Agripnia. Первый из этих видов массовое развитие получает в конце апреле - начале мая, когда чистые небольшие весенние лужи просто «кишат» личинкам L. centralis, численность которых доходит до 4 на дм . В середине и конце мая эти водоемы уже полны куколок данного вида. Это типичный весенний вид, правда, суждение о его зимовке на стадии личинки просто невозможно из-за полного промерзания временного водоема или полностью отсутствия в нем воды. Таким образом, можно сделать предположение, что эти виды зимуют на стадии яйца. К таким же видам можно отнести виды, развивающиеся в мелких временных лужах по берегам рек, протекающих в залесённых участках, в которых скапливается талая вода, способная сохраняться достаточно долгое время благодаря высокой влажности и близкому уровню грунтовых вод. Данные водоемы богаты разлагающимся детритом в виде опавшей листвы деревьев, преимущественно ольхи. Обитателями данных водоемов являются личинки Trichostegia minor и рода Agripnia. Последние, надо отметить, встречаются и в чистых прудах и озерах, что говорит об их высокой экологической пластичности. Личинки данных видов тоже зимуют на стадии яйца.
Также заслуживает внимание личинки вида Glyphotaelius pellucidus Retzius, 1783, отличающиеся своеобразным строением своего домика. Личинки данного вида становятся взрослыми и приступают к окукливанию уже в конце апреля - начале мая. А так как, размеры этих видов по сравнению с другими весенними видами достаточно значительны и учитывая тот факт, что в середине осени можно также встретить личинок этого вида, но уже 3-4 возраста, это свидетельствует о том, что именно в этом состоянии они и уходят на зимовку. Это подтверждает и характер домика этих личинок - весной он сделан из зеленых кусочков листьев, а весной он приобретает темно-коричневый оттенок, за счет отмирания кусочков листвы и начинающемуся некрозу.
Таким образом, всех весенних и весенне-летних видов ручейников по характеру зимовки можно поделить на 2 группы:
1) зимующие на стадии личинки и;
2) зимующие на стадии яйца.
Большинство же видов ручейников, обнаруженных на территории области, можно отнести к весенне-летним видам. Эти виды зимовку скорее всего проводят на стадии яйца, как и летние виды. Что касается видов летних и летне-осенних, то рационально будет отметить, что эти виды, скорее всего, проводят зимовку на стадии яйца и их рост и развитие начинаются только при нагреве воды выше пороговых температур, обеспечивающих развитие фазы куколки.
У личинок ручейников также замечено явление временной диапаузы. Так в экспериментальных условиях со взрослой личинкой Oligostomis reticulata Linnaeus, 1761. Личинка была помещена в аквариум с искусственным током воды. В течение нескольких недель при достаточном количестве пищи личинка вела активный образ жизни. При понижении температуры воды в аквариуме и снижение количества доступного для питания детрита личинка перестала быть активной и перешла в стадию диапаузы, о чём свидетельствовало то, что передняя часть домика была заделана сетчатой мембраной, используемой в естественных условиях при строительстве куколочного домика. Долгое время личинка находилась в неподвижном состоянии, но по истечению 9 дней, личинка разорвала мембрану и продолжила активный образ жизни в течение еще 5 дней, после чего приступила к окончательному сооружению куколочного домика. Возможной причиной временной диапаузы у личинки могло стать и снижение количества растворенного в воде кислорода или снижение освещенности, но сам факт наличия диапаузы у личинок ручейников является достаточно наглядным.
В целом в наших широтах с продолжительным зимним периодом зимняя диапауза является, скорее всего, эволюционным приспособлением к чередованию теплого и холодного времени года [2]. Такая диапауза является необходимой частью жизненного цикла, играет большую роль для выживания вида и специфична для каждого из видов ручейников.
Таким образом, наибольшая продолжительность активности наблюдается у следующих видов: Hydropsyche anguistipennis, Phryganea bipunctata,
Rhyacophila nubila, Molanna angustata, Chaetopteryx villosa, Glyphotaelius pellucidus, Limnephilus flavicornis, L. rhombicus и L. stigma. Наименьшая продолжительность активности свойственна Hydropsyche contubernalis, Notidobia ciliaris, Oligotricha striata, Grammotaulius sibiricus, G. signatipennis, L. sericeus, L. vittatus, Potamophylax latipennis и характерна в основном для весенних видов. Прерывистый цикл развития характерен для 10 видов, в то время как большая часть ручейников осуществляют беспрерывный рост и развитие (табл. 1).
Приуроченность ручейников к тому или иному периоду развития обуславливается большим количеством абиотических факторов среды. Важной особенностью ручейников является заселение ими водных экосистем, где главными характеристиками, влияющими на скорость развития, являются такие факторы как температура воды, освещенность, глубина, скорость течения (для текущих водоемов), обилие водной растительности и доступного детрита, достаточное количество растворенного кислорода и степень антропогенного загрязнения. Именно совокупное влияние этих факторов определяет в той или иной степени фенологическую приуроченность к выделяемым нами сезонам.
Библиографический список
1. Добровльский В.Д. Фенология насекомых. М.: Высшая школа, 1969. - 231 с.
2. Иванов В.Д. Насекомые - ручейники (Trichoptera). Методические указания к курсу «Систематика насекомых». СПб., 1994. - 64 с.
3. Иванов В.Д., Арефина Т.И., Леванидова И.М. Отряд Trichoptera — Ручейники. Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т.5, Ч.1. Владивосток: Дальнаука, 1997. -540 с.
4. Иванов В. Д., Григоренко В.Н., Арефина Т.И. Отряд ручейники (Trichopteray/Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 5. Высшие насекомые. Под общ. ред. С .Я. Цалолихина. - СПБ.: Наука, 2001. - 836 с.
5. Качалова О.Л. Ручейники (Trichoptera) // Определитель насекомых европейской части СССР. Т.4. Ч.6. - Л.: Наука, 1987. - 200 с.
6. Лепнёва С.Г. Личинки и куколки подотряда кольчатощупиковых (Annulipalpia). Фауна СССР. Т.2. Вып.1 - М.- Л.: Наука, 1964. - 563 с.
7. Лепнёва С.Г. Личинки и куколки подотряда Цельнощупиковых (Integripalpia). Фауна СССР. Т.2. Вып.2. - М.- Л.: Наука, 1966. - 563 с.
8. Мартынов А. В. Ручейники. 1. Trichoptera - Annulipalpia. - Л., 1934. - 343 с.
9. Мартынов А.В. Ручейники. Практическая энтомология, вып. 5. Л., 1924. - 388 с.
10. Hickin, N.E. (1967) Caddis larvae: larvae of the British Trichoptera. Hutchinson, London, 476 pp.
Bibliography
1. Dobrovolsky, V. D. Phenology of Insects. M.: Higher school, 1969. - 231p.
2. Hickin, N.E. (1967) Caddis Larvae: Larvae of the British Trichoptera. - Hutchinson, London. - 476 p.
3. Ivanov, V. D. Caddisflies (Trichoptera) Insects. Methodology Instructions to “Insects Systematization” Course. - SPb., 1994. - 64 p.
4. Ivanov, V. D., Arefina, T. I., Levanidova, I. M. Trichoptera - Caddisflies Order. Ranger of Insects in the Far East of Russia. V.5, P.1. - Vladivostok: Far East Science, 1997. - 540 p.
5. Ivanov, V. D., Grigorenko, V. N., Arefina, T. I. Order of Caddisflies (Trichoptera). Ranger of Fresh-Water Invertebrates in Russia and Contiguous Areas. V.5. The Highest Insects // Under Gen. Edit. of S.Ya. Tsalolikhin. - SPb.: Science, 2001. - 836 p.
6. Kachalova, O.L. Caddisflies (Trichoptera) Ranger of Insects in the European Part of the USSR. V.4. P.6 - L.: Science, 1987. - 200 p.
7. Lepneva, S.G. Larvas and Chrysalis. (Annulipalpia). Fauna of the USSR. V.2.P.1 -M. -L.: Sience, 1964. - 563 p.
8. Lepneva, S.G. Larvas and Chrysalis. (Integripalpia). Fauna of the USSR. V.2. P.2 -M. -L.: Sience, 1966. - 563 p.
9. Martynov A.V. Caddisflies. 1. Trichoptera - Annulipalpia. - L., 1934. - 343 p.
10.Martynov A.V. Caddisflies. Practical Entomology. P.5. - L., 1924. - 388 p.
