Фенологические аспекты и динамика численности птиц подгольцовых лугов заповедника «Басеги» в 2011 г Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

ВЕСТНИК ПЕРМСКОГО УНИВЕРСИТЕТА

2011 БИОЛОГИЯ Вып. 3-4

УДК 598.279

ФЕНОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ И ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ ПТИЦ ПОДГОЛЬЦОВЫХ ЛУГОВ ЗАПОВЕДНИКА «БАСЕГИ» В 2011 Г.

Д. В. Наумкин

Заповедник «Басеги», 618276, Пермский край, г. Гремячинск, ул. Ленина, 100; [email protected]; (34250)27404

Приводятся сроки прилета и динамика (середина мая - начало июня) численности птиц, населяющих подгольцовые луга заповедника «Басеги», в полевой сезон 2011 г. Дано сравнение этих показателей со среднемноголетними данными. Рассмотрен также видовой состав, отмечены новые для этого биотопа виды. Анализируется уровень видового разнообразия и состав доминантов сообщества птиц, специфичного для горных лугов.

Ключевые слова: хребет Басеги; подгольцовые луга; видовой состав; население птиц; доминанты; динамика численности.

Введение

Субальпийские луга - один из наиболее характерных биотопов, «визитная карточка» заповедника «Басеги». Они занимают около 600 га в под-гольцовом поясе Северного, Среднего и Южного Басегов и по пологим участкам макросклонов поднимаются довольно высоко вверх - почти до горной тундры и каменных россыпей (курумов). Верхняя граница лугов очень неявна, они постепенно сменяются криволесьями и курумами. Ботаники выделяют в горных лугах заповедника свыше

20 типов растительных ассоциаций. Древесный ярус представлен в них елью сибирской, березой бородавчатой и извилистой, рябиной сибирской, кустарниковый - в основном ивой козьей и фили-колистной (Баландин, Ладыгин, 2002). До организации заповедника луга ежегодно выкашивались (Овеснов, 1951; Горчаковский, 1975). На лугах Северного Басега в летнее время выпасали молодняк крупного рогатого скота (Лоскутова, 2003). До настоящего времени перечисляемые в Летописях природы нелесные земли заповедника включают категории «сенокосы» и «пастбища», хотя их сельскохозяйственная эксплуатация прекращена почти три десятилетия назад.

Первые материалы по птицам Басег собраны давними экспедициями профессора Е.М. Воронцова (1949). После организации заповедника исследования орнитофауны становятся стационарными, последовал ряд интересных фаунистических находок. Многолетние данные представлены в опубликованных обзорах (Бояршинов, Шураков, Семян-ников, 1989; Лоскутова, Бояршинов, Адиев, 1998).

Очередное подведение итогов орнитологических исследований предполагает публикацию серии обобщающих статей в течение юбилейного для заповедника 2012 г. В настоящей работе рассматриваются лишь некоторые черты специфичного для подгольцовых лугов сообщества птиц - фенология прилета и динамика заселения птицами гнездовых биотопов, а также сравнение этих показателей с многолетними данными.

Материалы и методы исследований

Постоянные маршруты по летнему учету птиц по голосам в горно-луговых стациях были заложены В.Д. Бояршиновым в 1982-1986 гг., их описания и протяженность приводятся в Летописях природы за 1982-1986 и 1987-1989 гг., книги 2 и

3. Учеты ведутся с 1982 г. (с перерывами в 1983, 1984 и 1988 гг.), однако в обработку включены данные, начиная с 1993 г., так как предыдущие материалы отличались методически. Общий объем собранного материала представлен в табл. 1. Основной объем учетов выполен научными сотрудниками к.б.н. Н.М. Лоскутовой и В.М. Курулю-ком, главным образом, в лугах г. Северный Басег. В настоящей статье представлены материалы, собранные автором исключительно здесь (14 км, 7 ч. наблюдений). Для сравнения приводятся многолетние данные.

Птиц учитывали по голосам и визуально, в оптимальных погодных условиях и времени суток (утром), в период с 16 мая по 5 июня. Для получения количественных характеристик населения птиц использовали методику Ю.С. Равкина (1967). Шкала балльных оценок обилия заимствована у

© Наумкин В. Д., 2011

А.П. Кузякина (1962). К фоновым видам, по И.В. Измайлову (1981), относили многочисленных (более 10 пар на 1 км2) и обычных (от 1 до 10 пар на 1 км2), к доминантам - составляющих в населении птиц более 10%. Для оценки уровня биологическо-

го разнообразия использовали индекс Шеннона и показатель доминирования Симпсона (Мэгарран, 1992). Данные по относительной численности птиц округляли до целых цифр.

Таблица 1

Общий объем (время и километраж) данных, собранных на учетных маршрутах

Год 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002

Время, ч 2.9 6.3 7.15 5 10 6.7 7.17 5.7 10 7

Пройдено км 7.9 9.7 13 8.6 22.8 15 18.3 11.6 17.7 17

Год 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 Всего

Время, ч 10.1 6.7 10 6.5 6.7 9 12 7.8 7 143.6

Пройдено км 16.1 13 14 10 16 24.5 25 22 14 296.2

Автор благодарен зам. декана биологического факультета ПГНИУ к.б.н. Н.Н. Панькову за ценные консультации и лаборанту заповедника Н.Г. Шавалиевой за помощь в математической обработке данных.

Результаты и обсуждение

В предыдущей публикации, в которой обобщались все собранные с 1993 по 2009 гг. материалы по орнитофауне подгольцовых лугов (Наумкин, 2011), количество отмеченных здесь птиц определено в 76 видов из 11 отрядов. В 2011 г. на лугах встречены новые виды: белая куропатка, вертишейка, варакушка и малая мухоловка. Кроме того, в список птиц подгольцовых лугов включены пролетный зимняк (некоторые птицы охотятся здесь по 2-3 дня) и филин, отмеченный в лугах дважды - 10.08.1990 и 17.08.1998 гг. Таким образом, общее количество видов, найденных в лугах, составляет 82. Среди них высокое долевое участие характерно для воробьинообразных (66.4%) и ржанкообразных (7.3%). Это соответствует их долевому участию в составе орнитофауны заповедника и его окрестностей в целом - 52.5% и 11% соответственно (Наумкин, Лоскутова, 2010). Далее по убыванию идут дневные хищники - 6% и совообраз-ные - 6%. Участие представителей других отрядов не превышает 5%.

На учетных маршрутах встречены 65 видов, или 79.2% качественного состава луговой орнитофауны, еще 17 отмечены либо за рамками учетов (зимняк, сапсан, белая куропатка, глухарь, козодой, филин, бородатая неясыть, желтоголовая трясогузка), либо во внегнездовое время (золотистая ржанка, мохноногий сыч, рогатый жаворонок, краснозобый конек, камышевки - вертлявая и бар-сучок, дубонос, лапландский подорожник и пуночка). Динамика возрастания видового разнообразия птиц, отмеченных в учетах, следующая: до 2000 г. - 48 видов (Курулюк, 2001а, б), после 2000 г. - еще 17 (чибис, вяхирь, вертишейка, большой пестрый дятел, полевой жаворонок, кедровка, обыкновенный сверчок, пестрый дрозд, певчий

дрозд, зарянка, варакушка, теньковка, малая мухоловка, лесная завирушка, обыкновенная чечетка, щегол и овсянка-крошка). Как видно, это в основном лесные птицы, лишь случайно попавшие в учеты, либо связанные с открытыми местообитаниями, но для подгольцовых лугов Басег нехарактерные, редкие (варакушка, щегол, обыкновенная чечетка). Неясны причины редкости в горных лугах заповедника чибиса - севернее, в лугах и тундрах хребта Кваркуш, он является одной из наиболее заметных и обычных гнездящихся птиц. Полевой жаворонок был обычен на гнездовании до организации заповедника, в период хозяйственной эксплуатации лугов (Лоскутова и др., 1998). Сейчас же он относится к категории редких и очень редких видов.

Динамика появления птиц в гнездовых биотопах в 2011 г. была следующей. Наблюдения начались с 15 мая, и в течение следующей декады ежедневно отмечали прилет новых видов. С первого дня наблюдений активно пели зяблик, юрок, славка-завирушка, дрозды: белобровик, рябинник и чернозобый. Среднемноголетние даты прилета этих видов приходятся на последнюю декаду апреля - первую декаду мая (табл. 2). В этот день были отмечены горихвостка и дупель, в лугах охотилась пара полевых луней. У белой трясогузки наблюдался период гнездостроения.

16 мая появились теньковка, весничка (эти виды прилетели почти «вовремя»), певчий дрозд, чечевица, камышовая овсянка, овсянка-крошка, отмечено «блеяние» бекаса.

17 мая появилась садовая камышевка - единственный доминант в луговом сообществе птиц в 2011 г. Среднемноголетняя дата ее прилета приходится на 28 мая.

18 мая отмечено появление черноголового чекана, варакушки и лесного конька.

19 мая - обыкновенной кукушки и обыкновенной овсянки.

20 мая в лугах был отмечен поющий самец жаворонка. Появилась желтая трясогузка.

21 мая отмечен прилет пустельги, массовый лет желтой трясогузки. В сумерках впервые для запо-

ведника отмечен ток белой куропатки. Предыдущее наблюдение этого вида датировано 25.12.1986 и относится к охранной зоне заповедника.

22 мая появились луговой чекан и зеленая пеночка (последняя на пару дней раньше отмечена в тайге).

23 мая с наступлением сумерек потянули вальдшнепы, в этот вечер впервые за сезон запел пестрый дрозд.

24 мая в лугах появились серая славка, вертишейка и глухая кукушка.

Таблица 2

Среднемноголетние сроки прилета некоторых видов птиц заповедника «Басеги»

Вид N Дата

Вальдшнеп 21 6.05

Коростель 20 31.05

Обыкновенная кукушка 19 15.05

Бекас 11 11.05

Певчий дрозд 11 22.04

Белая трясогузка 10 23.04

Рябинник 9 25.04

Белобровик 9 28.04

Зяблик 8 14.04

Таловка 8 2.06

Весничка 8 13.05

Чечевица 8 23.05

Теньковка 7 14.05

Зеленая пеночка 7 13.05

Бормотушка 7 4.06

Серая славка 6 24.05

Садовая камышевка 6 28.05

Зарянка 5 1.05

Дубровник 5 29.05

Луговой чекан 3 23.05

Черноголовый чекан 3 22.05

Юрок 3 9.05

25 мая - садовая славка.

27 мая в первый раз «заскрипел» в лугах коростель.

28 мая отмечено появление болотной совы и зарянки (в тайге она появилась раньше).

1 июня наблюдали таловку, 15 июня - пятнистого сверчка, и 17 - бормотушку.

Среднемноголетние сроки прилета некоторых видов представлены в табл. 2.

Связать сроки появления птиц с погодными условиями довольно сложно. Достоверных зависимостей между этими факторами не выявлено. Раньше среднемноголетних сроков в 2011 г. прилетели черноголовый чекан и садовая камышевка, но позже, чем обычно - обыкновенная кукушка и бормотушка. Практически совпали среднемноголетние даты прилета у пеночек и серой славки. В целом среди птиц можно выделить группы раноприлетающих и поздноприлетающих видов. К первым относятся кулики, белая трясогузка, вьюрковые, дрозды. После них прилетают коростель, обыкновенная кукушка, садовая камышевка, дубровник. Из пеночек наиболее поздно (в первых числах июня) появляется таловка. Наиболее поздно прилетают пятнистый сверчок и бормотушка, при этом они нередко становятся доминантами и определяют общий аспект населения луговых птиц в июне.

Количество видов, попавших в учеты с 16.05 по 5.06, изменялось следующим образом: 16.05 - 15 видов, 18.05 - 14, 22.05 - 19, 26.05 - 19, 28.05 - 20,

31.05 - 11, 5.06 - 13. Вначале в них довольно равномерно были представлены дрозды, зяблик, юрок и чечевица, а также пеночки - весничка и теньков-ка. В последних учетах (31.05 и 5.06) уже явно преобладала садовая камышевка, при значительном долевом участии садовой славки, лугового чекана и таловки. Всего в учетах, проведенных в луговых стациях в 2011 г., представлено 36 видов. Ежегодно это число изменяется от 21 до 39 видов (табл. 3), в среднем - 30. Более высокие показатели индекса Шеннона соответствуют более выровненным распределениям видовых обилий в составе сообщества и, как правило, меньшему уровню концентрации доминирования.

Максимальный уровень видового разнообразия, отмеченный в 2011 г., определяется, по-видимому, тем, что в учеты попали представители 8 отрядов из 11, отмеченных в лугах. Этому соответствует и очень низкий индекс концентрации доминирования, так как в этом году в сообществе выявлен лишь один доминантный вид - садовая камышевка, на долю которой пришлось 27.1% на-

селения. Структура доминирования на протяжении длительного времени отличалась стабильностью, обычно в группу доминантов ежегодно входили 34 вида. До 2006 г. это были серая славка, чечевица,

дубровник, садовая камышевка, луговой чекан и бормотушка (табл. 4). При этом уровень концентрации доминирования был высок: на долю доми-нантов приходится в среднем 43.7% населения.

Таблица 3

Динамика видового разнообразия птиц в подгольцовых лугах заповедника «Басеги»

Год 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002

Число видов 21 28 26 22 39 26 36 28 35 35

Индекс Шеннона 3.94 2.12 3.09 1.53 3.17 1.47 1.49 2.71 3.41 4.10

Год 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 М±т

Число видов 27 32 25 32 25 33 30 32 36 30±1.3

Индекс Шеннона 2.78 2.02 2.94 1.73 3.45 1.09 1.85 2.98 4.21 -

Резкая смена видового состава и числа доми-нантов произошла в 2006 г.: вместо привычно доминировавших в прошлые сезоны видов в группу доминантов вошли пятнистый сверчок и коростель. Эти же виды входили в нее и в последую-

щие годы, пока в 2009 г. она вновь резко не изменилась: впервые за все время исследований в нее, наряду с садовой камышевкой, попала обыкновенная овсянка. В 2009-2011 гг. структура доминирования упростилась (табл. 4).

Таблица 4

Видовой состав доминантов в орнитоценозах подгольцовых лугов заповедника «Басеги»,

особей/км / %

Вид* 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999

Серая славка 45/10.6 33/12.8 31/11.9 - - - -

Чечевица 55/13 30/11.4 36/14.1 24/12.4 18/10 23/10.5 -

Дубровник 63/14.8 35/13.4 - 28/14 24/13.5 56/25.6 26/13.2

Камышовая овсянка 43/10.2 - - - - - -

Садовая камышевка - - 34/13.4 26/12.9 47/26.6 44/19.9 20/10.3

Луговой чекан - - 28/11.1 - - 46/21.2 -

Бормотушка - - - 25/12.5 - - 36/18.7

Вид 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006

Серая славка 44/18 21/12.9 - 29/17.4 40/15 - -

Чечевица 40/16.2 24//14.8 - 21/12.6 - 45/13.6 -

Дубровник - - 16/11 21/12.6 - - -

Камышовая овсянка - - - - - - -

Садовая камышевка - 41/24.9 19/13.5 18/10.9 48/18 92/27.4 -

Луговой чекан - - - - - - -

Бормотушка 34/13.9 - - - - - -

Пятнистый сверчок - - - - - - 20/14

Коростель - - - - - - 17/12.1

Вид 2007 2008 2009 2010 2011

Серая славка - 23/13,3 - - -

Чечевица - 31/18.4 - 32/12.5 -

Дубровник - - - - -

Камышовая овсянка - - - - -

Садовая камышевка 45/27.7 24/14.1 75/35.6 52/20.6 100/27.1

Луговой чекан - - - - -

Бормотушка - - - - -

Пятнистый сверчок 16/10 - - - -

Коростель 27/16.5 18/10.4 - - -

Обыкнов. овсянка - 23/10.5 - -

■ виды перечислены в порядке их появления в группе доминантов.

Численность птиц в луговых стациях с середины мая к началу лета заметно возросла. По мере развития весенних явлений и повышения температуры воздуха плотность населения птиц изменялась с 214 особей/км2 (16.05) до 586 особей/км2 (31.05, рис. 1). Средняя плотность населения в лугах по данным семи учетов составила 368 особей/км2. Многолетняя

плотность населения птиц весьма значительно колебалась по годам, составив в среднем 221 осо-бей/км2. Это несколько меньше, чем данные, полученные при обобщении материалов за первое десятилетие существования заповедника, - 300 осо-бей/км2 (Летопись.., 1992). Достоверной корреляции между этим показателем и климатическими факто-

рами не выявлено, за исключением сезона 2002 г., когда во время учетов стояла аномально холодная и сухая погода. Многолетняя динамика плотности отражена на рис. 2. Как видно из рисунка, в ходе многолетней динамики данного показателя просматривается определенная 5-6-летняя цикличность, одна-

ко ряд наблюдений еще недостаточно продолжителен и вряд ли поддается объективному анализу. Данные за 1993 г., скорее всего, завышены, так как пройденный с учетами километраж в том году был вдвое меньшим, чем в среднем за сезон, - всего 8 км.

я

Ё

* (D

Л ю н о о о о о я н о ч

700

600

500

400

300

200

100

0

552

586

485

329

14228

И

542

'П 'П 'П 'П 'П 'П >п >п \о 40 40

ооооооооооо

О (N ТҐ 40 00

N N (N (N (N

О СП

СП О О О

Рис. 1. Динамика плотности населения птиц подгольцовых лугов заповедника «Басеги» в мае-июне 2011

г.

Рис. 2. Многолетняя динамика плотности населения птиц подгольцовых лугов заповедника «Басеги»

Выводы

1. За весь период исследований (1993-2011 гг.) в подгольцовых лугах заповедника «Басеги» отмечены встречи 82 видов птиц 11 отрядов, что составляет 43% общего видового состава орнитофауны заповедника и его окрестностей.

2. Из них на учетных маршрутах встречены 65 видов (от 21 до 39 в разные годы). В 2011 г. в учетах отмечены 36 видов.

3. В 2011 г. сроки прилета у большинства видов не отличались от среднемноголетних сроков.

4. Видовой состав доминантов достаточно стабилен, в эту группу ежегодно входили от 2 до 4 видов, обычно одних и тех же (серая славка, дубровник, садовая камышевка, чечевица, луговой чекан). Кардинальная смена доминантов произошла только в 2006 г. (пятнистый сверчок, коростель). В 2011 г. в населении лугов выявлен только один доминант - садовая камышевка.

5. Показатели плотности населения и видового

разнообразия птиц значительно меняются по годам, что, вероятно, характеризует луговые экосистемы как более динамичные и нестабильные (по сравнению с лесными) по многим абиотическим и биотическим факторам.

Библиографический список

Баландин С.В., Ладыгин И.В. Флора и растительность хребта Басеги. Пермь: издатель Богатырев П.Г., 2002. 191 с.

Бояршинов В.Д, Шураков С.А., Семянников Г.В. Список птиц заповедника «Басеги» // Распространение и фауна птиц Урала. Свердловск, 1989. С. 24-26.

Воронцов Е.М. Птицы Камского Приуралья (Мо-лотовской области). Горький: Изд-во Горьков. ун-та, 1949. 114 с.

Горчаковский П.Л. Растительный мир высокогорного Урала. М.: Наука, 1975. С. 13-67.

Измайлов И.В. Многолетние изменения населения птиц в Пенкинском сосновом лесу (Владимирская область) // География и экология наземных позвоночных Нечерноземья. Владимир, 1981 С. 5-21.

Курулюк В.М. Птицы горной части заповедника «Басеги» // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии: материалы междунар. конф. Казань, 2001а. С. 346-347.

Курулюк В.М. Биотопическое распределение птиц заповедника «Басеги» // Исследования эталонных природных комплексов Урала. Екатеринбург, 2001б. С. 118-120.

Кузякин А.Н. Зоогеография СССР // Учен. зап. Моск. обл. пед. ин-та им. Н.К. Крупской, 1962. Т. 109. С. 3-182.

Летопись природы заповедника Басеги. Кн. 2.

Гремячинск, 1989. 199 с.

Летопись природы заповедника Басеги. Кн. 3.

Гремячинск, 1991. 190 с.

Летопись природы заповедника Басеги. Кн. 5.

Гремячинск, 1992. 236 с.

Лоскутова Н.М. Басеги - страна заповедная.

Пермь: Курсив, 2003. 180 с.

Лоскутова Н.М., Бояршинов В.Д., Адиев М.Я. Птицы // Позвоночные животные заповедника «Ба-сеги». М., 1998. С. 10-30.

Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992. 161 с.

Наумкин Д.В. Орнитофауна подгольцовых лугов заповедника «Басеги» (Пермский край) // Тр. Мордов. ГПЗ им. П.Г. Смидовича. 2011. Т. 9. С. 106-114.

Наумкин Д.В., Лоскутова Н.М. Орнитологическое разнообразие заповедника «Басеги» и его окрестностей (Пермский край) // Антропогенная трансформация природной среды. Пермь, 2010. Т. 2. С. 151-156.

Овеснов А.М. Горные луга Западного Урала.

Пермь: Пермгиз, 1952. 132 с.

Равкин Ю.С. К методике учета птиц в лесных ландшафтах // Природа очагов клещевого энцефалита на Алтае. Новосибирск, 1967. Вып. 7. С. 66-75.

Поступила в редакцию 05.09.2011

Phenological aspects and dynamics of the number of birds subalpine meadows of the reserve of "Basegi" in 2011

D. V. Naumkin, senior researcher

Nature Reserve "Basegi", 100, Lenina str., Gremjachinsk, Perm region, Russia, 618276; [email protected]; (34250)27404

Given the timing of arrival and dynamics of mid - may - beginning of June) the number of birds, inhabiting sub-alpine meadows of the reserve of "Basegi", in the field season of 2011. The comparison of these indicators with mean multiyear data. Also considered species composition, marked new to this biotope types. Analyses the level of species diversity and composition of the dominants of the community of birds specific to mountain meadows.

Key words: Basegi range; sub-alpine meadows; species composition; the population of birds; dominants; population dynamics.

Наумкин Дмитрий Владимирович, старший научный сотрудник ФГБУ «Заповедник «Басеги»